۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) سرخداریان - taxaceae

تیرهٔ سرخداریان (Taxaceae) که در فارسی گاهی «سرخداریان/سرخ‌دارها» و در انگلیسی «Yew family» گفته می‌شود، گروهی از بازدانگان همیشه‌سبز (اغلب درختچه یا درخت کوچک) است که به‌خاطر برگ‌های سوزنیِ پهن‌نما، دانه‌های درشت، و به‌ویژه آریلِ گوشتی و رنگی (پوشش شبه‌میوه‌ای اطراف دانه در بسیاری از گونه‌ها) شناخته می‌شود. در نگاه سیستماتیکِ امروزی، حدودِ حدودیِ این تیره گاهی «باریک‌معنا» و گاهی «گسترده‌معنا» در نظر گرفته می‌شود؛ در تعریفِ گسترده، جنسِ Cephalotaxus (Plum-yew) نیز نزدیک و هم‌تبار شمرده شده و کنار Taxaceae آورده می‌شود.

فرم کلی تیره

اعضای Taxaceae معمولاً درختچه‌ها یا درختان کوچکِ پرشاخه هستند. برگ‌ها همیشه‌سبز، ساده، و اغلب به‌صورت مارپیچی روی شاخه قرار می‌گیرند؛ اما به دلیل پیچشِ قاعدهٔ برگ، در بسیاری از گونه‌ها دو ردیفه (دوآرای) به نظر می‌رسند.

بافت‌های زایشی معمولاً دوپایه هستند (نر و ماده روی دو پایهٔ جدا)، هرچند استثناهایی هم دیده می‌شود. به‌جای «مخروط‌های چوبیِ بزرگ» که در بسیاری از مخروطیان رایج است، در این تیره ساختارهای زایشی کوچک، کاهش‌یافته و نسبتاً سادهاند.

آناتومی برگ

برگ‌ها غالباً باریک تا نیزه‌ای و چرمی‌اند. سطح زیرین برگ در بسیاری از گونه‌ها نوارهای روشنِ روزنه‌ای (stomatal bands) دارد که به تبادل گازها کمک می‌کند. پارانشیم مزوفیل معمولاً تمایز کافی برای فتوسنتز در سایه‌روشنِ جنگل‌های معتدل یا نیمه‌گرمسیری دارد.

در برگ‌ها (و گاهی پوست/بافت‌های دیگر) ترکیبات دفاعی و ثانویه وجود دارد؛ در سرخدارهای جنس Taxus، آلکالوئیدها و دی‌ترپن‌ها می‌توانند بسیار سمی باشند و این ویژگی در بوم‌شناسیِ گیاه (بازدارندگی گیاه‌خواران) نقش مهمی دارد.

آناتومی ساقه

ساقه چوبی و دارای رشد ثانویه است. آوند چوبی عمدتاً از تراکئیدها تشکیل می‌شود (ویژگی رایج مخروطیان) و مجاری رزینیِ بزرگِ معمولِ برخی خانواده‌های دیگرِ مخروطیان در این تیره معمولاً برجسته نیست. پوست و آبکش می‌توانند الگوهای اختصاصیِ الیاف و کریستال‌ها نشان دهند که در مطالعات آناتومیکی و رده‌بندی کمک‌کننده است.

چوب بسیاری از گونه‌ها سخت و بادوام است؛ با این حال ارزش اکولوژیک و حفاظتیِ Taxaceae اغلب از ارزش چوبی آن مهم‌تر است، چون تعدادی از گونه‌ها محدودپراکنش و در معرض تهدید هستند.

تولیدمثل و گرده‌افشانی

گرده‌افشانی در Taxaceae عمدتاً بادگرده‌افشان است. اندام‌های نر معمولاً به صورت خوشه‌ها/مخروطک‌های کوچک گرده تولید می‌کنند و در فصل مناسب گرده را آزاد می‌سازند.

پس از گرده‌افشانی و لقاح، تخمک به دانه تبدیل می‌شود. در بسیاری از اعضای تیره، بخشی از بافت‌های پوششی اطراف دانه گوشتی و رنگی می‌شود و ساختار آریل را می‌سازد. این آریل معمولاً در پراکنش دانه توسط جانوران (به‌ویژه پرندگان) نقش کلیدی دارد؛ جانور آریل را می‌خورد و دانه را (اغلب بدون هضم شدن) جابه‌جا می‌کند.

گل‌آذین، «میوه» و دانه

چون Taxaceae بازدانگان‌اند، «میوهٔ حقیقی» مانند نهاندانگان تولید نمی‌کنند. با این حال در برخی جنس‌ها (به‌ویژه Taxus و Pseudotaxus) دانه با یک پوشش گوشتیِ شبه‌میوه‌ای (آریل) احاطه می‌شود که ظاهری شبیه میوه ایجاد می‌کند.

ساختارهای ماده معمولاً بسیار کاهش‌یافته‌اند؛ اغلب یک تخمک (گاهی دو) در انتهای شاخه‌های کوتاه شکل می‌گیرد. تبدیلِ بافت پوششی به آریلِ رنگی، یکی از شاخص‌ترین ویژگی‌های ریخت‌شناسی این تیره است.

فیزیولوژی، فیتوشیمی

Taxaceae غالباً در زیستگاه‌های سایه‌دار تا نیمه‌سایه و با رطوبت مناسب عملکرد خوبی دارد. بسیاری از گونه‌ها رشد آهسته و طول عمر بالا دارند و در جنگل‌ها می‌توانند نقش ساختاری و زیستگاهی مهمی داشته باشند.

از نظر فیتوشیمی، این تیره به تولید متابولیت‌های ثانویه مشهور است. در جنس Taxus ترکیبات «تاکسان‌ها» (Taxanes) اهمیت دارویی بسیار بالایی دارند و در کنار آن، مجموعه‌ای از ترکیبات دفاعی باعث می‌شود بخش‌هایی از گیاه (به‌خصوص برگ و بذر در برخی گونه‌ها) برای انسان و دام خطرناک باشد. در سایر جنس‌ها نیز آلکالوئیدها و ترکیبات ترپنوئیدی/فنولی می‌توانند در دفاع گیاه و تعاملات اکولوژیک نقش داشته باشند.

جغرافیا، سیتولوژی

پراکنش Taxaceae عمدتاً در نیمکرهٔ شمالی است (آسیا، اروپا، آمریکای شمالی) و برخی اعضا به نواحی خاص محدود می‌شوند؛ برای نمونه Austrotaxus بومزاد کالدونیای نو است. زیستگاه‌ها از جنگل‌های معتدل مرطوب تا جنگل‌های کوهستانی نیمه‌گرمسیری متغیر است.

از دید سیتولوژی (کروموزومی)، در این گروه تنوع عدد کروموزومی دیده می‌شود. در بسیاری از گونه‌های Taxus عدد دیپلوئید ۲n=۲۴ گزارش شده است. در Torreya معمولاً ۲n=۲۲ گزارش می‌شود و در Amentotaxus گزارش‌های ۲n=۳۶ نیز وجود دارد. این تنوع کروموزومی می‌تواند با تاریخ تکاملی، سازگاری‌های جغرافیایی و تفاوت‌های گونه‌ای مرتبط باشد.

طبقه‌بندی و رده و زیررده

در یک چارچوب رایجِ مدرن برای بازدانگان، Taxaceae در رده‌بندی کلی چنین توصیف می‌شود: سلسله: Plantae، رده: Equisetopsida، زیررده: Pinidae و معمولاً در سطح راسته در پیرامون راسته‌های مخروطیان (مانند Pinales در برخی منابع) قرار می‌گیرد. با این حال، در منابع مختلف ممکن است جایگاه راسته‌ای به‌صورت متفاوت بیان شود (به‌ویژه در مرزبندی‌های تاریخی و برخی سامانه‌های طبقه‌بندی).

نکتهٔ مهم: برخی منابع، جنس Cephalotaxus را در خانواده‌ای جداگانه (Cephalotaxaceae) نگه می‌دارند، اما در بسیاری از نگاه‌های امروزی و منابع مرجع، این گروه بسیار نزدیک در کنار Taxaceae و گاهی در تعریف گستردهٔ Taxaceae آورده می‌شود.

تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها

براساس منابع مرجعِ گیاهشناسی، Taxaceae در تعریفِ رایجِ «باریک‌معنا» دارای ۵ جنس پذیرفته‌شده است و در تعریف «گسترده‌معنا» (با افزودن Cephalotaxus) به ۶ جنس می‌رسد. در ادامه، فهرست جنس‌ها و گونه‌های پذیرفته‌شده (طبق فهرست‌های مرجع آنلاین) آمده است.

۱) Amentotaxus (آمانتوتاکسوس)

گونه‌ها (پذیرفته‌شده): Amentotaxus argotaenia، Amentotaxus assamica، Amentotaxus formosana، Amentotaxus hatuyenensis، Amentotaxus hekouensis، Amentotaxus poilanei، Amentotaxus yunnanensis، و یک دورگهٔ گزارش‌شده: Amentotaxus × hybridia.

۲) Austrotaxus (آستروتاکسوس)

گونه (تک‌گونه): Austrotaxus spicata.

۳) Pseudotaxus (پسودوتاکسوس)

گونه (تک‌گونه): Pseudotaxus chienii.

۴) Taxus (تاکسوس / سرخدارهای حقیقی)

گونه‌ها (پذیرفته‌شده): Taxus baccata، Taxus brevifolia، Taxus calcicola، Taxus canadensis، Taxus chinensis، Taxus contorta، Taxus cuspidata، Taxus floridana، Taxus florinii، Taxus globosa، Taxus mairei، Taxus qinlingensis، Taxus wallichiana.

جملهٔ کلیدی: جنس Taxus از نظر دارویی و فیتوشیمی (تاکسان‌ها) مهم‌ترین جنس این گروه محسوب می‌شود.

۵) Torreya (تورِیا)

گونه‌ها (پذیرفته‌شده): Torreya californica، Torreya dapanshanica، Torreya fargesii، Torreya grandis، Torreya jackii، Torreya nucifera، Torreya taxifolia.

۶) Cephalotaxus (سفالوتاکسوس) — در تعریفِ گستردهٔ Taxaceae

گونه‌ها (پذیرفته‌شده در فهرست‌های مرجع): Cephalotaxus alpina، Cephalotaxus fortunei، Cephalotaxus griffithii، Cephalotaxus hainanensis، Cephalotaxus harringtonia، Cephalotaxus mannii، Cephalotaxus nana، Cephalotaxus oliveri.

جمع‌بندی

Taxaceae تیره‌ای از بازدانگان همیشه‌سبز با ساختارهای زایشی کاهش‌یافته و سازوکارهای پراکنش دانهٔ ویژه (به‌ویژه آریل) است. این گروه از نظر بوم‌شناسی (در جنگل‌های معتدل و کوهستانی) و از نظر کاربردهای انسانی (به‌خصوص ترکیبات دارویی Taxus) اهمیت بالایی دارد. شناخت دقیق جنس‌ها، گونه‌ها، و مرزبندی‌های رده‌بندی در این تیره برای مطالعات تنوع زیستی و حفاظت گونه‌های در خطر ضروری است.