تیرهٔ کلازیاسه (با نام قدیمیتر Guttiferae) عمدتاً شامل گیاهان چوبیِ مناطق گرمسیری است و در بسیاری از اعضای آن لاتکس/رزین رنگی و ترکیبات معطر یا روغنی در بافتها دیده میشود. این خانواده بهخاطر تنوع ریختشناسی گل، وجود مجاری ترشحی، و همچنین اهمیت اقتصادی برخی جنسها (مانند گونههای میوهای و رزینی) شناخته میشود.
در منابع مختلف، بسته به اینکه خانواده به معنای گسترده (شامل برخی گروههایی که گاهی جداخانواده/خانوادهٔ مستقل در نظر گرفته میشوند) یا محدود تعریف شود، آمار «تعداد جنس و گونه» متفاوت گزارش میشود. در نگاهِ پذیرفتهشده در برخی پایگاههای گیاهشناسی، این خانواده در معنای گسترده حدود ۴۵ جنس و نزدیک به ۱۰۰۰ گونه دارد.
فرم کلی تیره
بیشتر اعضای کلازیاسه درخت یا درختچه هستند؛ با این حال در برخی گروهها بالاروندههای چوبی، نیمهاپیفیتها و حتی گیاهان با عادت رشد خاص (مثلاً با ریشههای نابجا یا ساقههای آویزان) دیده میشود. حضور شیرهٔ سفید تا زرد (گاهی نارنجی) که میتواند رزینی باشد، از ویژگیهای پرتکرار خانواده است.
برگها اغلب ساده، بدون گوشوارک و در بسیاری از جنسها متقابل (گاهی چرخهای یا در برخی گروهها متناوب) هستند. در تعدادی از اعضا، روی پهنک برگ نقاط یا خطوط غدهای (شفاف یا تیره) دیده میشود که به ساختارهای ترشحی درون بافت مربوط است.
آناتومی برگ
برگهای کلازیاسه معمولاً دارای اپیدرم با کوتیکول نسبتاً ضخیم و مزوفیل متراکم هستند. در بسیاری از گونهها، غدد/کانالهای ترشحی یا لاکتیفرها (سلولها یا مجاری حامل لاتکس) در میان پارانشیم دیده میشود که با ترشح رزینها، روغنها و ترکیبات ثانویه ارتباط دارد.
آرایش رگبرگها بسته به گروه متفاوت است؛ در برخی جنسهای نزدیک به کلازیاسهٔ گسترده، رگبرگهای فرعی میتوانند متعدد و نزدیک به هم و تقریباً موازی باشند، درحالیکه در بسیاری از جنسهای دیگر رگبرگبندی ظریفتر و کمتر موازی است. وجود حفرهها/کانالهای ترشحی در بافت رگبرگ و مزوفیل از نکات کلیدی تشخیصی در مطالعات میکروسکوپی است.
آناتومی ساقه
ساقه در اغلب اعضا چوبی است و آوند چوب و آبکش بهصورت تیپیک دولپهایها سازمان یافتهاند. یکی از ویژگیهای مهم، حضور مجاری رزینی یا بافتهای ترشحی در پوست و گاهی در مجاورت بافت آوندی است. این ساختارها میتوانند منشأ تولید شیرهٔ رزینی/لاتکس باشند که در بریدگیها بهصورت تراوش قابل مشاهده است.
در برخی گونهها، بهویژه آنهایی که در محیطهای خشکتر یا پرنور رشد میکنند، بافتهای نگهدارنده و پوششی ضخیمتر شده و سازگاریهای کاهش تعرق (مثل کوتیکول ضخیمتر و پارانشیم متراکمتر) بیشتر دیده میشود.
تولیدمثل و گردهافشانی
سامانهٔ جنسی در کلازیاسه متنوع است: گلها ممکن است نر و ماده روی یک گیاه (یکپایه)، روی دو گیاه جدا (دوپایه)، یا دوجنسی باشند. این تنوع، همراه با شکلهای متفاوت پرچمها (آزاد یا بهصورت دستهها/فاشیکولها) باعث شکلگیری راهبردهای گردهافشانی بسیار گوناگون میشود.
گردهافشانها در این خانواده میتوانند شامل زنبورها، زنبورهای بیعسل، مگسها، سوسکها، شبپرهها، پرندگان و در برخی زیستگاهها خفاشها باشند. در چندین تبار، گلها به جای شهد، رزین یا روغنهای گل عرضه میکنند و زنبورها از این مواد برای ساخت لانه بهره میبرند؛ این یک الگوی نسبتاً خاص و از نکات اکولوژیک برجستهٔ کلازیاسه است.
گلآذین، میوه و دانه
گلها اغلب شعاعی و با تعداد اجزای متغیرند (مثلاً ۲ تا چند کاسبرگ و ۲ تا چند گلبرگ). در بسیاری از گونهها، پرچمها متعدد بوده و ممکن است بهصورت دستهای یا لولهایشکل (در برخی گروهها) آرایش یابند. تخمدان معمولاً فوقانی و چندخانهای است و خامهها میتوانند آزاد، پیوسته یا کلاله نشسته باشند.
میوه در کلازیاسه میتواند کپسول، سته یا گاهی شبهشَفت باشد. دانهها در بسیاری از جنسها دارای آریل (پوشش گوشتی) هستند و معمولاً آندوسپرم کم یا فاقد آندوسپرم گزارش میشوند؛ بنابراین ذخیرهٔ غذایی بیشتر در لپهها متمرکز است.
فیزیولوژی، فیتوشیمی
از نظر فیزیولوژیک، برخی اعضای خانواده (در چند جنس مشهور) تواناییهای سازگاری ویژه دارند و میتوانند در پاسخ به تنشهای محیطی رفتارهای انعطافپذیر فتوسنتزی نشان دهند. در زیستگاههای پرنور یا کمآب، برگهای ضخیمتر و کاهش تعرق میتواند به بقای گیاه کمک کند.
از نظر فیتوشیمی، کلازیاسه منبع مهمی از ترکیبات ثانویهٔ رزینی و فنولی است؛ از جمله زانـتونها، بنزوفنونها، فلاونوئیدها (و گاهی بیفلاونوئیدها) و ترکیبات پرنیله. این ترکیبات به نقشهای دفاعی گیاه، رنگ و بوی اندامها، و نیز برخی کاربردهای دارویی/صنعتی سنتی مرتبطاند.
جغرافیا، سیتولوژی
کلازیاسه عمدتاً پَنتروپیکال است؛ یعنی در نواحی گرمسیری قارههای مختلف حضور دارد و بیشترین تنوع آن در جنگلهای بارانی و زیستگاههای گرمسیری مشاهده میشود. برخی جنسها در زیستگاههای خشکتر، ساواناها یا مناطق ساحلی نیز سازگار شدهاند.
از دید سیتولوژی (ویژگیهای کروموزومی)، درون خانواده تنوع قابل توجهی وجود دارد و عدد کروموزومی میتواند بین گروهها متفاوت باشد؛ به همین دلیل، دادههای سیتولوژیک معمولاً در کنار شواهد مولکولی و ریختشناسی برای حل روابط خویشاوندی و مرزبندی تبارها استفاده میشود. نکتهٔ مهم این است که تغییرات طبقهبندی در دهههای اخیر تا حد زیادی ناشی از نتایج فیلوژنتیک مولکولی بوده است.
طبقهبندی و رده و زیررده
کلازیاسه در گیاهان گلدار (Angiosperms) و دولپهایهای حقیقی (Eudicots) قرار میگیرد و در ردهبندیهای جدید معمولاً در راستهٔ Malpighiales جای داده میشود. در سطح درونخانوادگی، در بسیاری از منابع جدید از مفهوم چند زیرخانواده/کلاد پشتیبانی میشود و مرزبندی تاریخی خانواده با گروههای نزدیک (که گاهی جداخانواده در نظر گرفته میشوند) در حال بازنگری بوده است.
بنابراین ممکن است در برخی منابع، گروههایی که پیشتر در کلازیاسه بودند، امروز در خانوادههای نزدیکِ جداگانه دیده شوند؛ یا برعکس، در معنای گسترده همچنان زیر چتر Clusiaceae/Guttiferae گزارش شوند. هنگام مطالعه، توجه به این «دامنهٔ تعریف» برای تفسیر درستِ آمار و فهرست جنسها ضروری است.
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها
آمار کلی (با توجه به دامنهٔ تعریف خانواده)
در برخی پایگاههای مرجع گیاهشناسی، کلازیاسه در معنای گسترده یک خانوادهٔ عمدتاً گرمسیری با حدود ۴۵ جنس و نزدیک به ۱۰۰۰ گونه معرفی میشود. در معنای محدودتر (که بخشی از گروههای نزدیک جدا میشوند)، ممکن است تعداد جنسها و گونهها کمتر گزارش شود.
فهرست جنسهای مهم و پرتکرار در منابع فلور و پایگاههای داده (در معنای گسترده)
در ادامه، فهرستی از جنسهایی آمده است که در منابع معتبرِ فلور و پایگاههای داده بهعنوان جنسهای کلازیاسه (در نگاه گسترده یا در فلورهای منطقهای) بهطور پرتکرار ذکر میشوند. دو جنس بسیار بزرگ در بسیاری از گزارشها عبارتاند از Garcinia و Clusia.
- Allanblackia
- Caraipa
- Calophyllum
- Chrysochlamys
- Clusia
- Clusiella
- Dystovomita
- Garcinia
- Haploclathra
- Kielmeyera
- Mahurea
- Mammea
- Marila
- Moronobea
- Neotatea
- Platonia
- Symphonia
- Thysanostemon
- Tovomita
- Tovomitopsis
فهرست جنسهای پذیرفتهشده در معنای محدود (Clusiaceae s.s.) در برخی فهرستها
در برخی فهرستهای «معنای محدود»، تعداد جنسها کمتر است و فهرست جنسهای پذیرفتهشده میتواند به شکل زیر گزارش شود:
- Allanblackia
- Chrysochlamys
- Clusia
- Dystovomita
- Garcinia
- Havetiopsis
- Lebrunia
- Lorostemon
- Montrouziera
- Moronobea
- Nouhuysia
- Pentadesma
- Platonia
- Quapoya
- Symphonia
- Thysanostemon
- Tovomita
- Tovomitopsis
نکته: اگر هدفت «فهرست کاملِ همهٔ جنسهای پذیرفتهشده در یک پایگاه مشخص» باشد، بهترین کار این است که همان پایگاه (مثلاً POWO) را ملاک قرار دهی؛ چون با بهروزرسانیهای ردهبندی، فهرست نهایی ممکن است تغییر کند.
منابع اصلی
Plants of the World Online (Kew) — Clusiaceae: General information
Plants of the World Online (Kew) — Clusiaceae (taxon page)
Encyclopaedia Britannica — Clusiaceae
Angiosperm Phylogeny Website — Malpighiales (Clusioid clade context)
Wikipedia — List of Clusiaceae genera
Smithsonian (PDF) — Clusiaceae family overview (regional treatment)