معرفی کلی تیره پلیپوراسه (Polyporaceae)
تیره پلیپوراسه (Polyporaceae) یکی از مهمترین خانوادههای قارچهای چوبزی از راسته Polyporales است که بیشتر گونههای آن تجزیهکننده لیگنین و سلولز در چوب درختان هستند. این گروه از قارچها نقش بسیار مهمی در چرخه مواد آلی جنگلها و تجزیه چوب ایفا میکنند و در جنگلهای مناطق معتدل و استوایی به فراوانی دیده میشوند. بسیاری از اعضای این خانواده بهصورت «قارچهای سالانه» یا «چندساله» روی تنههای مرده، کندهها، شاخهها و گاهی روی درختان زنده رشد میکنند.
اغلب پلیپوراسهها قارچهای کلاهکدار بدون اندامهای رویشی شبیه برگ و ساقه گیاهان آوندی هستند و به همین دلیل کاربرد اصطلاحات گیاهشناسی مانند برگ و ساقه در مورد آنها به صورت قیاسی و تشبیهی است. ساختار آنها شامل میسلیوم درون بستر چوب و ساختار باردهی (بازیدیومدار) در سطح بیرونی است که معمولاً دارای لولهها و منفذهای ریز میباشد.
تیره پلیپوراسه از نظر اکولوژیک شامل گونههای ساپروفیت، انگل ضعیف و در مواردی بیمارگر جدی درختان جنگلی و درختان باغی است و از دیدگاه جنگلداری، هم نقش مثبت در تجزیه چوب و هم نقش منفی بهعنوان عامل پوسیدگی تنه را دارد. افزون بر آن، برخی گونههای این خانواده بهعنوان دارویی، غذایی، یا منبع ترکیبات زیستفعال مورد استفاده قرار گرفتهاند.
فرم کلی تیره پلیپوراسه
فرم عمومی اعضای پلیپوراسه، قارچهای چوبزی با کلاهکهای سخت، چرمی تا چوبی است که اغلب بهصورت افقی (مشابه طاقچه) بر روی چوب قرار میگیرند. بسیاری از گونهها بدون پایه (سِزیل) بوده و کلاهک آنها مستقیم به چوب متصل است؛ با این حال در برخی جنسها پایه نسبتاً مشخص دیده میشود.
زیرکلاهک در بیشتر گونهها دارای لایه لولهای (توبولار) است که انتهای این لولهها بهصورت منافذ متعدد (پورها) دیده میشود و نام این خانواده نیز از همین ویژگی (وجود منفذهای بسیار) گرفته شده است. رنگ کلاهک از سفید و کرم تا قهوهای تیره، سیاه، نارنجی یا چندرنگ بوده و سطح آن میتواند صاف، مخملی، فلسی، شیاردار یا کنسولمانند باشد.
بافت کلاهک در بسیاری از پلیپوراسهها بسیار مقاوم است و بهصورت چوبپنبهای، کورکی یا بهطور کامل چوبی در میآید و به همین دلیل در طول سالها روی تنه درخت باقی میماند. برخی گونهها سالانه بوده و هرساله ساختار باردهی تازه ایجاد میکنند، درحالیکه گونههای چندساله هر ساله لایههای جدیدی از لولهها را بر روی لایههای قدیمی میافزایند.
اندام رویشی اصلی این قارچها میسلیوم رشتهای است که درون چوب یا بافت میزبان نفوذ میکند و شبکهای گسترده تشکیل میدهد. این میسلیوم با ترشح آنزیمهای قوی تجزیهکننده دیواره سلولی گیاه باعث پوسیدگی سفید یا قهوهای چوب میشود و به مرور زمان بافتهای لیگنینی و سلولزی را تجزیه میکند.
آناتومی «برگ» در پلیپوراسه (ساختار سطحی کلاهک)
قارچهای پلیپوراسه اندام حقیقی «برگ» به سبک گیاهان آوندی ندارند، اما سطح فوقانی کلاهک (Pileus) را میتوان بهطور قیاسی معادل سطح برگی دانست که بیشترین تماس با محیط را دارد. این سطح معمولاً دارای کوتیکول یا لایه رویی ضخیم، رنگدانهدار و مقاوم است.
ساختار میکروسکوپی سطح کلاهک شامل شبکهای متراکم از هیفها است که میتوانند به صورت:
مونومیتیک (فقط هیفهای ژنراتیو)،
دیمیتیک (هیف ژنراتیو + اسکلروتینی) یا
تریمیتیک (ژنراتیو + اسکلروتینی + اسکلتال)
سازمان یابند. این سیستم هیفی روی استحکام مکانیکی، انعطافپذیری و دوام کلاهک اثر میگذارد.
سطح فوقانی کلاهک اغلب پوشیده از رنگدانهها و ترکیبات فنلی است که در برابر نور، خشکی و حمله میکروارگانیسمها مقاومت ایجاد میکنند. در برخی گونهها با افزایش سن، حلقههای متحدالمرکز سالیانه مشاهده میشود که مشابه حلقههای رشد در تنه درخت است.
آناتومی ساقه (پایه و محور کلاهک)
در بسیاری از گونههای پلیپوراسه، «ساقه» به مفهوم کلاسیک وجود ندارد و کلاهک مستقیماً به بستر چوب متصل است؛ با این حال، در برخی جنسها مانند Polyporus، Neofavolus و چند جنس دیگر، پایه نسبتاً مشخصی تشکیل میشود. این پایه یا ساقه معمولاً سخت، فیبری و از شبکه هیفهای متراکم ساخته شده است.
آناتومی هیفی ساقه شبیه کلاهک بوده و میتواند مونومیتیک، دیمیتیک یا تریمیتیک باشد. هیفهای اسکلتی و اسکلتال–بایندینگ باعث استحکام بیشتر پایه میشوند و آن را به ساختاری چوبپنبهای یا شبیه چوب تبدیل میکنند. در برش عرضی، کانالهای هوایی ریز و ساختارهایی شبیه فیبرهای طولی دیده میشود.
درون چوب میزبان، میسلیوم بهعنوان «محور واقعی» رشد قارچ عمل کرده و گستردهتر از آن چیزی است که در سطح به صورت کلاهک و پایه دیده میشود. این میسلیوم با نفوذ در عناصر آوندی چوب، دیواره سلولی را تجزیه کرده و الگوی پوسیدگی مشخصی ایجاد میکند.
ساختمان لایه بارده (هیمنوفور) و بافت داخلی
سمت زیرین کلاهک معمولاً از یک لایه لولهای (توبولار) تشکیل شده که انتهای آنها در سطح ظاهری به صورت منافذ زیاد (پورها) ظاهر میشود. این منافذ مشخصه اصلی پلیپوراسه هستند و تعداد، اندازه و شکل آنها (گرد، زاویهدار، ششضلعی، دراز، عسلکمانند و غیره) در تشخیص گونهها اهمیت زیادی دارد.
دیواره داخلی لولهها دارای بافت هیمنال است که روی آن بازیدیا قرارگرفته و اسپورها را تولید میکنند. دیوارههای لولهها از هیفهای موازی ساخته شده و در برخی گونهها چنان متراکم هستند که لایه لولهای به صورت بافتی سخت و سختبرش در میآید. در بخش میانی کلاهک، بافت تریکوما (Context) قرار دارد که نقش اصلی در استحکام و شکلدهی ساختار قارچ دارد.
تولیدمثل و گردهافشانی در پلیپوراسه
تولیدمثل در تیره پلیپوراسه عمدتاً به صورت جنسی و از طریق تشکیل بازیدیا و بازیدیوسپور صورت میگیرد. میسلیوم اولیه (هابتیل) از جوانهزدن اسپورها بهوجود میآید و پس از تلاقی هیفهای سازگار از نظر جنسی، میسلیوم دیکاریوتیک تشکیل میشود که قادر به تولید اندام باردهی است.
در سطح داخلی لولهها، بازیدیا روی هیمنیم (لایه زاینده) تشکیل شده و هر بازیدیوم معمولاً چهار بازیدیوسپور تولید میکند. اسپورها اغلب بیرنگ (هیالین)، دیواره نازک، صاف و در اندازهها و اشکال مختلف (بیضوی، استوانهای، بادامی) هستند که در تشخیص گونهها کلیدیاند.
فرآیند پراکنش اسپورها در پلیپوراسه معادل «گردهافشانی» در گیاهان گلدار محسوب میشود، اگرچه مکانیزم آن مبتنی بر آزادسازی اسپور به هوا است و وابستگی مستقیمی به گردهافشانهای جانوری ندارد. اسپورها توسط جریان هوا، باران، حشرات یا جانوران کوچک انتقال مییابند و در صورت رسیدن به بستر مناسب و رطوبت کافی، جوانه میزنند.
غالباً تولیدمثل غیرجنسی از طریق کونیدیها در این خانواده شایع نیست یا کمتر گزارش شده و چرخه زندگی بیشتر بر پایه تولیدمثل جنسی بازیدیومی است. برخی گونهها قادر به ایجاد ساختارهای مقاوم مانند اسکلروتیوم یا تودههای میسلیومی متراکم برای بقا در شرایط نامساعد هستند.
گلآذین، میوه و دانه (معادلهای قارچی در پلیپوراسه)
قارچهای پلیپوراسه فاقد گل، گلآذین، میوه و دانه به معنای گیاهشناسی هستند، اما میتوان با نگاهی تطبیقی، ساختارهای آنها را با این مفاهیم مقایسه کرد. اندام باردهی کلاهکدار (Basidiocarp) معادل «میوه» در گیاهان در نظر گرفته میشود که ساختار حاوی اسپور است.
لایه هیمنوفور لولهای در زیر کلاهک معادل ناحیه زاینده بذر در گیاهان بوده و بازیدیوسپورها نقش «دانه» را ایفا میکنند، هرچند از دیدگاه ساختاری و ژنتیکی با دانه متفاوتاند. «گلآذین» را میتوان در برخی گونههای چندکلاهکی که خوشههایی از کلاهکها در کنار هم روی تنه درخت تشکیل میدهند، بهطور قیاسی مشاهده کرد.
بازیدیوسپورها واحد اصلی تکثیر و پراکنش در پلیپوراسهاند و پس از استقرار روی بستر مناسب، به تولید میسلیوم و نسل جدید قارچ منتهی میشوند. این اسپورها توسط میکروسکوپ نوری و الکترونی بهدقت بررسی شده و الگوی تزئینات سطحی، ابعاد و شکل آنها برای ردهبندی جنسها و گونهها بسیار مهم است.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در پلیپوراسه
از لحاظ فیزیولوژیک، اعضای پلیپوراسه متخصص در تجزیه لیگنین و سلولز بوده و از مهمترین عوامل ایجاد پوسیدگی سفید و قهوهای چوب در اکوسیستمها هستند. آنها با ترشح مجموعهای از آنزیمهای اکسیداتیو (مانند لاکاز، لیگنینپراکسیداز، منگانزپراکسیداز) و هیدرولیتیک (مانند سلولازها و همیسلولازها) قادر به شکستن ساختار پیچیده دیواره سلولی چوب هستند.
از منظر متابولیک، پلیپوراسهها در شرایط هوازی رشد کرده و نیازمند رطوبت نسبتاً بالا و دمای مناسب (اغلب ۱۵–۳۰ درجه سانتیگراد بسته به گونه) هستند. آنها قادرند در pH نسبتاً اسیدی تا خنثی فعالیت کنند و در بسیاری از جنگلهای مرطوب با حضور چوب مرده فراوان، فراوانی قابلتوجهی دارند.
از نظر فیتوشیمی (در معنای گسترده مواد زیستفعال)، گونههای مختلف پلیپوراسه حاوی ترکیبات پلیساکاریدی، تریترپنوئیدی، فنلی، استروئیدی و پروتئینی با اثرات زیستفعال متعدد هستند. پلیساکاریدها و گلوکوپروتئینهای استخراج شده از برخی گونهها خاصیت تعدیلکننده سیستم ایمنی، ضدتوموری، آنتیاکسیدانی و ضدالتهابی نشان دادهاند.
از سوی دیگر، وجود متابولیتهای ثانویهای مانند تریترپنوئیدها، اسیدهای آروماتیک و فنلها به دفاع قارچ در برابر میکروارگانیسمهای رقیب، حشرات و شرایط محیطی کمک کرده و همزمان زمینه را برای استفادههای دارویی و صنعتی (مانند رنگها، آنتیبیوتیکهای طبیعی، و آنزیمهای صنعتی) فراهم میآورد.
جغرافیا و پراکنش تیره پلیپوراسه
پلیپوراسهها بهطور جهانی گستردهاند و در تمامی قارهها (بهجز برخی مناطق بسیار خشک یا فاقد چوب) حضور دارند. بیشترین تنوع گونهای این خانواده در جنگلهای مرطوب مناطق معتدل و نیمهگرمسیری و بهخصوص در جنگلهای بارانی استوایی گزارش شده است.
در مناطق معتدل، پلیپوراسهها عمدتاً روی چوب سوزنیبرگان و پهنبرگان جنگلی دیده میشوند و در جنگلهای شمال ایران (هیرکانی)، زاگرس و نواحی کوهستانی نیز گونههای متعددی از آنها ثبت شده است. ارتفاع رویش میتواند از سطح دریا تا جنگلهای کوهستانی بالا باشد، به شرط وجود چوب مرده یا درختان پیر و بیمار.
برخی گونهها بهطور اختصاصی روی گونههای خاص درختی (مثلاً فقط روی راش، بلوط یا کاج) رشد میکنند، درحالیکه برخی دیگر روی طیف وسیعی از درختان و چوبهای مختلف سازگارند. نقش اکولوژیک آنها در چرخه کربن جنگل و تجزیه لاشههای چوبی بسیار کلیدی است و حذف آنها میتواند بهتجمع زیاد چوب مرده و تغییر در دینامیک مواد آلی منجر شود.
سیتولوژی و ویژگیهای سلولی
از نظر سیتولوژیک، هیفهای پلیپوراسه معمولاً دیکاریوتیک هستند و در بسیاری از آنها «بستک» (Clamp connection) در محل تقسیم سلولها مشاهده میشود که نشانه چرخه جنسی بازیدیومی است. وجود یا عدم وجود بستک، شکل، اندازه و واکنش شیمیایی هیفها و بازیدیا در تعیین ردهبندی و تشخیص گونهها اهمیت زیادی دارد.
هستهها درون هیفها کوچک بوده و در هر حجره دو هسته (در مرحله دیکاریوتیک) حضور دارد. دیواره هیفی از کیتین و گلوکان تشکیل شده و ممکن است واکنشهای خاصی نسبت به معرفهای رنگی (کنگورد، ملزر، کاتوفنول و غیره) نشان دهد.
بازیدیوسپورها معمولاً فاقد رنگ (هیالین) و دارای یک یا چند واکوئل هستند و در برخی گونهها واکنش آمیلوئید یا دکسترویید نسبت به ید نشان میدهند. مطالعات سیتولوژیک و میکروسکوپی جزئیات ساختار هیمنیم، سیستیدیا، بازیدیا و اسپورها، مبنای اصلی توصیف تاکسونومیک گونههای پلیپوراسه است.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره پلیپوراسه
از دیدگاه ردهبندی نوین، تیره پلیپوراسه در شاخه Basidiomycota، رده Agaricomycetes و راسته Polyporales قرار میگیرد. این گروه بخشی از «قارچهای کلاهکدار» با هیمنوفور لولهای یا منفذدار محسوب میشود.
طبقهبندی سنتی پلیپوراسه عمدتاً بر پایه ویژگیهای مورفولوژیک کلاهک، ساختار لولهها، نوع سیستم هیفی (مونومیتیک، دیمیتیک، تریمیتیک)، شکل و اندازه اسپور و وجود سیستیدیا تدوین شده بود. اما در دهههای اخیر، مطالعات مولکولی بر پایه توالی ژنهای ریبوزومی (ITS، LSU) و ژنهای پروتئینی (مانند RPB1، RPB2 و TEF1) منجر به بازنگری جدی در محدوده و ترکیب این خانواده شده است.
پیشتر بسیاری از جنسهای متخلخل (پُردار) را بهطور کلی در تیره Polyporaceae قرار میدادند، اما تحلیلهای فیلوژنتیکی نشان داده که این گروه چندتبار (Polyphyletic) بوده و بخشی از جنسها اکنون در خانوادههای دیگری مانند Fomitopsidaceae، Meripilaceae، Phanerochaetaceae، Ganodermataceae و غیره قرار گرفتهاند. به همین دلیل، مفهوم «پلیپوراسه» در منابع قدیمی با مفهوم آن در ردهبندیهای مولکولی جدید متفاوت است.
تعداد گونه و جنس در خانواده پلیپوراسه و فهرست برخی از آنها
با تکیه بر ردهبندیهای مولکولی جدید، تعداد دقیق جنسها و گونههای تیره پلیپوراسه متغیر و در حال بازنگری مداوم است. با این حال، بر اساس دادههای فعلی، این خانواده شامل چند ده جنس و صدها گونه معتبر در سراسر جهان است. بسته به منبع، اعداد تقریبی بین ۲۰ تا ۴۰ جنس و چند صد گونه (بهطور کلی در حدود ۳۰۰–۶۰۰ گونه) برای این خانواده گزارش شده است.
در مفهوم محدودتر و نوین، برخی از جنسهای مهم و شناختهشده که هنوز در Polyporaceae (به معنای مولکولی کنونی) قرار داده میشوند یا در گذشته هسته این خانواده به شمار میآمدند، عبارتاند از:
۱. Polyporus – یکی از جنسهای تیپیک پلیپوراسه با گونههای فراوان بر روی چوب، اغلب دارای پایه نسبتاً مشخص.
۲. Cerioporus – جداسازیشده از Polyporus در ردهبندیهای جدید.
۳. Lentinus – شامل گونههایی با کلاهکهای گوشتیتر و تیغهدار در گذشته در Polyporaceae قرار گرفته و اکنون در خانوادههای دیگر نیز مطرح است، اما از نظر تاریخی با این گروه در ارتباط بوده است.
۴. Datronia – جنس چوبزی با کلاهکهای نازک تا چرمی و منافذ ریز.
۵. Trametes – در ردهبندی قدیمی در پلیپوراسه قرار داشت و امروزه اغلب در خانواده جداگانهای (مانند Polyporaceae sensu lato یا خانوادههای نزدیک) طبقهبندی میشود، ولی هنوز در بحثهای سیستماتیک بهعنوان پلیپور قدیمی شناخته میشود.
۶. Coriolopsis – قارچهای کنسولمانند با لایههای حلقهای در سطح فوقانی.
۷. Hexagonia – دارای منافذ ششضلعی نسبتاً درشت.
۸. Picipes – جنس تفکیکشده از Polyporus در برخی نظامهای جدید.
۹. Tyromyces – با کلاهکهای سفید نرمتر در حالت جوان.
۱۰. Trichaptum – با رنگهای بنفش تا ارغوانی در سطح هیمنوفور در برخی گونهها.
افزون بر اینها، جنسهای دیگری مانند Favolus، Neofavolus، Microporellus، Perenniporia (در مفهوم گسترده قدیمی)، Leiotrametes، Skeletocutis و چندین جنس دیگر نیز در منابع مختلف قدیمیتر به پلیپوراسه نسبت داده شدهاند، هرچند موقعیت دقیق آنها در ردهبندی جدید ممکن است در خانوادههای متفاوتی ثبت شده باشد.
به دلیل تغییرات پیوسته در سامانههای ردهبندی مبتنی بر دادههای مولکولی، فهرست نهایی جنسها و گونههای تیره پلیپوراسه باید همواره بر اساس پایگاههای داده بهروز قارچشناسی بررسی شود. در هر صورت، این خانواده از نظر تنوع گونهای و گستره زیستگاهی، یکی از غنیترین گروههای قارچهای چوبزی است.
جمعبندی و اهمیت تیره پلیپوراسه
پلیپوراسهها، بهعنوان مجموعهای از قارچهای چوبزی با ساختارهای کلاهکدار متخلخل، نقشی بنیادی در چرخه زیستی جنگلها و تجزیه چوب بر عهده دارند. آنها با تجزیه لیگنین و سلولز موجب بازگشت عناصر غذایی به خاک شده و در پویایی اکوسیستمهای جنگلی نقشی غیرقابلجانشین ایفا میکنند.
از سوی دیگر، برخی گونههای این خانواده بهعنوان منبع ترکیبات زیستفعال دارویی، آنزیمهای صنعتی، و همچنین مدلی برای مطالعه فرآیندهای تجزیه زیستی لیگنین مورد توجه قرار گرفتهاند. همزمان، بعضی از اعضای پلیپوراسه بهعنوان عوامل بیماریزای درختان، خسارات اقتصادی در جنگلها و باغها ایجاد میکنند.
با توجه به بازنگریهای ردهبندی مبتنی بر دادههای مولکولی، مطالعه تیره پلیپوراسه همچنان عرصهای پویا در قارچشناسی سیستماتیک و اکولوژی است و نیازمند ترکیب دادههای ماکروسکوپی، میکروسکوپی، فیزیولوژیک و مولکولی برای درک بهتر روابط میان جنسها و گونهها میباشد.
لینکهای رفرنس
MycoBank – Fungal Databases
Index Fungorum – Global Names of Fungi
NCBI Taxonomy – Polyporaceae
Molecular Systematics of Polyporales
Phylogeny and taxonomy of Polyporaceae – Mycological Research
Polyporaceae Overview – ScienceDirect Topics
Medicinal Polypore Fungi: Bioactive Compounds and Applications
Enzymes of Wood-Decaying Polypores
Phylogeny and classification of the Polyporales – Mycologia
Basidiomycota Systematics and the Position of Polyporaceae
برخی از گیاهان خانواده پلی پوراسه :