معرفی و فرم کلی تیره (ریختشناسی عمومی)
تیرهٔ سرو شامل درختان و درختچههای همیشهسبز (و در چند جنس، خزانکننده) است. بسیاری از گونهها تاجی مخروطی یا ستونی دارند، و پوست تنه در تعداد زیادی از آنها رشتهرشته و نواری جداشونده است. برگها معمولاً کوچک و فشرده روی شاخهچهها قرار میگیرند و شاخهچهها در برخی جنسها حالت تخت و بادبزنی پیدا میکنند.
ویژگیهای مهم ریختی که در این خانواده بسیار دیده میشود:
برگآرایی اغلب متقابلِ ضربدری (decussate) یا گاهی حلقهای/چرخهای است.
برگهای نابالغ (juvenile) در بسیاری از جنسها سوزنی/اُولی (awl/needle-like) بوده و در بلوغ به پولکی (scale-like) تبدیل میشوند.
اندامهای زایشی به شکل مخروطهای نر (گردهزا) و مخروطهای ماده (دانهزا) تشکیل میشوند.
آناتومی برگ
برگهای Cupressaceae از نظر آناتومی معمولاً سازگاریهای زروفیتی (مقاوم به خشکی) دارند:
کوتیکول ضخیم و روزنههای فرورفته (sunken stomata) که تبخیر را کم میکند.
در بسیاری از گونهها، روزنهها در نوارها/باندهای مشخص روی برگ یا شاخهبرگهای پولکی دیده میشوند.
در برخی گروهها، بهویژه در ارسها، برگ ممکن است سوزنی باقی بماند و نوارهای روزنهای واضحتری داشته باشد.
از نظر بافتی (بهصورت کلی و رایج در مطالعات آناتومی برگِ این خانواده):
اپیدرم معمولاً یکلایه با کوتیکول ضخیم است.
زیر اپیدرم ممکن است هیپودرم و پارانشیم فتوسنتزی تمایزیافته دیده شود.
وجود فضاها/ساختارهای ترشحی مرتبط با رزینها و ترپنها در بسیاری از جنسها اهمیت دارد.
آناتومی ساقه (تنه و شاخه)
ساقه در Cupressaceae همانند دیگر مخروطیان دارای رشد ثانویه قوی است:
چوب عمدتاً از تراکئیدها تشکیل میشود (آوندهای چوبی تخصصیِ بیشتر بازدانگان)، و پرتوهای چوبی برای انتقال شعاعی مواد وجود دارند.
پوست در بسیاری از گونهها الیافی/نواری و گاه بهصورت رشتهای جدا میشود.
بافتهای ترشحی و ترکیبات معطر (رزینها/ترپنوئیدها) در برگ، پوست و چوبِ درونی (heartwood) فراواناند و هم نقش دفاعی دارند و هم منشأ بوی مشخص سروها هستند.
نکته: جزئیات آناتومی ساقه (مثل الگوی دقیق مجاری ترشحی، ساختمان چوب و…) بین جنسها متفاوت است؛ مثلاً سرخچوبها (Sequoia/Sequoiadendron) با سروهای مدیترانهای (Cupressus) از نظر ویژگیهای چوب تفاوتهای قابل توجهی دارند.
تولیدمثل و گردهافشانی
بیشتر اعضای این تیره یکپایه هستند (مخروط نر و ماده روی یک گیاه)، اما دوپایه یا حالتهای میانی هم در برخی گروهها دیده میشود.
گردهافشانی عمدتاً بادگردهافشان است: مخروطهای نر گرده تولید میکنند و گرده با باد به مخروطهای ماده میرسد.
زمان گردهافشانی معمولاً اواخر زمستان تا بهار است، اما بسته به جنس/اقلیم میتواند تغییر کند.
گلآذین، میوه و دانه
در بازدانگان «گل» به معنای گیاهان گلدار نداریم، اما ساختارهای زایشی (strobili/cones) نقش مشابه دارند:
مخروط نر معمولاً کوچکتر و کوتاهعمرتر است و در انتهای شاخههای کوتاه قرار میگیرد.
مخروط ماده میتواند:
چوبی/چرمی باشد (مانند بسیاری از Cupressus و Chamaecyparis)، یا
در Juniperus به شکل مخروط گوشتی شبیه «توت ارس» درآید (در واقع «میوهٔ حقیقی» نیست؛ مقیاسهای مخروط به هم جوش خورده و گوشتی میشوند).
تعداد دانهها در هر مخروط و وجود/عدم وجود بال دانهها متغیر است؛ در برخی گروهها دانهها بالدار و در برخی بیبال هستند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
بسیاری از گونههای Cupressaceae بهواسطهٔ روزنههای فرورفته و کوتیکول ضخیم، تحمل خوبی به خشکی و باد دارند (ویژگی رایج در برگهای زروفیتی).
در عوض، برخی جنسها (مثل Taxodium در برخی طبقهبندیها داخل Cupressaceae) به زیستگاههای مرطوب/باتلاقی هم سازگار شدهاند (دامنهٔ اکولوژیک خانواده گسترده است).
فیتوشیمی (مواد مؤثره)
اعضای این تیره به تولید ترپنها و ترپنوئیدها مشهورند (علت بوی معطر چوب و برگ بسیاری از سروها):
در نمونههای بررسیشده از Cupressaceae، ترکیباتی مثل α-pinene، limonene، sabinene، β-myrcene و δ-3-carene از اجزای مهم اسانسها گزارش شدهاند.
منابع گیاهشناسی نیز تأکید میکنند که چوب درونی، پوست و برگ غنیترین بخشها از نظر ترپنها هستند.
این ترکیبات نقشهای اکولوژیک مهمی دارند: دفاع در برابر آفات و قارچها، کاهش چرا، و تحمل تنشها؛ و از نظر انسانی هم پایهٔ کاربردهایی مثل اسانسها، مواد معطر، رزینها و برخی کاربردهای دارویی/ضدمیکروبی هستند.
جغرافیا و سیتولوژی
Cupressaceae تقریباً پراکنش جهانی دارد (بهجز جنوبگان) و از عرضهای جغرافیایی بالا تا نیمکرهٔ جنوبی (مثل شیلی) دیده میشود؛ زیستگاهها از کوهستان تا جنگلهای معتدل و مناطق نیمهخشک را پوشش میدهند.
سیتولوژی (کروموزوم)
در بسیاری از Cupressaceae عدد کروموزومی ۲n=۲۲ گزارش شده و در منابع مروریِ کروموزومی بهعنوان عدد نماینده برای خانواده ذکر میشود (هرچند استثناها وجود دارد).
در برخی تبارها/گونهها پلیپلوئیدی یا اعداد متفاوت هم دیده شده است (برای نمونه در منابع کلاسیک سیتولوژی به پلیپلوئیدی در بعضی جنسها اشاره شده).
طبقهبندی، رده و زیررده
در ردهبندیهای جدید مبتنی بر دادههای مولکولی، Taxodiaceae قدیمی عموماً در Cupressaceae ادغام شده و Cupressaceae گستردهتر تعریف میشود.
یک نمایش رایج (با واژههای فارسیِ متداول):
فرمانرو: Plantae (گیاهان)
شاخه: Pinophyta (مخروطیان)
رده: Pinopsida
راسته: Pinales (در برخی چارچوبها/منابع، جایگاههای راستهای متفاوت هم دیده میشود)
تیره: Cupressaceae (سرو)
همچنین در برخی منابع، Cupressaceae به چند زیرخانواده تقسیم میشود (مانند: Athrotaxidoideae, Cunninghamioideae, Sequoioideae, Taiwanioideae, Taxodioideae, Callitroideae, Cupressoideae) و این نگاه با دادههای مولکولی پشتیبانی شده است.
تعداد جنس و گونه + اسامی جنسها
عدد دقیق بسته به اینکه کدام سامانهٔ ردهبندی و مرزبندی جنسها را بپذیریم کمی تغییر میکند، اما اغلب منابع جمعبندی میکنند:
حدود ۲۷ تا ۳۰ جنس و حدود ۱۳۰ تا ۱۴۰ گونه
فهرست جنسهای مهم/شناختهشده (Extant genera)
در یک فهرستِ «رایج و پرکاربرد» که با طبقهبندیهای جدید سازگار است، جنسهای امروزیِ این خانواده معمولاً شامل موارد زیر دانسته میشوند (ممکن است در بعضی منابع، چند مورد ادغام/تفکیک شوند):
Actinostrobus
Athrotaxis
Austrocedrus
Calocedrus
Callitris
Chamaecyparis
Cryptomeria
Cunninghamia
Cupressus (در برخی رویکردهای جدید بخشی از گونهها به جنسهای نزدیک منتقل شدهاند)
Diselma
Fitzroya
Fokienia
Glyptostrobus
Juniperus
Libocedrus
Metasequoia
Microbiota
Neocallitropsis
Papuacedrus
Pilgerodendron
Platycladus
Sequoia
Sequoiadendron
Taiwania
Taxodium
Tetraclinis
Thuja
Thujopsis
Widdringtonia
(و در برخی منابع: Xanthocyparis / یا ترکیبهای نزدیک آن)
این نوع گسترهٔ جنسها با نگاه «ادغام Taxodiaceae در Cupressaceae» همخوان است.
برخی از گیاهان خانواده سرو :