تیره آسپلِنیاسه (Aspleniaceae) که در فارسی گاهی «تیره پرسیاوشانِیان / تیره آسپلنیومها» هم گفته میشود، یکی از تیرههای مهم سرخسهای پیشرفته (لپتوسپورانژی) در راسته Polypodiales است. اعضای این تیره را در زبان انگلیسی معمولاً «Spleenworts» (سرخسهای آسپلنیوم/اسپلینوُرت) مینامند.
این تیره از نظر ریختشناسی بسیار متنوع است و گونههای آن میتوانند خشکیزی، صخرهزی (لیتوفیت)، خاکزی، یا اپیفیت (زندگی روی تنه و شاخه درختان) باشند. با وجود این تنوع ظاهری، بسیاری از ویژگیهای تشریحی و سیتولوژیک در این گروه همگرا و قابلتشخیص است.
فرم کلی تیره
اغلب اعضای آسپلنیاسه دارای ریزوم (ساقه زیرزمینی یا خزنده) هستند که ممکن است کوتاه و راستقامت یا خزنده و طویل باشد. ریزوم معمولاً با فلسهای قهوهای تا سیاه، اغلب شبکهدار/مشبک (clathrate) پوشیده میشود که یک شاخصه رایج در بسیاری از گونههای این تیره است.
برگها (فروندها) میتوانند از ساده و نواری تا یکبار یا چندبار شانهای/پَرمانند متغیر باشند. دمبرگ و محور برگ (راکیس) در بسیاری از گونهها تیرهرنگ و براق است و رگبرگها معمولاً آزاد بوده و به شکلهای مختلف به حاشیه برگ ختم میشوند.
ویژگی بارز بسیاری از گونهها در مرحله باروری، وجود سوروسهای خطی یا کشیده روی سطح زیرین برگ است. این سوروسها غالباً در امتداد رگبرگها قرار میگیرند و با اندوسیوم خطی (پرده محافظ) پوشیده میشوند که هنگام بلوغ اسپورها باز میشود.
آناتومی برگ
برگهای آسپلنیاسه معمولاً دارای اپیدرم با کوتیکول هستند و روزنهها بسته به زیستگاه (خشکیزی/اپیفیت/صخرهزی) میتوانند از نظر تراکم و جایگاه تغییر کنند. در گونههای سایهپسند جنگلی، برگها اغلب نازکتر و با بافت نرمترند؛ در مقابل، گونههای صخرهزی ممکن است برگهایی چرمیتر و مقاومتر داشته باشند.
مزانشیم برگ غالباً شامل پارانشیم فتوسنتزی است و در برخی گونهها تمایز پالیسادی/اسفنجی واضحتر میشود. رگبرگها معمولاً دارای آوند چوبی و آبکشی با غلاف آوندی هستند و در بسیاری از گونهها الگوی رگبرگی بهگونهای است که محل تشکیل سوروسها را تعیین میکند.
از نظر ساختار زایشی برگ، اسپورانژیها از نوع لپتوسپورانژ هستند و معمولاً یک حلقه آنولوس (سلولهای ضخیمشده) دارند که در باز شدن اسپورانژی و پرتاب اسپور نقش مکانیکی دارد. قرارگیری خطی سوروسها و اندوسیوم خطی از مهمترین نشانههای تشخیصی بسیاری از گونههای این تیره است.
آناتومی ساقه
«ساقه» در سرخسها عمدتاً همان ریزوم است. در آسپلنیاسه، ریزوم میتواند کوتاه و متراکم (ایجاد توده برگها) یا خزنده باشد. از نظر بافتشناسی، ریزوم معمولاً دارای پوست (کورتکس) پارانشیمی و استوانه مرکزی با آرایش آوندی مشخص است.
آرایش آوندی در بسیاری از گونههای این تیره میتواند به صورت دیکتیواستِل (dictyostele) یا گونههایی از «استل شعاعی/پراکنده» در ریزوم دیده شود. وجود فلسهای ریزومی شبکهدار علاوه بر نقش حفاظتی، در شناسایی گروه نیز اهمیت دارد.
در دمبرگ و محور برگ (استیپ و راکیس)، دستههای آوندی بسته به گونه ممکن است یک یا چندتایی باشند. در برخی گروهها، تفاوتهای آناتومیک ریشه و ریزوم بین دودمانهای درونتیرهای (مثلاً Hymenasplenium در برابر بسیاری از Aspleniumها) گزارش شده و در کنار دادههای مولکولی به جداسازی آنها کمک کرده است.
تولیدمثل و گردهافشانی
سرخسها گل و گردهافشانی ندارند. بنابراین در آسپلنیاسه، تولیدمثل جنسی بر پایه اسپور و چرخه زندگی با تناوب نسلها انجام میشود: اسپوروفیت (گیاه سرخسِ برگدار) اسپور تولید میکند و اسپور پس از جوانهزنی به گامتوفیت (پروتال) تبدیل میشود.
اسپورها پس از بلوغ در اسپورانژیها، به کمک سازوکار آنولوس آزاد میشوند و اغلب با باد در محیط پخش میگردند. پراکنش اسپور (نه گردهافشانی) مهمترین فرآیند جابجایی واحدهای زایشی در این گروه است.
گامتوفیت معمولاً ساختاری کوچک، سبز و فتوسنتزکننده است که اندامهای زایشی نر (آنتریدی) و ماده (آرکگن) را تولید میکند. برای لقاح، اسپرمهای متحرک به وجود آب (رطوبت سطحی) نیاز دارند تا به سمت آرکگن حرکت کنند؛ بنابراین رطوبت محیطی نقش کلیدی در موفقیت تولیدمثل جنسی دارد.
گلآذین، میوه و دانه
آسپلنیاسه مانند تمام سرخسها گلآذین، میوه و دانه ندارد. به جای آن، واحد زایشی و انتشار، اسپور است که در اسپورانژیها ساخته میشود. بنابراین اگر در منابع عمومی از «میوه» یا «دانه» برای سرخسها یاد شود، معمولاً برداشت نادرست یا کاربرد استعاری واژههاست.
در این تیره، ساختارهای کلیدی زایشی شامل سوروس (مجموعه اسپورانژیها)، اندوسیوم (پرده محافظ)، و اسپورانژیهای لپتوسپورانژی است. شناخت شکل سوروس و اندوسیوم برای شناسایی گونهها اهمیت بسیار بالایی دارد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
از نظر فیزیولوژی، گونههای آسپلنیاسه در طیف وسیعی از نور و رطوبت زندگی میکنند؛ از سرخسهای جنگلی سایهدوست تا گونههای صخرهزیِ مقاومتر. در گونههای اپیفیت یا ساکن زیستگاههای نوسانی، مدیریت آب و تحمل تنشهای کوتاهمدت اهمیت دارد و در برخی سرخسها (از جمله گونههایی در Asplenium) پدیدههایی مانند تغییرات تحمل خشکی در مراحل رشدی گزارش شده است.
از نظر فیتوشیمی، سرخسها (از جمله آسپلنیاسه) میتوانند منبع ترکیبات قطبی گیاهی باشند و در مطالعات مختلف حضور ترکیبات فنولی و فلاونوئیدها در گونههای گوناگون گزارش شده است. در برخی گونههای شناختهشده (مثل Asplenium nidus در مطالعات دارویی/آزمایشگاهی)، ترکیبات فنولی و فلاونوئیدی و فعالیتهایی مانند آنتیاکسیدانی/ضدمیکروبی در پژوهشها بررسی شدهاند.
باید توجه داشت که ترکیب شیمیایی و شدت فعالیت زیستی بین گونهها بسیار متغیر است و نتیجهگیریهای کاربردی (دارویی/خوراکی) نیازمند بررسیهای ایمنی، دوز و استانداردسازی است؛ اما به طور کلی، «فنولها و فلاونوئیدها» از گروههای پرتکرار گزارششده در مطالعات فیتوشیمیِ این جنس بزرگ هستند.
جغرافیا و سیتولوژی
آسپلنیاسه پراکنشی تقریباً جهانی دارد و گونههای آن در مناطق معتدل و گرمسیری یافت میشوند. بسیاری از گونهها در زیستگاههای سنگی، شکاف صخرهها، جنگلهای مرطوب، و نیز به شکل اپیفیت روی درختان رشد میکنند.
از نظر سیتولوژی (کروموزومی)، این تیره از دید بسیاری از پژوهشگران سیتولوژیکاً نسبتاً همگن توصیف شده، اما درون آن تنوع پایههای کروموزومی گزارش شده است. برای نمونه، در مطالعات سیتوژنتیک، برای آسپلنیاسه چند عدد پایه کروموزومی (از جمله x=39، x=38، x=36 و x=35) گزارش شده است.
در سطح دودمانها/گروهها نیز تفاوتهایی مطرح شده است؛ برای مثال، در برخی منابع برای Hymenasplenium پایههای x=38 یا x=39 در برابر پایه رایجتر x=36 برای بسیاری از Aspleniumها ذکر میشود. پلیپلوئیدی و تغییرات کروموزومی در فرگشت و گونهزایی این گروه نقش مهمی داشتهاند.
طبقهبندی و رده و زیررده
بر اساس ردهبندیهای نوین سرخسها (مانند چارچوب PPG I)، جایگاه کلی این تیره به صورت زیر بیان میشود:
فرمانرو: Plantae → رده: Polypodiopsida (سرخسها) → (زیررده/گروههای بالادستی در منابع مختلف متفاوت گزارش میشود) → راسته: Polypodiales → تیره: Aspleniaceae.
در برخی سامانههای طبقهبندی، قلمرو تیره آسپلنیاسه ممکن است باریکتر یا گستردهتر تعریف شود. با این حال، در تعریف باریک (sensu PPG I)، هسته اصلی تیره روی دودمان آسپلنیومها متمرکز است و معمولاً دو جنس اصلی برای آن پذیرفته میشود.
تعداد گونهها و جنسها در این خانواده و اسامی آنها
در تعریف باریک و رایجِ نوین (sensu PPG I)، تیره آسپلنیاسه شامل ۲ جنس و در حدود ۷۳۰ گونه (برآورد) است. این اعداد تخمینیاند و با پیشرفت مطالعات مولکولی و بازنگریهای تاکسونومیک ممکن است تغییر کنند.
جنسهای پذیرفتهشده (در چارچوب PPG I)
1) Asplenium — یک جنس بسیار بزرگ با حداقل حدود ۷۰۰ گونه و پراکنش نزدیک به جهانی.
2) Hymenasplenium — جنسی کوچکتر با حداقل حدود ۳۰ گونه (در برخی منابع حدود ۳۰–۴۰ گونه گزارش میشود) که عمدتاً در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری حضور دارد.
نامهای جنسهایی که در برخی ردهبندیهای قدیمیتر جدا میشدند (اما در Asplenium ادغام شدهاند)
در برخی ردهبندیها، بخشهایی از Asplenium به عنوان جنسهای جداگانه معرفی شده بودند؛ اما در رویکردهای جدیدتر، بسیاری از آنها به عنوان بخشی از Asplenium در نظر گرفته میشوند. نمونههایی از این نامها عبارتاند از:
Antigramma، Camptosorus، Ceterach، Ceterachopsis، Diellia، Diplora، Holodictyum، Loxoscaphe، Phyllitis، Pleurosorus، Schaffneria، Scolopendrium، Sinephropteris.
منابع:
PPG I (2016) — A community-derived classification for extant lycophytes and ferns (PDF)
NZFlora — Aspleniaceae Taxon Profile (دو جنس و بیش از ۷۰۰ گونه)
Flora of Australia — Aspleniaceae profile
Encyclopaedia Britannica — Aspleniaceae
Kew POWO — Asplenium (Plants of the World Online)
Kew POWO — Hymenasplenium (Plants of the World Online)
Bellefroid et al. (2010) — Base chromosome numbers in Aspleniaceae (PMC)
Farràs et al. (2022) — Phenolic acids & flavonoids in Asplenium/Ceterach context (PMC)
برخی از گیاهان خانواده آسپلنیاسه :