پلیپودیاسه یکی از بزرگترین و شناختهشدهترین تیرههای سرخسهای «لپتوسپورانژیومدار» در راسته Polypodiales است. بیشتر اعضای این تیره در جنگلهای مرطوب گرمسیری و نیمهگرمسیری زندگی میکنند و بخش بزرگی از گونهها اپیفیت (روی تنه و شاخه درختان) یا اپیپتریک (روی سنگها) هستند، هرچند گونههای زمینی هم وجود دارد. این تیره از نظر شکل برگ، الگوی رگبرگها و جایگاه سوروسها (خوشههای هاگدان) تنوع زیادی دارد.
نکته کلیدی: پلیپودیاسه «گیاه گلدار» نیست؛ بنابراین گلآذین، میوه و دانه به معنای گیاهان دانهدار در آن وجود ندارد و چرخه زندگی آن بر پایه هاگ و گامتوفیت است.
فرم کلی تیره
گیاهان پلیپودیاسه معمولاً دارای ریزوم خزنده (ساقه زیرزمینی/سطحی) با پوشش فلسدار هستند. برگها (فروندها) میتوانند ساده، بریدگیدار (pinnatifid) یا چندباره شانهای باشند. دمبرگ اغلب فاقد استیپول بوده و بافت برگ در بسیاری از گونهها چرمی یا نیمهچرمی است که به تحمل خشکیهای کوتاهمدت در زیستگاههای اپیفیتی کمک میکند.
در سطح زیرین برگها معمولاً سوروسهای گرد یا بیضوی دیده میشود که محل تجمع هاگدانها هستند. در بسیاری از اعضای این تیره، سوروسها بدون پرده محافظ واقعی (ایندوزیوم) هستند یا پوشش بسیار کاهشیافته دارند.
آناتومی برگ
برگها از روپوست (اپیدرم) با کوتیکول، پارانشیم میانبرگی و دستههای آوندی تشکیل شدهاند. در گونههای اپیفیت، کوتیکول ضخیمتر و پارانشیم ذخیرهای میتواند توسعهیافتهتر باشد. رگبرگها بسته به جنس میتوانند آزاد یا شبکهای (آرئوله) باشند و این ویژگی یکی از معیارهای مهم در شناسایی جنسها است.
هاگدانها (اسپورانژیومها) روی سطح زیرین برگ و معمولاً در موقعیتهای مشخص نسبت به رگبرگها قرار میگیرند. در سرخسهای لپتوسپورانژیومدار، هاگدان دارای حلقه آنولوس است که هنگام خشک شدن باز میشود و در پراکنش هاگها نقش مکانیکی دارد.
آناتومی ساقه (ریزوم)
ساقه در پلیپودیاسه عمدتاً به صورت ریزوم خزنده است که میتواند کوتاه و متراکم یا بلند و رونده باشد. سطح ریزوم غالباً با فلسهای قهوهای تا طلایی پوشیده میشود که هم محافظت مکانیکی ایجاد میکنند و هم در کاهش تبخیر مؤثرند.
ساختار آوندی ریزوم در بسیاری از گونهها به شکل دستههای متعدد و آرایشهای حلقوی/کمانی دیده میشود. از ریزوم، ریشههای نابجا و همچنین جوانههای برگی (فروندها) خارج میشوند و این الگو امکان گسترش افقی و تشکیل کلونی را فراهم میکند.
تولیدمثل و گردهافشانی
پلیپودیاسه مانند دیگر سرخسها گردهافشانی ندارد؛ زیرا گرده و گل وجود ندارد. تولیدمثل بر پایه هاگ انجام میشود. هاگها در هاگدانهای تجمعیافته در سوروسها ساخته میشوند و پس از رسیدن، با کمک سازوکار آنولوس و جریان هوا پخش میگردند.
هاگ پس از جوانهزنی به گامتوفیت (پروتال) کوچک و فتوسنتزکننده تبدیل میشود که اندامهای جنسی نر (آنتریدی) و ماده (آرکگونی) را تولید میکند. برای لقاح معمولاً وجود آبِ سطحی لازم است تا اسپرمهای تاژکدار به سوی آرکگونی حرکت کنند. پس از لقاح، اسپوروفیت (گیاه سرخسِ معمول) روی گامتوفیت شکل میگیرد.
گلآذین، میوه و دانه
در پلیپودیاسه گلآذین، میوه و دانه تشکیل نمیشود، چون این تیره از گیاهان هاگدار آوندی است. نزدیکترین «ساختارهای معادل از نظر کارکرد پراکنش» در این گروه، سوروسها و هاگها هستند. هاگها نقش واحد پراکنشی را دارند، اما از نظر ساخت و ژنتیک با دانه متفاوتاند (دانه دارای جنین و ذخیره غذایی است، ولی هاگ معمولاً یک یاخته/چندیاخته بسیار کوچک بدون جنین است).
فیزیولوژی و فیتوشیمی
بسیاری از گونههای پلیپودیاسه به زندگی اپیفیتی سازگار شدهاند؛ بنابراین مدیریت آب و تحمل نوسان رطوبت برای آنها حیاتی است. در برخی سرخسهای این تیره، برگهای چرمی، کوتیکول مقاوم و توان ذخیره آب در بافتها دیده میشود. تعدادی از گونهها به «تحمل خشکی کوتاهمدت» مشهورند و پس از بازگشت رطوبت، دوباره فعالیت فتوسنتزی را از سر میگیرند.
از نظر فیتوشیمی، مانند بسیاری از سرخسها، ترکیبات فنولی، فلاونوئیدها، ترپنوئیدها و متابولیتهای ثانویه مختلف گزارش شده است که میتواند در دفاع شیمیایی، مقاومت به میکروبها و سازگاری به تنش نقش داشته باشد. اهمیت اقتصادی این تیره بیشتر به عنوان گیاهان زینتی (بهویژه سرخسهای شاخگوزنی و سرخسهای آپارتمانیِ منتخب) برمیگردد.
جغرافیا و سیتولوژی
پراکنش پلیپودیاسه تقریباً جهانی است، اما مرکز تنوع آن معمولاً مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری مرطوب (بهخصوص جنگلهای بارانی) محسوب میشود. در نواحی معتدل نیز گونههایی وجود دارند که اغلب روی صخرهها، تنه درختان یا زیستگاههای مرطوبتر مستقر میشوند.
از دید سیتولوژی، سرخسها به طور کلی تنوع بالایی در تعداد کروموزوم و پدیدههایی مانند پلیپلوئیدی و دورگهزایی دارند. در پلیپودیاسه نیز (بسته به جنس و گونه) تغییرپذیری کروموزومی میتواند در شکلگیری گونههای جدید و پیچیدگیهای ردهبندی نقش داشته باشد.
طبقهبندی، رده و زیررده
در ردهبندیهای جدید سرخسها، پلیپودیاسه در چارچوب سرخسهای لپتوسپورانژیومدار قرار میگیرد. یک نمایش ساده از جایگاه ردهبندی به این صورت است: فرمانرو: Plantae → رده: Polypodiopsida (سرخسها) → زیررده: Polypodiidae → راسته: Polypodiales → تیره: Polypodiaceae. در برخی سامانهها، از زیرراستههایی مانند Polypodiineae نیز برای گروهبندی بزرگتر استفاده میشود.
درون تیره، تقسیمبندی به زیرتیرهها/تبارها بر اساس دادههای مولکولی انجام شده و مرزبندی جنسها در حال بهروزرسانی است. این یعنی ممکن است در منابع مختلف، تعداد جنسها یا محدوده بعضی جنسها کمی متفاوت گزارش شود.
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها
بر اساس سامانههای جدید (مانند PPG I)، پلیپودیاسه حدود ۶۵ جنس و در حدود ۱۶۵۰ گونه (برآوردی) دارد. در برخی منابع دیگر، بسته به تعریف مرز تیره، اعداد متفاوتی (مثلاً حدود ۵۶ جنس و ۱۲۰۰ گونه) نیز دیده میشود؛ این اختلاف معمولاً به دلیل ادغام/تفکیک گروههایی مانند «گرامیتیدها» و تغییرات مرزبندی جنسهاست.
فهرست جنسهای پذیرفته/رایج (نمونهای نزدیک به فهرستهای جامع مدرن): Acrosorus، Adenophorus، Adetogramma، Aenigmogrammitis، Aglaomorpha، Alansmia، Archigrammitis، Ascogrammitis، Boonkerdia، Bosmania، Calligrammitis، Calymmodon، Campyloneurum، Ceradenia، Chrysogrammitis، Ctenopterella، Dasygrammitis، Dendroconche، Devolia، Enterosora، Galactodenia، Glabrigrammitis، Goniophlebium، Grammitis، Lecanopteris، Lellingeria، Lemmaphyllum، Lepisorus، Leptochilus، Leucotrichum، Lomaphlebia، Loxogramme، Luisma، Melpomene، Microgramma، Micropolypodium، Microsorum، Moranopteris، Mycopteris، Nanogrammitis، Niphidium، Notogrammitis، Oreogrammitis، Oxygrammitis، Parrisia، Pecluma، Phlebodium، Platycerium، Pleopeltis، Polypodium، Pseudosoriopsis، Pyrrosia، Selliguea، Serpocaulon، Stenogrammitis، Terpsichore، Thalassogrammitis، Thylacopteris، Tomophyllum، Xiphopterella، Zealandia، Zygophlebia.
چرا نام همه گونهها را اینجا نمیآوریم؟ چون تعداد گونهها بسیار زیاد است (بیش از هزار گونه) و فهرست کاملِ گونهها برای یک مقاله عمومی بسیار طولانی میشود؛ اما اگر بخواهید، میتوانم فهرست گونههای یک جنس خاص (مثلاً Polypodium یا Platycerium یا Pyrrosia) را جداگانه و کامل تهیه کنم.
منابع اصلی:
Wikipedia – Polypodiaceae (نمای کلی، جایگاه در Polypodiales/Polypodiineae و برآورد جنس/گونه)
Encyclopaedia Britannica – Polypodiaceae (ویژگیهای خانواده، اپیفیتی بودن و سوروسهای اغلب بدون ایندوزیوم)
Angiosperm Phylogeny Website (APweb) – Polypodiaceae Genera (فهرست جنسها و همنامها)
Kew – Plants of the World Online (POWO) – Polypodiaceae (پذیرفته بودن تیره و جنسهای پذیرفته)
PPG I (2016) – A community-derived classification for extant lycophytes and ferns (چارچوب ردهبندی مدرن سرخسها)
World Flora Online (WFO) – Polypodiaceae Snapshot (نمای درخت ردهبندی و اسنپشاتهای تاکسونومی)
برخی از گیاهان خانواده پلیپودیاسه :