آشنايي کلي با خانواده گل حسرتيان (Colchicaceae)
تيره گلحسرتيان (Colchicaceae) يکي از تيرههاي مهم و ويژه گياهان تکلپهاي است که بهخاطر وجود آلکالوئيد بسيار فعال «کلشيسين» شناخته ميشود. اين تيره در گذشته در ذيل Liliaceae (سوسنيان) قرار ميگرفت، اما بر اساس مطالعات مولکولي و ريختشناسي جديد بهعنوان خانوادهاي مستقل در راسته Liliales پذيرفته شده است. اعضاي اين خانواده عمدتاً گياهان علفي، پيازدار يا داراي ريزوم هستند که سطح خاک را با برگهاي درشت و گلهاي چشمگير رنگين ميپوشانند.
بسياري از گونههاي Colchicaceae بهويژه جنس Colchicum در فصل پاييز گل ميدهند و به همين دليل در زبان فارسي به نام «گل حسرت» شهرت يافتهاند، زيرا گل پيش از ظهور برگها يا پس از خشک شدن آنها ظاهر ميشود. گونههاي اين تيره در مناطق معتدل تا نيمهگرم آسيا، اروپا، آفريقا و بخشهايي از قارههاي ديگر پراکنش دارند و برخي از آنها ارزش زينتي، دارويي و سمي دارند.
فرم کلي تيره گلحسرتيان
گياهان خانواده Colchicaceae عموماً علفي، چندساله و ژئوفيت هستند که اندامهاي زيرزميني آنها بهصورت پياز، کورم يا ريزوم تکامل يافته است. اين اندامها نقش مهمي در ذخيره مواد غذايي و بقا در شرايط نامساعد محيطي دارند. قطر پياز يا کورم معمولاً از چند ميليمتر تا چند سانتيمتر متغير است و پوستههاي خارجي آنها ممکن است نازک، غشايي يا نسبتاً چرمي باشد.
برگها اغلب از قاعده يا نزديک سطح خاک خارج ميشوند و به صورت روزت يا در چند سطح به دور ساقه کوتاه يا زيرزميني قرار ميگيرند. ساقه هوايي بسيار کوتاه و نامشخص است يا اصلاً ديده نميشود و گلها مستقيماً از سطح خاک يا اندکي بالاتر ظاهر ميگردند. گلها معمولاً درشت، منفرد يا کمشمار و به رنگهاي سفيد، صورتي، بنفش، بنفش کمرنگ و گاهي زرد هستند و ساختاري شعاعيمتقارن دارند.
سيستم ريشهاي اغلب فيبروزه و منشعب است و از قاعده پياز يا ريزوم منشا ميگيرد. اندامهاي گياهان اين تيره بهويژه در اجزاء زيرزميني، حاوي آلکالوئيدهاي سمي است و به همين دليل جهت چراي دام معمولاً نامناسب هستند.
آناتومي برگ در گلحسرتيان
برگهاي Colchicaceae غالباً ساده، دراز-نواري تا نيزهاي، با رگبرگبندي موازي و بدون دمبرگ مشخص هستند. پهنک برگ ممکن است نسبتاً ضخيم و آبدار باشد و بهويژه در گونههاي زيستکننده در مناطق خشک يا نيمهخشک، داراي پارانشيم حاوي آب است. در برش عرضي، اپيدرم فوقاني و تحتاني معمولاً با کوتکول نسبتاً ضخيم پوشيده شده و تعداد روزنهها در سطح تحتاني بيشتر است، هرچند که در بعضي گونهها روزنهها در هر دو سطح پراکندهاند.
ميانبرگ (مزوفيل) در بسياري از اعضاي اين خانواده بهصورت پارانشيم اسفنجمانند و نسبتاً همگن است و تمايز واضحی به پارانشيم پاليسادی و اسفنجی به سبک دولپهايها ندارد. رگبرگها عمدتاً موازي و با دستههاي آوندي بسته (کولترال) هستند و اغلب اسکلرانشيم در اطراف دستجات آوندي تجمع مييابد تا استحکام مکانيکي برگ را تأمين کند. وجود کريستالهاي اگزالات کلسيم (بهويژه رافيدها) در پارانشيم برگ از ويژگيهاي تشخيصي اين خانواده محسوب ميشود.
در برخي گونهها، بافتهاي ترشحکننده يا سلولهاي حاوي آلکالوئيد بهويژه در نزديکي رگبرگها مشاهده ميشود که در فيتوشيمي و ارزش دارويي تيره نقش دارند.
آناتومي ساقه در گلحسرتيان
ساقه در Colchicaceae اغلب به صورت اندام زيرزميني (پياز، کورم يا ريزوم) تکامل يافته و ساقه هوايي کوتاه و کمتوسعه است. در برش عرضي اندام زيرزميني، اپيدرم يا پوست بيروني ممکن است با لايهاي از سلولهاي پوستي مرده يا چوبپنبهاي پوشيده شده باشد. زير اين لايه، پارانشيم پوستي ذخيرهاي غني از نشاسته و گاهي مواد آلي ديگر ديده ميشود.
دستجات آوندي در ساقه اغلب پراکنده يا در يک حلقه نامنظم قرار گرفتهاند و عمدتاً از نوع کولترال بسته هستند، يعني کامبيوم ثانويه بهطور معمول تشکيل نميشود. وجود سلولهاي سرشار از نشاسته، دانههاي پروتئيني و کريستالهاي کلسيم اگزالات در پارانشيم ساقه از ويژگيهاي مهم آناتوميک در اين خانواده است. در برخي گونهها، نوارهاي اسکلرانشيمي اطراف دستجات آوندي، مقاومت مکانيکي لازم را براي اندام زيرزميني فراهم ميکنند.
در ساقه گلدهنده که ممکن است از سطح خاک بيرون آيد، ساختار آن مشابه ساير تکلپهايها است؛ دستجات آوندي پراکنده و با اپيدرم محافظ و کوتکول نسبتاً ضخيم، بهويژه در گونههاي نواحي خشک يا نيمهخشک.
توليدمثل و گردهافشاني در گلحسرتيان
توليدمثل در Colchicaceae عمدتاً جنسي و از طريق بذر است، هرچند تکثير رويشي از طريق تقسيم پياز و ريزوم نيز در بسياري از گونهها نقش مهمي در گسترش جمعيت دارد. گلها اغلب دو جنسياند و اندامهاي نر و ماده را بهطور همزمان در خود دارند. تعداد پرچمها معمولاً ۶ عدد است که در دو چرخه سهتايي تعبيه ميشوند؛ وضعيت آنها وابسته به موقعيت در گلپوش است.
گردهافشاني بيشتر به وسيله حشرات (حشرهگُرد) انجام ميشود، بهويژه زنبورها و حشرات بازديدکننده گلهاي پاييزه. رنگهاي درخشان گلها، بوي ملايم و گاهي شيره شيرين گلها، جاذب گردهافشانها است. برخي گونهها داراي گلهاي بزرگ و گلدانيشکلاند که بستري مناسب براي فرود حشرات ايجاد ميکنند. در تعدادي از اعضا، شکوفايي گل در پاييز همزمان با کاهش رقابت گياهان ديگر، شانس گردهافشاني موفق و تشکيل بذر را افزايش ميدهد.
پس از گردهافشاني و تشکيل لوله گرده، لقاح دوگانه در تخمکها انجام شده و بذرها داخل تخمدان سهحفرهاي تکامل مييابند. بعضي گونهها به دليل شرايط اکولوژيک خاص، ممکن است درجهاي از خودگشن بودن را نشان دهند، اما ساختار گل در اغلب آنها متناسب با دگرباشي و گردهافشاني توسط حشرات است.
گلآذين، گل، ميوه و دانه
گلهاي تيره گلحسرتيان معمولاً منفرد يا در گلآذينهاي ساده (خوشهاي يا چتر مانند کوچک) ظاهر ميشوند، اما در بسياري از گونهها به صورت گل منفرد در انتهاي ساقه کوتاه يا مستقيماً از سطح خاک ديده ميشوند. گلها شعاعيمتقارن، کامل و داراي گلپوش نامتمايز (پريانث) هستند که از ۶ پره (تپال) تشکيل شده است. اين تپالها اغلب آزاد و در دو چرخه سهتايي قرار دارند و ممکن است بارنگهاي متنوع و نقشدار باشند.
تخمدان معمولاً فوقاني يا نيمهفوقاني و از سه برچه پيوسته تشکيل شده است؛ هر برچه يک خانه يا بخشي از حفره مرکزي را ميسازد و داراي تعدادي تخمک است. ميوه معمولاً به صورت کپسول (بوتهدان) سهشکاف است که پس از رسيدن، از درزهاي طولي باز شده و بذرها را آزاد ميکند. در بعضي گونهها ميوهها ممکن است زماني بهطور عمودي بر روي ساقه حامل بذر قرار گيرند که برگها بهطور کامل رشد يافتهاند.
بذرها اغلب نسبتاً کوچک تا متوسط، داراي پوشش بذر سخت يا نيمهسخت هستند. در برخي اعضا، ساختارهايي مانند آريل (ضمايم گوشتي) براي جلب حشرات يا مورچهها در پراکنش بذر دخالت دارند. جنين معمولاً کوچک بوده و اندوسپرم ذخيرهاي فراوان وجود دارد که در جوانهزني بذر نقش اصلي را بر عهده دارد.
فيزيولوژي و فيتوشيمي در گلحسرتيان
فيزيولوژي Colchicaceae بهطور بارز تحت تأثير وجود آلکالوئيدهاي ايزوکينوليني و بهويژه «کلشيسين» است که در اندامهاي مختلف، خصوصاً اندامهاي زيرزميني و بذرها انباشته ميشود. کلشيسين با مهار پليمريزاسيون توبولين و جلوگيري از تشکيل دوک تقسيم، چرخه سلولي و تقسيم ميتوز را مختل ميکند. اين ويژگي، هم سبب سميت شديد گياه براي جانوران و انسان ميشود و هم پايه کاربردهاي دارويي و سيتولوژيک آن است.
از نظر فيزيولوژي رشد، بسياري از گونهها چرخه رشد فصلي مشخصي دارند؛ رشد رويشي و برگدهي معمولاً در بهار صورت ميگيرد، در حالي که گلدهي اکثراً در پاييز رخ ميدهد. اين تفکيک زماني بين رشد رويشي و زايشي، راهبردي فيزيولوژيک براي بهرهبرداري از منابع آبي و نوري متفاوت در طي فصلها است. دوره استراحت (دورمانسي) در پياز يا ريزوم، يکي از ويژگيهاي فيزيولوژيکي مهم اين تيره است که آن را با شرايط اقليمي سرد و خشک سازگار ميسازد.
از نظر فيتوشيمي، علاوه بر کلشيسين، مجموعهاي از آلکالوئيدهاي وابسته مانند دميکلشيسين، کلشيسئيدين و ديگر مشتقات توبولو-کلشيسين شناسايي شده است. همچنين وجود فلاونوئيدها، گليکوزيدها، و ترکيبات فنولي عام در بسياري از اجناس گزارش شده است. اين مواد در دفاع گياه در برابر گياهخواران، عوامل بيماريزا و استرسهاي محيطي نقش دارند. کلشيسين بهعنوان داروي ضدفاز التهابي (بهويژه در درمان نقرس) و ابزار سيتولوژيک براي القاي پليپلوئيدي در برنامههاي اصلاح نباتات مورد استفاده قرار ميگيرد.
جغرافيا، پراکنش و سيتولوژي در گلحسرتيان
خانواده Colchicaceae عمدتاً در نيمکره شمالي، بهويژه در اروپا، شمال آفريقا، خاورميانه، قفقاز، آسياي مرکزي و غرب و جنوب آسيا گسترش دارد و برخي اجناس آن در آفريقاي استوايي، ماداگاسکار و بخشهايي از آمريکاي جنوبي و اقيانوسيه نيز حضور دارند. بسياري از گونهها در زيستگاههاي چمنزارهاي کوهستاني، دامنههاي مرطوب، حاشيه جنگلها و مراتع نيمهطبيعي رشد ميکنند. تعدادي از انواع اين خانواده با عادت رشد پيازي و چرخه رويشي فصلي، به شرايط اقليمي مديترانهاي با زمستانهاي مرطوب و تابستانهاي خشک سازگار شدهاند.
در ايران، چندين گونه از جنس Colchicum و نيز Eremurus و Bollardia (وابسته به تقسيمبنديهاي قديمي) گزارش شدهاند، اگرچه برخي از اين اجناس در طبقهبنديهاي جديد در خانوادههاي ديگر قرار گرفتهاند. ايران، ترکيه، قفقاز و بخشهايي از مديترانه از مراکز مهم تنوع گونهاي در جنس Colchicum به شمار ميروند.
از نظر سيتولوژي، Colchicaceae يکي از گروههاي کلاسيک در مطالعات کروموزومي است، زيرا کلشيسين خود بهعنوان عامل مهار تقسيم و القاي پليپلوئيدي استفاده ميشود. تعداد کروموزومهاي پايه در بسياري از اجناس اين تيره متغير است (مانند x=8، x=9، x=11 و غيره) و گونههاي پليپلوئيد در ميان آنها فراواناند، بهطوري که روابط فيلوژنتيک و تکاملي اين گروه تا حد زيادي متأثر از وقايع دوبرابرشدن ژنوم است. کاريولوژي متنوع، در کنار دادههاي مولکولي، در تبيين جايگاه ردهبندي اين خانواده نقش اساسي داشته است.
طبقهبندي، رده و زيررده گلحسرتيان
براساس سيستمهاي نوين طبقهبندي (مانند APG)، خانواده Colchicaceae در راسته Liliales، از دولپهايهاي نوين جدا شده و در ميان تکلپهايها (Monocotyledoneae) قرار دارد. در تقسيمبنديهاي قديميتر، اين خانواده در درون تيره گسترده Liliaceae گنجانيده ميشد، اما مطالعات فيلوژنتيک مولکولي بر روي توالي ژنهاي کلروپلاستي و هستهاي نشان داد که Colchicaceae يک گروه تکتبار مستقل بوده و بايد به عنوان خانواده مجزا در نظر گرفته شود.
جايگاه طبقهبندي تقريبي اين خانواده به صورت زير است:
Kingdom: Plantae (گياهان) – Clade: Angiosperms (گياهان گلدار) – Clade: Monocots (تکلپهايها) – Order: Liliales (راسته سوسنسانان) – Family: Colchicaceae (تيره گلحسرتيان).
در درون خانواده Colchicaceae چندين جنس مهم از جمله Colchicum، Gloriosa، Androcymbium، Wurmbea، Sandersonia و Ornithoglossum شناخته ميشود که بر اساس ويژگيهاي مورفولوژيک گل، ساختار تخمدان، نوع ميوه و دادههاي مولکولي تفکيک شدهاند. مرزبندي دقيق اجناس و گونهها در اين خانواده همچنان موضوع پژوهشهاي فيلوژنتيک جديد است و در سالهاي اخير جابهجاييهايي در سطح جنس و گونه رخ داده است.
تعداد جنسها و گونهها در خانواده گلحسرتيان و برخي نامهاي مهم
خانواده Colchicaceae بر اساس برآوردهاي جديد، حدود ۱۵ تا ۲۰ جنس و در حدود ۲۴۰ تا ۲۸۰ گونه را در بر ميگيرد، اگرچه اين اعداد بسته به منبع و تغييرات ردهبندي ممکن است اندکي متفاوت باشند. بزرگترين و مهمترين جنس اين خانواده، جنس Colchicum است که بهتنهايي دهها گونه را شامل ميشود و مرکز تنوع آن در مناطق مديترانهاي، قفقاز، ايران، آناتولي و آسياي مرکزي است.
برخي از اجناس شناختهشده در خانواده Colchicaceae عبارتاند از:
Colchicum: شامل گونههاي بسيار متنوع با عادت رشد پيازدار يا کورمدار، گلهاي پاييزي يا بهاره. نمونهها: Colchicum autumnale (گل حسرت اروپايي)، Colchicum speciosum، Colchicum bornmuelleri، Colchicum kotschyi و گونههاي متعدد ديگر که بخشي از آنها در ايران و همسايگي آن حضور دارند.
Gloriosa: شامل گونههايي مانند Gloriosa superba (گل شعلهاي) با گلهاي آويخته، برگهاي داراي پيچک انتهايي و ارزش زينتي برجسته. اين جنس عمدتاً در آفريقا و آسياي حارهاي توزيع شده است.
Androcymbium: گروهی با گونههاي محدودتر، اغلب در مناطق آفريقاي جنوبي و مديترانهاي، با گلهايي کوچکتر و ساختارهاي برگيني ويژه که گاهي نقش پوشاننده گلها را دارند.
Wurmbea: جنسي با پراکنش عمدتاً در آفريقاي جنوبي و استراليا، داراي گونههاي کوچک، عمدتاً پيازدار و با گلهاي کوچکتر.
Sandersonia: شامل گونه Sandersonia aurantiaca که بهعنوان گياه زينتي با گلهاي زنگولهاي نارنجی رنگ شناخته ميشود و بومي جنوب آفريقاست.
از ديگر اجناس ميتوان به Ornithoglossum، Hexacyrtis، Iphigenia، Onixotis، Schizobasis و چند جنس کوچکتر ديگر اشاره کرد. تعداد گونه در هر جنس از يکي تا چند ده گونه متغير است. جنس Colchicum با حدود ۱۰۰ تا ۱۶۰ گونه (بسته به تقسيمبندي پذيرفته شده) مهمترين واحد تاکسونوميک در اين خانواده است.
در ايران و نواحي مجاور، شماري از گونههاي Colchicum از جمله C. autumnale (در مناطق کشت شده و باغي)، C. speciosum، C. kotschyi، C. crocifolium، C. szovitsii و گونههاي ديگر گزارش شدهاند. بسياري از اين گونهها در نواحي کوهستاني و چمنزارهاي مرطوب رشد ميکنند و برخي داراي اهميت دارويي يا پژوهشي به دليل غناي کلشيسين هستند.
اهميت اقتصادي، دارويي و اکولوژيک گلحسرتيان
اهميت اقتصادي Colchicaceae عمدتاً در دو حوزه دارويي-پزشکي و زينتي است. از نظر دارويي، استخراج کلشيسين از گونههاي مختلف Colchicum و Gloriosa superba براي درمان نقرس، برخي اختلالات التهابي و نيز در پژوهشهاي سيتولوژي و ژنتيک عملي معمول است. بهدليل حاشيه ايمني بسيار کم، استفاده از اين ماده بايد تحت نظارت دقيق باشد.
از نظر زينتي، گونههايي نظير Colchicum autumnale، C. speciosum، Gloriosa superba و Sandersonia aurantiaca در باغها، صخرهچينها و بهعنوان گل شاخهبريده کشت ميشوند. گلدهي پاييزي گونههاي Colchicum منظرهاي ويژه در محيطهاي باغي ايجاد ميکند و از اين رو در طراحي فضاي سبز مديترانهاي و معتدل اهميت دارد.
از نظر اکولوژيک، گياهان اين خانواده جزء اجزاي اصلي برخي رويشگاههاي چمني و استپي در مناطق معتدل و کوهستاني هستند و با چرخه رشد فصلي ويژه، در تأمين غذا و سايهبان موقت براي ميکروارگانيسمها و بيمهرگان خاکزي نقش ايفا ميکنند. در عين حال، به علت سميت، در ترکيـب پوشش چرايي مراتع تأثيري دوگانه دارند؛ از يک سو تنوع زيستي را غني ميکنند و از سوي ديگر براي دام خطرناکاند.
جمعبندي
تيره گلحسرتيان (Colchicaceae) يک گروه تکلپهاي عمدتاً علفي و پيازدار با گلهاي زيبا، فيتوشيمي بسيار ويژه (بهويژه آلکالوئيد کلشيسين)، و تنوع جغرافيايي گسترده در نيمکره شمالي و بهويژه مناطق مديترانهاي و کوهستاني است. جايگاه ردهبندي مستقل اين خانواده در راسته Liliales با تکيه بر دادههاي مورفولوژيک، سيتولوژيک و مولکولي تثبيت شده و اجناس مهمي همچون Colchicum و Gloriosa در آن حضور دارند. اهميت دارويي، زينتي و علمي اين تيره، آن را به يکي از گروههاي کليدي در پژوهشهاي گياهشناسي، داروسازي و ژنتيک عملي بدل کرده است.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Colchicaceae
Angiosperm Phylogeny Website – Colchicaceae
Springer – Colchicaceae (Family treatment in ‘Flowering Plants. Monocots’)
Annals of Botany – Phylogeny and classification of Colchicaceae
Taxon – A taxonomic revision of Colchicum
PubMed – Colchicine: pharmacology and toxicology
ScienceDirect – Colchicaceae overview
برخی از گیاهان خانواده گل حسرتیان :