معرفی کلی تیره پودوکارپاسه (Podocarpaceae)
تیره پودوکارپاسه (زردچوبیان) یکی از مهمترین تیرههای بازدانگان مخروطدار در راسته پینالس است که عمدتاً در نیمکره جنوبی و نواحی گرممرطوب و کوهستانی استوایی و نیمهاستوایی گسترش دارد. این خانواده از نظر تنوع شکل درختی، سازگاری با اقلیمهای مختلف و نیز ترکیبات شیمیایی ثانویه، یکی از پیچیدهترین و چندریختترین تیرههای بازدانگان بهشمار میرود.
بیشتر اعضای این خانواده همیشهسبز هستند و سیستم ریشهای عمیق و گسترده داشته و در تثبیت خاک در نواحی شیبدار نقشی اساسی دارند. پودوکارپاسه به دلیل چوب باکیفیت و همچنین حضور گونههایی با ارزش زینتی، اهمیت اقتصادی قابل توجهی در جنگلهای مناطق حاره و معتدله جنوبی دارد.
فرم کلی تیره پودوکارپاسه
فرم رویشی پودوکارپاسه عمدتاً درختی تا درختچهای است. گونهها میتوانند از درختان بزرگ جنگلی با قامت بیش از ۳۰ متر تا درختچههای کوتاه زیرآشکوبی متغیر باشند. اکثر گونهها دارای عادت رشدی ستونی یا مخروطی با شاخهبندی منظم و تاج نسبتاً متراکم هستند.
برگها در این خانواده بسیار متنوعاند و از برگهای فلسمانند کوچک تا برگهای گسترده و شبیه پهنبرگهای نهاندانگان دیده میشود. آرایش برگها معمولاً متناوب یا مارپیچی است، گرچه در برخی گونهها ظاهر کاذب متقابل ایجاد میشود. پوست تنه اغلب ضخیم، فیبری و در برخی گونهها پوستهپوستهشونده است که میتواند در برابر آتشسوزیهای سطحی مقاومت نسبی ایجاد کند.
ریشهها اغلب عمیق و دارای منشعبات فراواناند. در بسیاری از گونهها همزیستی میکروبی ریزوسفری قوی بوده و در جذب عناصر غذایی کممقدار در خاکهای فقیر نقش دارد. فرم کلی گیاه معمولاً با شرایط زیستگاه هماهنگ است؛ گونههای کوهستانی اغلب قامت کوتاهتر، شاخهبندی متراکمتر و برگهای ضخیمتر و چرمیتر دارند.
آناتومی برگ در تیره پودوکارپاسه
برگهای پودوکارپاسه با وجود تنوع ظاهری، در ساختار داخلی ویژگیهای مشترکی دارند. اپیدرم معمولاً تکلایه و دارای کوتیکول ضخیم است. کوتیکول ضخیم و وجود لایههای مومی سطحی از ویژگیهای برجسته برگهای بسیاری از گونههای این خانواده است که به کاهش تعرق و تحمل شرایط خشک یا بادخیز کمک میکند.
روزنهها اغلب هیپوستوماتیک (محدود به سطح زیرین برگ) و در فرورفتگیهای کوچک یا در نواحی مختص روزنهای قرار دارند. مزوفیل برگ معمولاً متمایز به پارانشیم پالیزادی و اسفنجی کامل نیست و آرایش نسبتاً یکنواخت پارانشیمی با یا بدون تمایز نسبی مشاهده میشود. در گونههای با برگ پهن، یک یا دو لایه بافت کلانشیمی نزدیک اپیدرم فوقانی تشکیل میشود که در افزایش استحکام و جلوگیری از خمیدگی برگ مؤثر است.
دستگاه آوندی برگ معمولاً از یک رگبرگ اصلی مرکزی با دستجات آوندی کمانی تشکیل شده است. وجود نوار آندو-درممانند یا غلاف آوندی اسکلرانشیمی در اطراف دستجات آوندی از ویژگیهای تشخیصی آناتومیک در بسیاری از جنسهای پودوکارپاسه است. در برخی گونهها مجاری رزینی کوچک در پارانشیم مجاور آوندها یا در ناحیه مزوفیل دیده میشود، اما برخلاف بسیاری از تیرههای صنوبرسان، رزینراههای بزرگ طولی در برگ معمولاً بارز نیستند.
آناتومی ساقه در تیره پودوکارپاسه
ساقههای پودوکارپاسه در مراحل اولیه رشد، دارای ساختار نخستین با دستههای آوندی به شکل یک استوانه پیوسته هستند. کامبیوم آوندی بهسرعت فعال شده و چوب ثانویه فراوان تولید میکند. چوب این خانواده غالباً نرم، سبک تا نیمهسنگین، دارای آوندهای کاملاً تراکئیدی و پرههای چوبی باریک است که از نظر خواص مکانیکی، برای تولید الوار و مصالح ساختمانی مناسب است.
ساختار چوب پودوکارپاسه از تراکئیدهای طولی، با دیوارههای ضخیم و فرورفتگیهای حاشیهدار تشکیل میشود. پرههای چوبی یکردیفی تا چندردیفی و نسبتاً کمارتفاعاند. در بسیاری از جنسها، رزینراههای چوبی یا وجود ندارد یا بسیار کم و پراکندهاند، که آنها را از بسیاری از کاجها متمایز میسازد.
پوست ساقه دارای پارانشیم ثانویه، فیبرهای اسکلرانشیمی و در برخی موارد مجاری رزینی است. پریدرم غالباً چندلایه بوده و با افزایش سن، از طریق ریزش لایههای سطحی، پوستهپوستهشدن تنه را ایجاد میکند. سازمان آناتومیک ساقه با ایجاد تعادل بین استحکام مکانیکی، هدایت آب و مقاومت در برابر تنشهای محیطی، به بقای بلندمدت درختان کهنسال این تیره کمک میکند.
تولیدمثل و گردهافشانی در پودوکارپاسه
پودوکارپاسه بازدانگ است و اندامهای زایشی به صورت مخروطها یا ساختارهای مخروطگونه (استروبیل) شکل میگیرند. بسیاری از گونهها دوپایهاند، اگرچه تکپایگی نیز مشاهده میشود. جدا بودن مخروطهای نر و ماده در اغلب گونهها، مکانیزم مهمی برای کاهش خودگشنی و افزایش تنوع ژنتیکی است.
مخروطهای نر معمولاً کوچک، خوشهای یا منفرد در محور برگها ظاهر میشوند و حاوی اسپورانژیومهای متعدد تولیدکننده دانه گردهاند. دانه گرده در این خانواده اغلب فاقد دو کیسه هوایی برجسته (مانند بسیاری از کاجها) است و بیشتر شکلهای بیضوی یا کروی تا کمی دوکی دارد. گردهافشانی عمدتاً بادی (آنموفیلی) است، اما در برخی جنسها شواهدی از تأثیر حشرات بر جابجایی گرده نیز گزارش شده است.
مخروطهای ماده در بسیاری از گونهها کاهشیافته و به ساختارهای شبیه بری (Berry-like) تبدیل میشوند که در آن یکی یا چند براکته و محفظه پوشاننده بذر گوشتی شده و رنگین میگردند. گرده پس از نشستن بر میکروپیلس تخمک، لوله گردهای تولید میکند و لقاح، مانند دیگر بازدانگان، با تشکیل گامتوفیت نر درون دانه گرده انجام میشود.
گلآذین، میوه و دانه در پودوکارپاسه
اگرچه از نظر فنی، مخروطهای نر و ماده «گل» به معنای نهاندانگانی نیستند، اما به عنوان واحدهای زایشی، رفتار مشابهی دارند. گلآذین نر معمولاً سنبلهای، خوشهای یا مجتمع از مخروطکهای کوچک است. در مقابل، ساختارهای ماده میتوانند منفرد یا مجتمع بر روی شاخههای کوتاهمانند باشند.
ویژگی برجسته این تیره، گسترش و گوشتیشدن براکتهها یا آریلها در اطراف دانه است که ساختاری شبیه میوه نرم و رنگین ایجاد میکند. این ساختارها قرمز، نارنجی، بنفش یا آبیرنگ میشوند و پرندگان و پستانداران کوچک را برای تغذیه و در نتیجه پراکنش بذر جذب میکنند. بنابراین، پراکنش بذور در پودوکارپاسه اغلب زئوچوری (حیوانگستری) است.
دانهها معمولاً بزرگ، بیضوی تا کروی و دارای پوسته سخت (اسکلروتستا) هستند. درون بذر، جنین نسبتاً تکاملیافته با ذخیره غذایی فراوان در بافت اندوسپرم یا بافت گامتوفیتی ماده قرار دارد. پوسته بذر اغلب با لایههای اسکلرانشیمی ضخیم و گاه رسوب مواد فنلی، نقش حفاظتی قوی در برابر حشرات و بیماریزاها دارد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره پودوکارپاسه
از نظر فیزیولوژیک، گونههای پودوکارپاسه معمولاً به شرایط نوری متوسط تا کم در زیرآشکوب جنگلهای مرطوب سازگارند، اما برخی گونهها توانایی رشد در نور کامل و محیطهای باز را نیز دارند. کارایی فتوسنتزی در بسیاری از گونهها در شدتهای نوری متوسط، بیشینه است و برگهای چرمی و ضخیم با محتوای بالای کلروفیل، تحمل نسبی به سایه را فراهم میکنند.
پودوکارپاسهها عموماً نسبت به کمبود مواد غذایی در خاک مقاوماند و از طریق سیستم ریشهای گسترده و میکروفلور همراه، عناصر را بهخوبی جذب میکنند. تنظیم تعرق با استفاده از روزنههای فرورفته و کوتیکول ضخیم، نقش مهمی در تعادل آب دارد. گونههای کوهستانی و مرتفع، سازگاری قابلتوجهی به دمای پایین و یخزدگیهای خفیف نشان میدهند.
از نظر فیتوشیمی، این خانواده غنی از ترکیبات فنلی (تاننها، فلاونوئیدها)، دیترپنها، سزکوئیترپنها و آلکالوئیدهای خاص است. در برخی گونهها، ترکیبات دیترپنوئیدی و لینیانهای زیستفعال با خواص ضدسرطانی، ضدالتهابی و آنتیاکسیدانی گزارش شدهاند که توجه پژوهشگران فارماکوگنوزی را جلب کرده است.
روغنهای فرّار استخراجشده از برگ و چوب برخی گونهها حاوی مونوترپنها و سزکوئیترپنهای متعدد هستند که در عطرسازی، حشرهگریزی و مصارف دارویی سنتی اهمیت دارند. همچنین حضور مقادیر قابل توجهی از تاننها در پوست تنه، کاربرد آن را در دباغی و تثبیت رنگ در برخی صنایع سنتی ممکن ساخته است.
جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی
پودوکارپاسه عمدتاً در نیمکره جنوبی، بهویژه در نیوزیلند، استرالیا، گینه نو، مالزی، اندونزی، فیلیپین، نواحی کوهستانی آمریکای مرکزی و جنوبی، ماداگاسکار و بخشهایی از شرق و جنوب آفریقا پراکنده است. این خانواده یکی از عناصر شاخص فلور گندوانایی بهشمار میرود و پراکنش امروزی آن بازتابی از شکستهشدن قاره ابرگندوانا است.
در آسیا، برخی گونهها در چین جنوبی، هیمالیا، ویتنام و برخی مناطق معتدل گرم آسیای شرقی حضور دارند. در آمریکای جنوبی، تودههای گستردهای از جنگلهای مخلوط ناتوفاگوس ـ پودوکارپوس در شیبهای آند دیده میشود. بسیاری از گونهها در ارتفاعات میانی تا بالای کوهستانی و در جنگلهای ابری و مرطوب رشد میکنند.
از نظر سیتولوژیک، عدد پایه کروموزومی در اغلب جنسها x=10 است، هرچند تغییرات و پلیپلوئیدی نیز گزارش شده است. ثبات نسبی عدد کروموزومی و آرایش کاریوتیپی در این خانواده، ابزار مهمی برای بررسی روابط فیلوژنتیک درونخانوادگی فراهم کرده است. اندازه کروموزومها معمولاً متوسط است و ناهمگنی ساختاری متوسط تا کم گزارش شده است. مطالعات سیتوژنتیک نشان میدهد که جریان ژنی بین جمعیتهای دور از هم در دورههای زمینشناختی گذشته احتمالاً از طریق پلهای خشکی یا نزدیکشدن قارهها تسهیل شده است.
طبقهبندی، رده و زیررده پودوکارپاسه
پودوکارپاسه در سامانههای طبقهبندی مدرن در راسته پینالس (Pinales)، رده بازدانگان مخروطدار (Pinopsida یا در برخی سامانهها Coniferopsida) قرار میگیرد. این خانواده همراه با خانوادههای دیگری چون آراکاسی، کاپریسینیاسه و پودوکارپاسه به مفهوم گسترده، در راسته مخروطداران جنوبی جای میگیرد که از نظر فیلوژنتیکی بهطور نزدیک با یکدیگر مرتبطاند.
در طبقهبندی مولکولی اخیر، بر پایه توالیهای DNA کلروپلاستی و هستهای، پودوکارپاسه به عنوان یک کلاد منسجم تأیید شده است. درون این خانواده، چند زیرخانواده یا گروه فیلوژنتیکی اصلی پیشنهاد شدهاند که بر اساس ترکیبی از شواهد ریختشناسی، آناتومیک و مولکولی تعریف میشوند. برخی سامانهها، جنسهای قدیمیتر را در گروههای ابتدایی و جنسهایی با ساختار میوه بریمانند پیشرفتهتر را در گروههای انتهایی در نظر میگیرند.
در سامانههای کلاسیک، این خانواده گاه در کنار تیره تاکسیاسی (Taxaceae) قرار داده میشد، اما مطالعات نوین نشان دادهاند که اگرچه این دو گروه خویشاوند هستند، ولی هر یک خط تکاملی مجزایی دارند. امروزه، پودوکارپاسه به عنوان خانوادهای مستقل در مخروطداران جنوبی شناخته میشود که نقش مهمی در درک تکامل فرمهای میوهمانند در بازدانگان دارد.
تعداد گونه و جنس در خانواده پودوکارپاسه و اسامی مهمترین آنها
خانواده پودوکارپاسه بسته به منبع طبقهبندی، شامل حدود ۱۸ تا ۲۰ جنس و تقریباً ۱۷۰ تا ۲۰۰ گونه توصیفشده است. این خانواده یکی از متنوعترین خانوادههای مخروطداران از نظر تعداد گونه در نیمکره جنوبی محسوب میشود.
از مهمترین جنسهای این خانواده میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
۱. Podocarpus – بزرگترین و گستردهترین جنس خانواده، با دهها گونه در آفریقا، آسیا و قاره آمریکا. گونههایی مانند Podocarpus neriifolius، Podocarpus macrophyllus و Podocarpus totara از نظر جنگلداری و زینتی مهم هستند.
۲. Dacrydium – شامل درختان مخروطدار نیمهاستوایی و استوایی در مالزی، نیوزیلند و اقیانوسیه. برخی گونهها در جنگلهای ابری کوهستانی رشد میکنند و از نظر اکولوژیک بسیار مهماند.
۳. Dacrycarpus – جنس عمدتاً کوهستانی در گینه نو، آسیای جنوب شرقی و اقیانوسیه که گونههایی با قامت بلند و تاج باریک دارد.
۴. Nageia – جنس با برگهای پهن و شبیه نهاندانگان، عمدتاً در شرق آسیا و جنوب شرق آسیا. گونه Nageia nagi در جنگلهای چین و ژاپن مهم است.
۵. Afrocarpus – شامل درختان آفریقای شرقی و جنوبی، با چوب ارزشمند و کاربردهای ساختمانی. Afrocarpus falcatus یکی از گونههای شاخص این جنس است.
۶. Prumnopitys – جنس آمریکای جنوبی، نیوزیلند و استرالیا که میوههای شبیه آلو تولید میکند و پراکنش آنها توسط پرندگان انجام میشود.
۷. Halocarpus، Lagarostrobos، Manoao، Sundacarpus و چند جنس محدود دیگر نیز در این خانواده قرار دارند که هر یک تعداد کمی گونه، عموماً با پراکنش محدود جغرافیایی دارند.
توزیع گونهای در این خانواده ناهمگن است؛ برخی جنسها (مانند Podocarpus) بسیار گونهخیز و گستردهاند، در حالیکه جنسهای تکگونهای یا چندگونهای بسیاری نیز وجود دارند که اغلب اندمیک مناطق کوچک و در معرض خطر انقراضاند.
تخمین کلی نشان میدهد که حدود یکسوم گونههای پودوکارپاسه در فهرستهای حفاظتی بینالمللی به عنوان گونههای آسیبپذیر، در خطر یا به شدت در خطر طبقهبندی شدهاند، که علت آن تخریب زیستگاه، بهرهبرداری جنگلی و تغییرات اقلیمی است.
اهمیت بومشناختی و اقتصادی تیره پودوکارپاسه
پودوکارپاسهها در بسیاری از اکوسیستمهای جنگلی نیمکره جنوبی، گونههای شاخص یا مشترکاند و در ساختار و عملکرد این جنگلها نقش اساسی دارند. این درختان با ایجاد سایه، حفظ رطوبت خاک، تثبیت شیبها و فراهمکردن زیستگاه برای پرندگان و پستانداران، نقش مهندسی اکوسیستم را ایفا میکنند.
چوب بسیاری از گونهها در صنعت چوببری، نجاری و ساختوساز به کار میرود. برگها و میوههای برخی گونهها در طب سنتی بومی برای درمان مشکلات تنفسی، التهابات و دردهای مفصلی استفاده میشوند. علاوهبراین، شمار قابل توجهی از گونهها، به ویژه از جنس Podocarpus، به عنوان درختان زینتی در پارکها و باغها کاشته میشوند و برای هرسپذیری و فرمدهی (توپیاری) مناسباند.
از دیدگاه حفاظتی، حفاظت از جنگلهای طبیعی حاوی پودوکارپاسه نهتنها برای بقای خود این گونهها، بلکه برای حفظ تنوع زیستی وابسته به آنها (پرندگان میوهخوار، حشرات، قارچهای همزیست و غیره) ضروری است. مدیریت پایدار بهرهبرداری جنگلی و توسعه برنامههای احیای جنگلهای بومی، برای بقای بلندمدت این خانواده اهمیت ویژهای دارد.
جمعبندی
تیره پودوکارپاسه (Podocarpaceae) نمونهای برجسته از تنوع و سازگاری در میان مخروطداران نیمکره جنوبی است. ترکیب منحصربهفردی از ویژگیهای ریختی (برگهای پهن و سوزنی، میوههای شبهبری)، آناتومیک (چوب بدون رزینراههای گسترده)، فیزیولوژیک (تحمل سایه و فقر غذایی) و فیتوشیمیایی (ترکیبات ثانویه متنوع)، این خانواده را در میان بازدانگان متمایز میکند.
در عین حال، فشارهای ناشی از تخریب زیستگاه، بهرهبرداری بیرویه چوب و تغییرات اقلیمی، بسیاری از گونههای این خانواده را در معرض خطر قرار داده است. شناخت دقیقتر تنوع گونهای، الگوهای پراکنش، ویژگیهای آناتومیک و فیتوشیمیایی و نیز روابط فیلوژنتیک درونخانوادگی، میتواند راهنمای برنامههای حفاظتی و بهرهبرداری پایدار از این منبع ارزشمند طبیعی باشد.
منابع برای مطالعه بیشتر
Plants of the World Online – Podocarpaceae
Gymnosperm Database – Podocarpaceae
Springer – Ecology and Biogeography of Podocarpaceae
Wiley – Phylogeny and Classification of Podocarpaceae
برخی از گیاهان خانواده پودوکارپاسه - زردچوبیان :