تيره ميموساسه (Mimosaceae)؛ بررسي گياهان فابوئيدهٔ ميمازوييد
تيره ميموساسه (که امروزه غالباً در زيرخانوادهٔ Mimosoideae از خانوادهٔ Fabaceae جاي ميگيرد) مجموعهاي از درختان، درختچهها و گياهان علفي با برگهاي چندبار شانهاي و گلهاي متراکم و پر از پرچم است.
اين تيره بيشتر در نواحي گرمسير و نيمهگرمسير جهان گسترش دارد و به دليل ويژگيهاي آناتوميکي، فيزيولوژيک و فيتوشيميايي خاص، از مهمترين گروههاي گياهان دو لپهاي محسوب ميشود. تعداد زيادي از گونههاي آن در تثبيت بيولوژيک ازت، توليد صمغ، کاربردهاي دارويي، تزييني و جنگلکاري نقش دارند.
فرم کلي تيره ميموساسه
فرم کلي گياهان ميموساسه، عمدتاً چوبدار (درخت، درختچه و گاه ليانا) است و گياهان علفي در آن کمتر ديده ميشود.
بسياري از اعضاي اين تيره داراي ساقههاي منشعب با تاج گسترده و ريشههاي عميق هستند که آنها را براي رويش در خاکهاي فقير و شرايط خشکسير مناسب ميسازد. برگها معمولاً به صورت شانهاي مرکب (پينات) يا دوبار شانهاي مرکب (بيپينات) بوده و سطح زيادي براي انجام فتوسنتز فراهم ميکنند.
برخي گونهها مانند آکاسياها داراي فيلود (phyllode) هستند که در آن دمبرگ پهن شده و جاي برگکها را بهطور کارکردي ميگيرد. اين فيلودها اغلب به کاهش تعرق و سازگاري با اقليمهاي خشک کمک ميکنند. در بعضي جنسها نيز برگها حساس و حرکتي بوده و در برابر لمس، ضربه يا تاريکي شبانه، جمع ميشوند؛ مانند Mimosa pudica (ميموزا پوديکا يا حساسالنّاس).
وجود خار، تيغ يا انشعابات خاردار در تعداد قابل توجهي از گونهها (بهويژه در جنسهايي نظير Acacia و Prosopis) ديده ميشود که نقش دفاعي در برابر گياهخواران دارد.
آناتومي برگ در تيره ميموساسه
برگهاي ميموساسه معمولاً داراي ساختار دولايهاي (دوطرفه) با پارانشيم نوري کاملاً تفکيکشده به پاليسادي و اسفنجي هستند.
اپيدرم فوقاني اغلب داراي کوتیکول نسبتاً ضخيم است که در گونههاي مناطق خشک وضوح بيشتري دارد. روزنهها عمدتاً در اپيدرم تحتاني متمرکز شدهاند و در برخي جنسها ممکن است تا حدودي در اپيدرم فوقاني نيز وجود داشته باشند. وجود کرکهاي ساده يا غدهاي روي سطح برگ در بسياري از گونهها ديده ميشود که در تنظيم تعرق و دفاع شيميايي نقش دارد.
بافت مزوفيل در بيشتر گونهها از يک تا دو لايه سلول پاليسادي در سطح فوقاني و يک بافت اسفنجي با فضاهاي بينسلولي نسبتاً وسيع در بخش زيرين تشکيل شده است. دستگاه آوندي در برگها به صورت رگبرگهاي پرمانند و شبکهاي است که به دليل ساختمان مرکب برگ، در هر برگچه نيز الگويي شبيه به يک برگ مستقل دارد.
در بعضي آکاسياها، فيلود جاي برگ مرکب را ميگيرد. در اين حالت، هدايت آب و املاح و نيز توزيع بافتهاي تقويتي در دمبرگ پهنشده کاملاً تغيير ميکند و رگبرگها به صورت موازي يا قوسي در سطح فيلود گسترده ميشوند. در برخي گونهها اندامهاي حرکتي (پولوينوس – pulvinus) در قاعده برگ يا برگچهها ديده ميشود که از سلولهاي پارانشيمي متورم با قابليت تغيير سريع تورژسانس تشکيل شده و باعث حرکت برگ در پاسخ به محرکها ميشود.
آناتومي ساقه در تيره ميموساسه
ساقههاي ميموساسه غالباً داراي ساختار چوبدار با آرايش کلاسيک آوندي (حلقه آوندي) و لايه کامبيومي فعال هستند که رشد ثانويه قابلملاحظهاي را ممکن ميسازد.
در گياهان جوان و گونههاي علفي، ساقه ساختار اوليه با اپيدرم نازک، کورتيکس پارانشيمي و کلاينشيما يا اسکلرانشيماي تقويتي در زير اپيدرم نشان ميدهد. دستههاي آوندي کلاترالاند و در حلقهاي منظم در اطراف مغز قرار گرفتهاند.
در درختان و درختچهها، فعاليت لايه کامبيوم موجب تشکيل چوب (گزيلم ثانويه) و آبکش ثانويه ميشود. چوب گونههاي ميموساسه اغلب سخت، متراکم و گاهي حاوي مجاري ترشحي است که در توليد صمغها و رزینهاي خاص نقش دارند.
بافتهاي اسکلرانشيمي (الياف چوب و اسکلريد) در استحکام بيو-مکانيکي ساقه نقشي کليدي دارند. در برخي جنسها، عدسکهاي مشخص روي ساقههاي جوان قابل مشاهدهاند. حضور نشاسته و تانن در سلولهاي پارانشيمي ساقه بسيار شايع است. در برخي گونهها نيز انشعابات خاردار به صورت تبديل ساقههاي جانبي به خار شکل ميگيرد که از نظر آناتومي داراي بافتهاي چوبدار متراکماند.
توليدمثل و گردهافشاني در تيره ميموساسه
گياهان ميموساسه عمدتاً دوجنسي (هرمافروديت) بوده و گلهاي آنها پر از پرچمهاي ظريف و متعدد است که در گردهافشاني نقش محوري دارد.
گردهافشاني در اين تيره عموماً توسط حشرات (بهويژه زنبورها، پروانهها و مگسها) و در برخي گونهها توسط باد انجام ميشود. تراکم گلها در گلآذينهاي کروي يا خوشهاي، آزاد شدن بوي ملايم يا شيرين و گهگاه ترشح نکتار، جاذب گردهافشانهاست.
گردهها اغلب در واحدهاي چنددانهاي (پلياد) يا تجمعي توليد ميشوند که کارايي انتقال آنها توسط گردهافشانها را افزايش ميدهد. در بعضي جنسها، سازوکارهاي خودناسازگاري (self-incompatibility) وجود دارد که از خودگشن شدن جلوگيري کرده و تنوع ژنتيکي را افزايش ميدهد.
بسياري از گونهها گلدهي فصلي مشخص دارند و در مناطق خشک، گلدهي ميتواند اندکي پيش از فصل باراني يا همزمان با آن رخ دهد تا شرايط جوانهزني و استقرار گياهچهها بهينه شود. پس از لقاح، تخمدان تکبرگچهاي يا چندبرگچهاي به ميوه نيامي (legume) تکامل مييابد.
گلآذين، ميوه و دانه در تيره ميموساسه
يکي از مهمترين ويژگيهاي تشخيصي ميموساسه، وجود گلآذينهاي متراکم و کروي (سر يا capitulum) يا سنبلهاي است که تعداد زيادي گل کوچک، منظم و شبيه به هم را در بر ميگيرد.
گلها معمولاً داراي کاسه و جام حيـضي، منظم و شعاعي هستند. پرچمها متعدد و بلند بوده و معمولاً از جام گل بيرون زدهاند و منظرهاي کرکي يا نخمانند به گلآذين ميدهند. رنگ گلها اغلب سفيد، زرد، کرم، صورتي يا ارغواني است. در برخي جنسها مانند بعضي آکاسياها، عمده جلوهٔ بصري گل از پرچمها ناشي ميشود نه از گلبرگها.
ميوه در تيره ميموساسه از نوع نيـام (legume) است؛ اما شکل و بافت آن بسيار متنوع است: از نيامهاي نازک و خشکشونده با دو شکاف طولي، تا نيامهاي ضخيم، گوشتدار، بالدار يا細تقسيمشونده. در بعضي گونهها نيام پس از رسيدن، به صورت بندبند (آرتيکوله) شکسته ميشود و هر بند داراي يک دانه است.
دانهها معمولاً داراي پوسته سخت و غيرقابل نفوذند که به خواب بذر (seed dormancy) کمک ميکند. وجود لايههاي سنگي (اسکلرنكيم) در تستا موجب مقاومت بالا در برابر شرايط نامساعد و عبور از دستگاه گوارش جانوران ميشود. ذخيره غذايي عمدتاً از نوع پروتئيني و گاهي همراه با الياف و تانن است. در برخي جنسها، آريل (پيوست گوشتي يا رنگين روي دانه) براي جلب پرندگان و حشرات و کمک به پراکنش دانه توسعه يافته است.
فيزيولوژي و فيتوشيمي در تيره ميموساسه
تيره ميموساسه از نظر فيزيولوژي، نمونهاي برجسته از همزيستي تثبيت ازت با باکتريهاي ريزوبيومي در گرههاي ريشهاي است.
در ريشه بسياري از گونهها، گرههاي ريشهاي حاوي بَكتريهاي تثبيتکنندهٔ نيتروژن شکل ميگيرد. اين گرهها، نيتروژن اتمسفري را به صورت آمونيوم و ترکيبات نيتروژني آلي تبديل ميکنند و بهاين ترتيب هم به گياه و هم به حاصلخيزي خاک سود ميرسانند. بنابراين، گونههاي ميموساسه در جنگلکاري، احياي اراضي تخريبشده و کشتهاي حفاظتي (windbreak و shelterbelt) اهميت زيادي دارند.
از نظر فيتوشيمي، اين تيره غني از آلکالوئيدها، فلاونوئيدها، ساپونينها، تاننها و گليکوزيدهاي متنوع است. در برخي گونهها آلکالوئيدهاي ايندولي يا تريپتآمينمشتق شناسايي شدهاند که ميتوانند داراي اثرات فارماکولوژيک يا سمي باشند. تاننهاي فراوان در پوست و برگها نقش دفاعي در برابر گياهخواران و عوامل بيماريزا دارند و از نظر صنعتي در دباغي و صنايع رنگرزي مورد استفاده قرار ميگيرند.
برخي گونهها مانند Acacia senegal و خويشاوندان آن صمغ عربي توليد ميکنند که از پليساکاريدهاي پيچيده تشکيل شده و در صنايع غذايي، دارويي و چاپ کاربرد دارد. صمغها و رزینهاي اين تيره از ترشح سلولها يا مجاري ترشحي ساقه و پوست ناشي ميشود.
جغرافيا و پراکنش، سيتولوژي در تيره ميموساسه
ميموساسه عمدتاً تيرهاي گرمسيري–نيمهگرمسيري است که بيشترين تنوع آن در آفريقا، آمريکاي جنوبي، استراليا و بخشهايي از آسيا ديده ميشود.
در مناطق خشک و نيمهخشک، گونههايي با فيلود، برگهاي کوچک، ريشههاي عميق و سيستم ريشهاي گسترده حضور دارند. در مناطق مرطوب استوايي، درختان بلند با تاج انبوه و برگهاي بزرگتر مشاهده ميشوند. بسياري از گونههاي اين تيره بهعنوان درختان مهاجم در اکوسيستمهاي جديد گزارش شدهاند؛ بهويژه در مناطقي که براي تثبيت خاک يا توليد چوب معرفي شدهاند.
از نظر سيتولوژي، عدد پايه کروموزومي در اغلب جنسها بين x=13 تا x=14 گزارش شده است، اگرچه تنوع و پليپلوئيدي در آن وجود دارد. پديده پليپلوئيدي و دو برابر شدن ژنوم در بخشي از جنسها، در تکامل و گسترش سازگاريهاي بومشناختي اين تيره نقش داشته است.
مورفولوژي کروموزومها عموماً متاکنتريک تا سابمتاکنتريک است و نقشههاي سيتوژنتيکي در برخي گونهها براي مطالعه روابط خويشاوندي درونخانوادگي به کار گرفته شدهاند. تنوع سيتولوژيک با تنوع رويشي و اکولوژيک ميموساسه همبستگي نشان ميدهد.
طبقهبندي، رده و زيررده تيره ميموساسه
از نظر سامانههاي طبقهبندي قديمي، ميموساسه بهعنوان يک تيره مستقل از تيره فاباسه (Papilionaceae) و سزارپينياسه (Caesalpiniaceae) در کنار آنها در راستهٔ Fabales (يا Leguminales) قرار ميگرفت.
در سامانههاي طبقهبندي مدرن (مانند APG)، اين سه گروه معمولاً به صورت يک خانوادهٔ واحد Fabaceae در نظر گرفته ميشوند که شامل سه زيرخانوادهٔ عمده است:
۱. زيرخانواده Mimosoideae (برابر با تيرهٔ سنتي ميموساسه)
۲. زيرخانواده Caesalpinioideae (سزارپينيوئيدهها)
۳. زيرخانواده Faboideae يا Papilionoideae (فابوئيدهها؛ شامل نخود، لوبيا، شبدر و غيره)
بنابراين، ميموساسه در نگاه امروزي، بيشتر بهعنوان يک زيرخانواده (Mimosoideae) در خانوادهٔ بزرگ Fabaceae شناخته ميشود تا يک تيره مستقل. اين زيرخانواده در راستهٔ Fabales، ردهٔ Magnoliopsida (دو لپهايهاي حقيقي) و در زيررده Rosidae از نظر سامانههاي سنتي، يا در کلاد Rosids بر اساس فيلوژني مولکولي جاي دارد.
تعداد گونه و جنس در خانواده/زيرخانواده ميموساسه و مهمترين آنها
زيرخانواده ميموسوئيده (ميموساسهٔ سنتي) تقريباً شامل حدود ۷۰ تا ۸۵ جنس و بيش از ۳۲۰۰–۳۶۰۰ گونه توصيفشده است. اين اعداد بسته به منبع و سطح ادغامهاي طبقهبندي اندکي متفاوت گزارش ميشود.
در زير، به مهمترين جنسهاي اين گروه اشاره ميشود (فهرست کامل نيست، اما جنسهاي کليدي را در بر ميگيرد):
برخي از مهمترين جنسهاي تيره (زيرخانواده) ميموزاسه
۱. Acacia (آکاسيا؛ در برخي سامانهها شکافته شده به جنسهايي مانند Vachellia و Senegalia)
۲. Mimosa (ميموزا؛ شامل گونههاي علفي و بوتهاي، از جمله Mimosa pudica)
۳. Albizia (آلبیزیا؛ درختان زينتي نظير آلبیزيا جوليبريسین – شبخسب)
۴. Prosopis (پروسوپس؛ شامل گونههاي مقاوم به خشکي مانند گياهان مسکيت)
۵. Leucaena (لوکاِنا؛ گونههاي علوفهاي و تثبيتکننده ازت)
۶. Calliandra (کالياندرا؛ درختچههاي تزييني با گلهاي پرپرچم قرمز يا صورتي)
۷. Inga (اینگا؛ درختان جنگلهاي باراني امريکاي لاتين با ميوههاي خوردني در برخي گونهها)
۸. Enterolobium (انترولوبیوم؛ شامل درختان بزرگ گرمسيري با ميوههاي پيچخورده و بزرگ)
۹. Parkia (پارکيا؛ درختان مناطق استوايي با گلآذينهاي آويزان و نيامهاي خوراکي در برخي گونهها)
۱۰. Pithecellobium (پيتِسِلوبیوم؛ درختان و درختچههاي گرمسيري، گاهي با ميوههاي قابلمصرف)
بهجز اينها، جنسهاي ديگري مانند Desmanthus, Dichrostachys, Neptunia, Adenanthera, Archidendron, Samanea و بسياري ديگر وجود دارند که هر کدام داراي گونههاي اقتصادي، دارويي، زينتي يا بومشناختي مهماند.
در سطح جهاني، اين زيرخانواده يکي از متنوعترين گروههاي درختي و درختچهاي مناطق گرمسيري است و نقشي اساسي در ساختار جنگلهاي گرمسيري، ساوانها، بيابانهاي نيمهخشک و سامانههاي کشاورزي – جنگلداري ايفا ميکند.
جمعبندي
تيره (يا زيرخانواده) ميموساسه مجموعهاي وسيع از گياهان چوبدار با برگهاي مرکب شانهاي و گلآذينهاي متراکم و پر از پرچم است. اين تيره بهواسطهٔ نقش کليدي در تثبيت بيولوژيک ازت، توليد صمغها و رزینها، کاربردهاي دارويي و زينتي، و اهميت بومشناختي در شکلدهي اکوسيستمهاي گرمسيري و نيمهگرمسيري مورد توجه فراوان قرار گرفته است.
ويژگيهاي آناتوميکي برگ و ساقه، تنوع شگفتانگيز ميوه و دانه، و غني بودن از ترکيبات فيتوشيميايي گوناگون، اين گروه را به يک الگو براي مطالعات گوناگون گياهشناسي، بومشناسي، فيتوشيمي و ژنتيک تبديل کرده است. طبقهبندي مدرن، ميموساسه را در قالب زيرخانوادهاي در خانواده Fabaceae در نظر ميگيرد، اما ويژگيهاي مورفولوژيک و فيزيولوژيک آن همچنان هويت متمایز اين گروه را حفظ کرده است.
منابع و رفرنسها
Kew Legume Web (Royal Botanic Gardens, Kew)
World Flora Online – Fabaceae, subfam. Mimosoideae
Plants of the World Online – Fabaceae Overview
Encyclopaedia Britannica – Mimosoideae
Advances in Legume Systematics – Phylogeny and Classification
ScienceDirect Topics – Mimosoideae
برخی از گیاهان خانواده میموساسه :