معرفی تیره لوماریوپسیداسه (Lomariopsidaceae)
تیره لوماریوپسیداسه (Lomariopsidaceae) یکی از تیرههای مهم سرخسها در راستهٔ Polypodiales است که شامل گروهی از سرخسهای عمدتاً استوایی با تنوع ریختشناسی و بومشناسی قابلتوجه میباشد. این خانواده در ردهٔ سرخسها (Polypodiopsida) قرار دارد و اعضای آن اغلب در جنگلهای بارانی مرطوب، بر روی خاک، سنگ و یا به صورت اپیفیت روی تنه و شاخهٔ درختان زندگی میکنند.
بسیاری از گونههای لوماریوپسیداسه دارای ریزومهای خزنده تا راست و اغلب پوشیده از فلسهای پوستی هستند که نقشی مهم در شناسایی تاکسونومیک آنها ایفا میکند. این خانواده از نظر ساختار اسپورانژ، الگوی رگبرگها و نوع اندامهای زایشی از سایر تیرههای سرخسها متمایز است.
فرم کلی تیره لوماریوپسیداسه
فرم کلی گیاهان تیره لوماریوپسیداسه سرخسی، علفی و بدون گل است و اندام اصلی رویشی آنها شامل ریزوم، برگ (فروند) و ریشه میباشد. ریزومها اغلب ضخیم، کوتاه تا خزنده، چوبیشده و پوشیده از فلسهای قهوهای یا قهوهای تیرهاند. ریشههای نابجای فراوان از ریزوم منشأ گرفته و به استقرار گیاه در بسترهای مرطوب کمک میکنند.
برگها (فروندها) معمولاً بزرگ، چرمی تا نیمهچرمی، با دوام و به شکل قائدهای (باسالی) روی ریزوم قرار میگیرند. در بسیاری از گونهها، برگها به دو تیپ بارور و نابارور (Dimorphic) تقسیم میشوند؛ یعنی فروندهای بارور معمولاً باریکتر و دارای تعداد بیشتری سوروس (تودههای اسپورانژ) در سطح زیرین هستند، در حالی که فروندهای نابارور پهنتر و بیشتر فتوسنتزیاند. شکل برگها میتواند کامل، بریدگیدار، پریشانهای یا چندبار تقسیمشده باشد و آرایش رگبرگها اغلب مشبک تا آزاد است.
برخی از جنسها مانند Lomariopsis و Teratophyllum نمایی از سرخسهای بالا رونده یا اپیفیت ارائه میدهند که میتوانند روی تنهٔ درختان یا صخرهها گسترش یابند. در مقابل، جنسهایی نظیر Cyclopeltis و Nephrolepis غالباً به شکل تودههای انبوه زمینی در کف جنگلهای مرطوب دیده میشوند.
آناتومی برگ در تیره لوماریوپسیداسه
آناتومی برگ در لوماریوپسیداسه، سازگاری بالای این گیاهان با محیطهای مرطوب و نیمسایه را نشان میدهد. اپیدرم فوقانی و تحتانی غالباً تکلایه است و در بسیاری از گونهها کوتیکول نسبتاً نازک، اما در گونههای خشکیپسندتر، ضخیمتر است. روزنهها اغلب در سطح زیرین برگ متمرکزند و نوع آنها عموماً از تیپ پلیپودیاسی (polypodiaceous) است.
بافت میانی (مزانشیم) معمولاً تمایز واضح پارانشیم پالیسادی و اسفنجی به سبک گیاهان گلدار ندارد، اما سلولها غالباً کلروفیلدار و با فضاهای بینسلولی متعدد برای تبادل گازها هستند. در بسیاری از گونههای این تیره، لایههای پارانشیمی دارای سلولهای ضخیمشده یا اسکلرانشیمی در مجاورت آوندهاست که استحکام برگ را افزایش میدهد.
دستگاه آوندی در برگها شامل دستجات آوندی کولترال است که در امتداد رگبرگ اصلی و رگبرگهای فرعی ادامه یافته و شبکهای از رگها را تشکیل میدهد. رگبرگهای آزاد یا مشبک، یکی از ویژگیهای مهم در تشخیص جنسها و گونهها به شمار میآید؛ برای مثال، در برخی گونهها رگهای فرعی حلقههایی بسته یا الگوهای شبکهای ظریف ایجاد میکنند که در شناسایی میدانی کمککننده است.
سوروسها (Sori) که مجموعهای از اسپورانژها روی برگ بارور هستند، معمولاً در سطح زیرین برگ و در امتداد رگبرگها قرار دارند و اغلب توسط اندوزیوم (indusium) یا پوششی غشایی محافظت میشوند. شکل، اندازه و نحوهٔ اتصال اندوزیوم به برگ از نظر آناتومیک و تاکسونومیک اهمیت زیادی دارد.
آناتومی ساقه (ریزوم) در تیره لوماریوپسیداسه
ساقه در سرخسهای لوماریوپسیداسه عمدتاً به صورت ریزوم زیرزمینی یا نیمهزیرزمینی است که ممکن است کوتاه، قائم، یا خزنده و طویل باشد. سطح ریزوم تقریباً همیشه با فلسهای قهوهای تا تیره و گاهی زینتی پوشیده شده است که در برخی جنسها نقش حفاظتی و کاهندهٔ تبخیر را دارند.
در برش عرضی ریزوم، اپیدرم یا پیرودرمی نسبتاً نازک دیده میشود و در زیر آن، لایههای کورتکس (قشر) پارانشیمی تا اسکلرانشیمی وجود دارد. دستگاه آوندی ریزوم اغلب از نوع دیکتیوست (dictyostele) یا مشتقات آن است، به این معنی که استل مرکزی به مجموعهای از دستههای آوندی مجزا اما شبکهای تقسیم شده است. این ساختار امکان انشعاب فراوان برگها و ریشهها را فراهم میکند.
دستجات آوندی شامل زایلم چوبی در بخش داخلی و فلوئم آبکشی در بخش خارجی است و اغلب توسط غلافی از بافت اسکلرانشیمی احاطه میشوند. در مرکز استل، ممکن است پارانشیم مرکزی (مدولا) وجود داشته یا کاملاً توسط بافت آوندی اشغال شود. وجود تیغهها و فواصل آوندی (leaf gaps, root gaps) از ویژگیهای مهم ساختاری ریزوم در این تیره به شمار میرود.
ریشههای نابجای خارجشده از ریزوم، به ویژه در گونههای اپیفیت و بالا رونده، بهخوبی توسعه مییابند و گاه دارای لایههای ضخیم کرکدار برای جذب رطوبت جوی و مه هستند. این ویژگی باعث توانایی استقرار این سرخسها در زیستگاههای با رطوبت نسبی بالا و خاک کمعمق میشود.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره لوماریوپسیداسه
مانند سایر سرخسها، تولیدمثل در لوماریوپسیداسه بدون گل و دانه بوده و مبتنی بر چرخهٔ تناوب نسلها بین گامتوفیت هاپلوئید و اسپوروفیت دیپلوئید است. اسپوروفیت مرحلهٔ غالب، دارای ریزوم، برگ و ریشه است و اسپورانژها روی فروندهای بارور تشکیل میشوند.
اسپورانژها درون سوروسها (Sori) جای دارند که معمولاً روی سطح زیرین برگ و در امتداد رگبرگها قرار گرفتهاند. هر اسپورانژ حاوی تعداد زیادی هاگ (اسپور) هاپلوئید است که پس از بلوغ، با باز شدن حلقهٔ سلولی ویژه (annulus) پراکنده میشوند. پراکنش هاگها عمدتاً توسط باد و تا حدودی توسط جریانهای هوا و رطوبت انجام میگیرد و چیزی مشابه «گردهافشانی» در گیاهان گلدار نیست، اما از نظر عملکردی با آن مقایسه میشود.
پس از استقرار هاگ در محیط مناسب و مرطوب، هاگ جوانه میزند و گامتوفیت کوچک، سبز و فتوسنتزی به نام پروتال (prothallus) را تشکیل میدهد. این ساختار معمولاً قلبیشکل یا نوارمانند، تکلایه و دارای ریشهمانندهای ریز (ریزویید) است. روی پروتال، اندامهای جنسی شامل آنتریدی (تولیدکنندهٔ آنتروزوئیدهای متحرک) و آرکگن (تولیدکنندهٔ اووسفر) شکل میگیرند.
لقاح وابسته به حضور آب آزاد است؛ آنتروزوئیدهای تاژکدار در لایهٔ نازک آب روی سطح خاک یا بستر پروتال حرکت کرده و خود را به آرکگن رسانده و اووسفر را بارور میکنند. نتیجهٔ لقاح، تشکیل زیگوت دیپلوئید و رشد جنین سرخس جدید (اسپوروفیت) است که به تدریج از گامتوفیت مستقل میشود.
گل آذین، میوه و دانه در تیره لوماریوپسیداسه
در تیره لوماریوپسیداسه مانند سایر سرخسها، ساختاری به نام گل، میوه و دانه به مفهوم گیاهان گلدار وجود ندارد. به جای گلآذین، ساختارهای زایشی روی برگهای بارور (فروندهای اسپورانژیدار) شکل میگیرد.
سوروسها (خوشههای اسپورانژی) را میتوان بهطور نسبی همتای گلآذین در نظر گرفت، زیرا مرکز تولید واحدهای زایشی (اسپور) هستند. جایگاه سوروسها ممکن است در امتداد رگبرگ میانی، در حاشیهٔ برگ یا به صورت نقاط منظم در سطح زیرین پهنک باشد. هر سوروس میتواند توسط اندوزیوم (indusium) کیسهمانند یا سپریشکل پوشانده شود.
میوه و دانه از آنجا که در سرخسها تشکیل نمیشود، در لوماریوپسیداسه نیز دیده نمیشود. واحد تکثیر و انتشار در این تیره، اسپور است که با دیوارهای مقاوم احاطه شده و توانایی بقا در شرایط نامساعد و انتشار در فواصل دور را دارد. در برخی گونهها، تولیدمثل رویشی از طریق تقسیم ریزوم، تشکیل جوانههای جانبی یا قطعهقطعه شدن فروند نیز مشاهده میشود که معادل روشهای غیرجنسی انتشار در این گروه سرخسها است.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره لوماریوپسیداسه
گیاهان تیره لوماریوپسیداسه عمدتاً گیاهانی سایهپسند و رطوبتدوست هستند و فیزیولوژی آنها متناسب با زیست در جنگلهای مرطوب و زیر سایهٔ تاجپوش درختان تکامل یافته است. این گیاهان دارای کارایی بالای فتوسنتزی در سطوح نور پایین تا متوسط هستند و برگهای چرمی آنها در تنظیم تبخیر و حفظ رطوبت نقش مهمی دارد.
سیستم فتوسنتزی آنها از نوع C3 است و مانند سایر سرخسها فاقد سازوکارهای ویژهٔ C4 یا CAM میباشد. با این حال، برخی گونهها توانایی تحمل نوسانات رطوبتی را از طریق تجمع ترکیبات اُسموتیک (مانند قندها و اسیدهای آلی) و نیز تنظیم باز و بستهشدن روزنهها نشان میدهند. در گونههای اپیفیت، توانایی جذب آب از باران و مه از طریق ریزومها و ریشههای هوایی بهخوبی مشاهده میشود.
از نظر فیتوشیمی، بسیاری از اعضای لوماریوپسیداسه حاوی ترکیبات ثانویهٔ فنولی، تاننها، فلاونوئیدها و گلیکوزیدها هستند که در دفاع در برابر گیاهخواران، میکروارگانیسمها و استرسهای محیطی مؤثرند. در برخی جنسها گزارش حضور آلکالوئیدها و ساپونینها داده شده است، هرچند غلظت آنها معمولاً نسبت به بسیاری از گیاهان گلدار کمتر است.
مطالعات فیتوشیمیایی بر روی جنسهایی مانند Nephrolepis و Lomariopsis نشان داده که عصارههای برگ و ریزوم میتوانند دارای فعالیتهای آنتیاکسیدانی، ضدباکتری و ضدالتهابی باشند. با وجود این، استفادهٔ دارویی از این گیاهان باید با احتیاط و بر اساس شواهد علمی و کارآزماییهای بالینی معتبر صورت گیرد، زیرا برخی ترکیبات ممکن است در دوزهای بالا سمی باشند.
جغرافیا و پراکنش در تیره لوماریوپسیداسه
لوماریوپسیداسه یک تیرهٔ عمدتاً گرمسیری تا نیمهگرمسیری است و بیشترین تنوع گونهای آن در جنگلهای بارانی مناطق حارهٔ قارههای آمریکا، آفریقا، آسیا و اقیانوسیه مشاهده میشود. بسیاری از گونهها اپیفیتهای شاخص جنگلهای بارانی کمربند استواییاند و در طبقات زیرین تا میانی تاجپوش جنگل استقرار مییابند.
برخی جنسها مانند Nephrolepis دارای گونههایی با پراکنش وسیع پانحارهای هستند که در قارههای مختلف و جزایر اقیانوسی یافت میشوند. گونههای این تیره عموماً در ارتفاعات پایین تا متوسط (از سطح دریا تا حدود ۱۵۰۰ متر) رشد میکنند، اگرچه بعضی گونهها در ارتفاعات بالاتر نیز گزارش شدهاند.
پراکنش جغرافیایی این تیره با رطوبت بالا، دمای نسبتاً ثابت و نبود یخبندانهای شدید ارتباط تنگاتنگی دارد. در مناطق با فصل خشک طولانی، گونههای زمینی معمولاً در درهها، کنار جویبارها و نواحی نیمسایه مستقر میشوند، در حالی که در نواحی دائماً مرطوب، اپیفیتها تنوع بالایی پیدا میکنند. تطابق با زیرلایههای مختلف (خاک، سنگ، تنهٔ درختان) نیز به گسترش جغرافیایی آنها کمک کرده است.
سیتولوژی در تیره لوماریوپسیداسه
مطالعات سیتولوژیک بر روی لوماریوپسیداسه نشان داده است که عدد کروموزومی پایه در این تیره نسبتاً متغیر بوده و پلوئیدی (چندبرابر شدن مجموعهٔ کروموزومها) نقش مهمی در تکامل آن داشته است. در بسیاری از گونهها، عدد پایهٔ x در حدود ۴۱ گزارش شده، اما اعداد دیگر نیز در برخی تاکسونها مشاهده شدهاند.
وجود سطوح مختلف پلوئیدی (دیپلوئید، تتراپلوئید و بالاتر) میتواند موجب تفاوتهای مورفولوژیک ظریف، اندازهٔ اسپورها و رفتار زیستی بین جمعیتها شود. پدیدهٔ هیبریداسیون (دورگهزایی) نیز در برخی جنسها مطرح است و میتواند به شکلگیری گونههای جدید یا کمپلکسهای گونهای دشوار در شناسایی منجر شود.
در سیتولوژی این تیره، رفتار کروموزومها در میوز اسپورانژها برای درک فرایند تشکیل اسپورهای زایا و نازایا، اهمیت ویژهای دارد. بررسیهای میکروسکوپی نشان داده که ناهنجاریهای میوزی میتواند به تولید اسپورهای نابارور یا غیرطبیعی منجر شود، که این امر ممکن است در حد جمعیت یا گونه پیامدهای تکاملی مهمی داشته باشد.
طبقهبندی، رده و زیررده در تیره لوماریوپسیداسه
از دیدگاه ردهبندی مدرن سرخسها (بر اساس دادههای مولکولی و ریختشناسی)، تیره لوماریوپسیداسه در راسته Polypodiales و در ردهٔ Polypodiopsida (سرخسهای حقیقی) قرار میگیرد. در سامانههای طبقهبندی جدید، این تیره در گروه بزرگتری موسوم به زیرردهٔ Polypodiidae (یا معادل آن در سامانههای دیگر) جای دارد که شامل بیشترین تنوع سرخسهای امروزی است.
جایگاه لوماریوپسیداسه در گذشته دستخوش تغییرات بوده و برخی از جنسهای آن در تیرههای دیگر نظیر Dryopteridaceae یا Davalliaceae قرار داده میشدند، اما تحلیلهای فیلوژنتیک مولکولی نشان داده است که این گروه، یک دودمان تکتبار (monophyletic) مجزا است و به همین دلیل بهعنوان تیرهای مستقل شناخته میشود.
در درون تیره، روابط خویشاوندی بین جنسها بر اساس ترکیب دادههای مورفولوژیک (مانند نوع ریزوم، الگوی رگبرگها، شکل سوروسها و اندوزیوم) و دادههای مولکولی (ژنهای کلروپلاستی و هستهای) بازسازی شده است. این رویکرد منجر به بازنگری در مرز برخی جنسها و انتقال برخی گونهها بین جنسهای مختلف شده است.
تعداد گونه و جنس در خانواده لوماریوپسیداسه و مهمترین جنسها
تخمینهای فعلی نشان میدهد که تیره لوماریوپسیداسه شامل حدود ۵ تا ۸ جنس معتبر و در مجموع نزدیک به ۶۰ تا ۸۰ گونه توصیفشده است، هرچند تعداد دقیق بسته به دیدگاه تاکسونومیک و آخرین بازنگریهای فیلوژنتیک اندکی متغیر است.
برخی از مهمترین جنسهای این تیره عبارتاند از:
Lomariopsis: جنس نمادین و یکی از بزرگترین جنسهای تیره که شامل سرخسهای عمدتاً اپیفیت یا لیتوفیت در نواحی حارهای است. برگها معمولاً طویل، چرمی و گاه با تقسیمات عمیق هستند. گونههایی از این جنس در جنگلهای بارانی آسیا، آفریقا و قارهٔ آمریکا یافت میشوند.
Nephrolepis: در بسیاری از سامانهها در تیره جداگانهای قرار میگیرد، اما در برخی طبقهبندیهای گستردهتر در نزدیکی یا درون لوماریوپسیداسه لحاظ شده است. این جنس شامل سرخسهای شناختهشدهٔ زینتی مانند Nephrolepis exaltata است که در باغبانی و فضای داخلی بسیار پرکاربردند.
Cyclopeltis: جنس کوچکتری از سرخسهای زمینی یا نیمهاپیفیت با ریزومهای نسبتاً ضخیم و برگهای بزرگ. سوروسها معمولاً در ردیفهایی در امتداد رگبرگها قرار دارند و اندوزیوم مشخصی آنها را میپوشاند.
Teratophyllum: شامل گونههایی با برگهای بسیار بزرگ و گاه چندبار تقسیمشده است که در جنگلهای بارانی جنوبشرقی آسیا یافت میشوند. برخی گونهها نمایی شبیه سرخسهای غولپیکر ارائه میدهند و در بومسازگان جنگلی نقش پوشش زیرین یا میانی را دارند.
Thysanoglossum، Dracoglossum و دیگر جنسهای کوچکتر: این جنسها شامل تعداد محدودی گونهاند که از نظر ریختشناسی تخصصیافتهاند و اغلب در مناطق جغرافیایی محدود (اندِمیک) حضور دارند.
با توجه به پیشرفت روشهای مولکولی، احتمال تغییر تعداد دقیق گونهها و جابهجایی مرز بین جنسها در بازنگریهای آینده وجود دارد، بنابراین آمار ارائهشده باید بهعنوان برآوردی پویا تلقی شود نه عددی کاملاً ثابت.
جمعبندی
تیره لوماریوپسیداسه مجموعهای جذاب از سرخسهای عمدتاً استوایی است که با ریزومهای فلسدار، برگهای چرمی و سوروسهای مشخص، در جنگلهای مرطوب جهان نقش مهمی در ساختار و کارکرد بومسازگانها ایفا میکند. این تیره از نظر ریختشناسی، فیزیولوژی، فیتوشیمی و سیتولوژی غنی بوده و موضوع مطالعات گستردهٔ گیاهشناسی، بومشناسی و فیلوژنتیک است.
درک ویژگیهای آناتومیک برگ و ساقه، چرخهٔ زندگی و تولیدمثل بدون دانه، و روابط فیلوژنتیکی در این تیره، نه تنها به شناسایی بهتر سرخسهای حارهای کمک میکند، بلکه برای حفاظت از تنوع زیستی جنگلهای بارانی و مدیریت پایدار زیستگاههای مرطوب منطقهای و جهانی نیز اهمیت دارد.
منابع و رفرنسها
Tropicos – Lomariopsidaceae
Plants of the World Online – Lomariopsidaceae
GBIF – Lomariopsidaceae species information
Smith et al., "Fern Classification" – Polypodiales overview
Lehtonen, "Towards resolving the complete fern tree of life"
Schneider et al., "Phylogeny of the fern family Lomariopsidaceae"
Fern biology and physiology – overview (ScienceDirect topic page)
برخی از گیاهان خانواده لوماریوپسیداسه :