معرفی کلی تیره آریوکولاریاسه (Auriculariaceae)
تیره آریوکولاریاسه (Auriculariaceae) یکی از تیرههای مهم قارچهای چوبزی در شاخه Basidiomycota و رده Agaricomycetes است که اغلب به نام قارچهای گوشچوبی یا گوش ژلهای شناخته میشوند.
اعضای این تیره بهجای داشتن اندامهای رویشی و زایشی مشابه گیاهان عالی، دارای میسلیوم قارچی و اندام باردهی (باسیدیومکارپ) ژلهای، لاستیکی یا گوشتی هستند. این تیره از نظر اقتصادی، بومشناختی و تغذیهای اهمیت بالایی دارد و برخی گونههای آن در طب سنتی شرق آسیا کاربرد گسترده دارند.
فرم کلی تیره آریوکولاریاسه
فرم اصلی بدن در تیره آریوکولاریاسه، اندام رویشی میسلیومی در داخل بستر چوبی و اندام باردهی ژلهای یا غضروفی بر سطح چوب است.
بدن رویشی از رشتههای میکروسکوپی هیفی تشکیل شده که درون چوبهای در حال پوسیدن، بقایای گیاهی و گاه بقایای گیاهی مرطوب رشد میکنند. اندام باردهی این قارچها معمولاً به صورت:
– صفحهای، گوشمانند، پیالهای یا زبانهای شکل
– با سطح بالایی قهوهای، ارغوانی، کهربایی تا تقریباً سیاه
– با بافتی ژلهای، لاستیکی یا غضروفی در حالت تازه
– و شکننده، نازک و سخت در حالت خشک
دیده میشود. در بیشتر گونهها اندام باردهی بدون ساقه مشخص (sessile) است و مستقیماً به بستر چوبی متصل میشود.
سطح بارده (هیمنوفور) در این تیره معمولاً صاف یا کمی چینخورده است و بر خلاف بسیاری از بازیدیومیستها فاقد تیغههای مشخص (لاملا) است. رنگ پسرنگ (spore print) معمولاً سفید تا کمرنگ است.
آناتومی «برگ» در تیره آریوکولاریاسه
تیره آریوکولاریاسه گیاه عالی دارای برگ حقیقی نیست و آنچه دیده میشود، «اندام باردهی قارچی» است، نه برگ به معنای گیاهشناسی.
با این حال، اگر سطح اندام باردهی را بهطور تشبیهی مانند برگ در نظر بگیریم، میتوان آن را چنین توصیف کرد:
– این سطح از شبکهای متراکم از هیفهای بینابینی تشکیل شده است.
– نزدیکترین لایه به سطح بارده، لایه هیمنوم است که در آن بازیدیا و بازیدیوسپورها تشکیل میشوند.
– بخش مقابل سطح بارده، معمولاً پوششی نازکتر و گاه کمی کرکی و پرزدار است که در تماس با هوا و نور قرار دارد.
بر خلاف برگ گیاهان آوندی، در این تیره هیچ نوع پارانشیم کلروفیلی، روزنه، آوند چوب و آبکش یا کوتیکول حقیقی وجود ندارد. انتقال آب و مواد غذایی بهوسیله شبکه هیفها و بر اساس گرادیانهای فیزیکوشیمیایی انجام میشود، نه بهصورت جریان آوندی.
آناتومی «ساقه» و ساختار میسلیوم
در تیره آریوکولاریاسه «ساقه» به مفهوم گیاهان آوندی وجود ندارد، بلکه ساختار رویشی اصلی از میسلیوم رشتهای هیفی تشکیل شده است.
ویژگیهای اصلی میسلیوم و ساختار هیفها عبارت است از:
– هیفها معمولاً منشعب، دیوارهدار و غالباً سپتومدار هستند.
– در بسیاری از اعضای تیره، قلابهای اتصال (clamp connections) روی سپتا وجود دارد که برای تقسیم هستهها در دیکاریوت مهماند.
– دیواره هیفها عمدتاً از کیتین و گلوکان تشکیل شده است.
– میسلیوم میتواند درون چوب نفوذ کرده و بهتدریج آن را تجزیه کند.
در برخی گونهها، پیکرههای شبهساقهای یا زبانهمانند در محل اتصال اندام باردهی به بستر شکل میگیرد، اما این ساختارها از تجمع هیفها حاصل شده و هیچگونه آوند چوبی یا آبکشی ندارند و از نظر آناتومیکی با ساقه گیاهان عالی متفاوتاند.
تولیدمثل و چرخه زندگی
تولیدمثل در تیره آریوکولاریاسه عمدتاً بهصورت جنسی و از طریق تشکیل بازیدیوسپور بر روی بازیدیا انجام میشود، هرچند تولیدمثل غیرجنسی نیز از طریق کونیدیا یا قطعهقطعه شدن میسلیوم ممکن است.
چرخه زندگی به طور خلاصه شامل مراحل زیر است:
– اسپورهای جنسی (بازیدیوسپورها) بر سطح هیمنوم اندام باردهی تشکیل و در محیط پراکنده میشوند.
– پس از جوانهزنی، میسلیوم اولیه (منوکاریوتیک) ایجاد میشود.
– ادغام دو میسلیوم سازگار (پلاسموگامی) منجر به تشکیل میسلیوم دیکاریوتیک میشود که معمولاً مرحله غالب و پایدار در چرخه زندگی است.
– این میسلیوم دیکاریوتیک اندام باردهی ژلهای را ایجاد میکند.
– در لایه هیمنوم اندام باردهی، بازیدیا از هیف دیکاریوتیک تشکیل شده، کاریوگامی و سپس میوز روی میدهد و بازیدیوسپورها تولید میشوند.
گردهافشانی به مفهوم انتقال گرده وجود ندارد؛ در این گروه، انتشار و پراکنش نسلی از طریق انتشار اسپورهای میکروسکوپی در هوا و گاه توسط قطرات باران و حشرات سطحخیز انجام میگیرد.
گل آذین، میوه و دانه در نگاه تطبیقی
در قارچهای تیره آریوکولاریاسه «گل، گلآذین، میوه و دانه» به معنای گیاهان گلدار وجود ندارد، اما میتوان با دید تطبیقی، ساختارهای معادل را در چرخه زندگی آنها بررسی کرد.
– اندام باردهی ژلهای را میتوان معادل «بدن بارده» در سایر بازیدیومیستها در نظر گرفت که جمعی از ساختارهای زایشی (بازیدیا) را در خود جای داده است.
– لایه هیمنوم در سطح این اندام، ناحیه بارور و «معادل تقریبی بافت زایشگر» به شمار میرود.
– بازیدیوسپورها نقش واحدهای تکثیر جنسی را دارند و از نظر کارکرد، در جایگاه دانه در گیاهان گلدار قرار میگیرند، اگرچه از نظر منشاء و ساختار کاملاً متفاوتاند.
بنابراین، برای توصیف این تیره نباید از اصطلاح میوه و دانه بهطور مستقیم استفاده کرد، زیرا در تقسیمبندی قارچها، این مفاهیم جایگاهی ندارند و بهجای آن از اصطلاحات بازیدیوسپور، کونیدیا، اندام باردهی و میسلیوم بهره گرفته میشود.
فیزیولوژی و نقش بومشناختی
اعضای تیره آریوکولاریاسه اغلب ساپروتروف چوبزی هستند و نقش مهمی در تجزیه لیگنین و سلولز چوب ایفا میکنند.
جنبههای مهم فیزیولوژی این تیره عبارتاند از:
– تولید مجموعهای از آنزیمهای برونیاختهای برای تجزیه پلیمرهای پیچیده چوب مانند لیگنین و همیسلولز.
– توانایی رشد در شرایط رطوبت بالا و دمای نسبتاً معتدل که با بافت ژلهای اندام باردهی سازگار است.
– تعادل اسمزی سلولها از طریق پلیساکاریدها و قندهای الکلی که به نگهداری آب در بافت ژلهای کمک میکنند.
– برخی گونهها قادرند فلزات سنگین را در بافت خود انباشته کنند که در بومشناسی تجمیع زیستی و نیز ایمنی غذایی اهمیت دارد.
تیره آریوکولاریاسه در چرخه مواد آلی جنگلها نقش کلیدی در معدنیکردن بقایای چوبی دارد و بدون فعالیت این قارچها، انباشت چوب مرده در اکوسیستمهای جنگلی بهشدت افزایش مییافت.
فیتوشیمی و ترکیبات زیستفعال
اگرچه اعضای این تیره به طور دقیق «گیاه» نیستند، اما مطالعه فیتوشیمی (phytochemistry) یا بهتر بگوییم «مایکوشیمی» آنها، ترکیبات ارزشمند متعددی را نشان داده است.
برخی از مهمترین گروههای ترکیبات در گونههای خوراکی و دارویی این تیره بهویژه در جنس Auricularia عبارتاند از:
– پلیساکاریدهای محلول در آب (از جمله β-گلوکانها) با اثرات تعدیلکننده سیستم ایمنی.
– پلیساکاریدهای متصل به پروتئین که در مطالعات آزمایشگاهی اثرات آنتیاکسیدانی و ضدالتهابی نشان دادهاند.
– ترکیبات فنولی و فلاونوئیدی که در حفاظت آنتیاکسیدانی نقش دارند.
– استرولهای قارچی (مانند ارگوسترول) که پیشساز ویتامین D2 هستند.
در منابع دارویی شرق آسیا، گونههای Auricularia auricula-judae و Auricularia heimuer به عنوان قارچهای دارویی با ویژگیهای تقویت سیستم ایمنی، بهبود گردش خون و کاهش چربیهای خون مورد توجه بودهاند.
جغرافیا و پراکنش جهانی
تیره آریوکولاریاسه پراکنش جهانی دارد و در بسیاری از زیستگاههای جنگلی مرطوب تا نیمهمرطوب در مناطق معتدل، نیمهگرمسیری و گرمسیری یافت میشود.
ویژگیهای عمده پراکنش جغرافیایی:
– حضور گسترده در جنگلهای پهنبرگ معتدل اروپا، آسیا و آمریکای شمالی بر روی چوبهای پوسیده توس، بلوط، نارون و درختان مشابه.
– فراوانی بالا در جنگلهای موسمی و استوایی آسیا، بهویژه در شرق و جنوب شرقی آسیا که در آنجا برخی گونهها بهطور تجاری نیز کشت میشوند.
– حضور در جنگلهای مدیترانهای و نیمهخشک، اما محدود به میکروزیستگاههای مرطوب (دامنه سایهدار، حاشیه جویبارها و جنگلهای مخلوط).
در ایران، گونههای مختلف جنس Auricularia بر روی کندهها و شاخههای درختان پهنبرگ در جنگلهای شمال و برخی مناطق مرطوب غرب کشور گزارش شدهاند.
سیتولوژی و ویژگیهای یاختهای
از دیدگاه سیتولوژی، یاختههای قارچهای تیره آریوکولاریاسه یوکاریوت، دارای هسته مشخص، میتوکندری، شبکه آندوپلاسمی و دیواره سلولی غنی از کیتین و گلوکان هستند.
نکات مهم سیتولوژیک این تیره:
– وجود مرحله دیکاریوتیک پایدار در چرخه زندگی که در آن هر یاخته دارای دو هسته سازگار است.
– حضور قلابهای اتصال (clamp connections) در بسیاری از گونهها که سازوکار توزیع منظم هستهها پس از تقسیم میتوز را فراهم میکند.
– بازیدیا معمولاً در این تیره به صورت لولهای یا طولی کشیده هستند و چهار بازیدیوسپور تولید میکنند، هرچند تنوعی در شکل و آرایش ممکن است وجود داشته باشد.
– دیواره سلولی میتواند حاوی مقادیری از پلیساکاریدهای ذخیرهای و نیز ترکیبات رنگی باشد که رنگ بافت ژلهای را تعیین میکند.
طبقهبندی، رده و زیررده
تیره آریوکولاریاسه در سامانههای طبقهبندی نوین، در میان قارچهای بازیدیومیست جای میگیرد و با وجود تغییرات سامانهشناختی ناشی از دادههای مولکولی، جایگاه کلی آن در رده Agaricomycetes تثبیت شده است.
سامانه طبقهبندی متداول (بر مبنای دادههای مولکولی معاصر) بهصورت زیر است:
– قلمرو: Eukaryota (یوکاریوتها)
– فرمانرو: Fungi (قارچها)
– شاخه: Basidiomycota (بازیدیومیستها)
– زیرشاخه: Agaricomycotina
– رده: Agaricomycetes
– زیررده: بهطور سنتی در گروهی از جلیقارچها قرار میگیرد؛ جایگاه دقیق زیرردهای در سامانههای مختلف اندکی متفاوت است.
– راسته: Auriculariales
– تیره: Auriculariaceae
در گذشته، بسیاری از اعضای جلیقارچها در تیرهها و راستههای دیگری طبقهبندی میشدند، اما دادههای فیلوژنتیک مولکولی باعث جداسازی و بازتعریف دقیقتر تیره Auriculariaceae و نزدیکان آن شده است.
تعداد جنس و گونهها در تیره آریوکولاریاسه
تعداد جنسها و گونههای تیره آریوکولاریاسه با پیشرفت مطالعات مولکولی و تجدیدنظر در حدود گونهها و جنسها در حال تغییر است، اما به طور کلی این تیره شامل چندین جنس و دهها تا بیش از صد گونه توصیفشده است.
از مهمترین جنسهای شناختهشده در تیره Auriculariaceae میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
– Auricularia: شناختهشدهترین و بزرگترین جنس تیره، شامل گونههای خوراکی و دارویی متعدد.
– Exidia: در برخی سامانهها بخشی از این تیره در نظر گرفته شده و در سامانههای دیگر در تیره مجزا طبقهبندی میشود، با اندام باردهی ژلهای تیرهرنگ و نامنظم.
– Phaeotremella و جنسهای خویشاوند: در سامانههای قدیمیتر در میان جلیقارچها در کنار Auricularia قرار میگرفتند، اما با دادههای مولکولی جدید گاه به تیرهها و راستههای مجزا منتقل شدهاند.
– جنسهای کوچکتر دیگر که بر اساس ویژگیهای میکروسکوپی و مولکولی از Auricularia و Exidia جدا شدهاند.
در مورد عدد تقریبی، در منابع طبقهبندی مدرن برای جنس Auricularia در حدود ۱۵–۳۰ گونه پذیرفتهشده (بسته به سامانه و نویسنده) ذکر میشود، در حالی که مجموع گونههای توصیفشده در سطح تیره ممکن است به بیش از چند ده گونه برسد. استفاده از دادههای توالییابی DNA سبب شده است بسیاری از گونههایی که قبلاً بر اساس شکل ظاهری یکی محسوب میشدند، به گونههای مجزا تفکیک شوند.
گونهها و جنسهای مهم تیره Auriculariaceae
جنس Auricularia از نظر تغذیهای و دارویی مهمترین جنس تیره آریوکولاریاسه است و چندین گونه آن در سطح جهان شناخته شده و برخی بهطور تجاری کشت میشوند.
برخی از مهمترین گونهها و جنسهای این تیره عبارتاند از:
– Auricularia auricula-judae: مشهور به «گوش یهودا» یا «گوش درخت»، با اندام باردهی گوشمانند قهوهای تا ارغوانی، پراکنش وسیع در اروپا و آسیا؛ به صورت خوراکی و دارویی استفاده میشود.
– Auricularia heimuer: یکی از گونههای مهم کشتشونده در چین و شرق آسیا، مشابه A. auricula-judae ولی با ویژگیهای ظریف میکروسکوپی متمایز؛ در بازار بهعنوان «قارچ چوب سیاه» شناخته میشود.
– Auricularia polytricha: با سطح متمایل به سیاه و گاه پرزدار، مصرف خوراکی در شرق و جنوب شرق آسیا؛ گاهی نام آن در بازارهای تجاری با A. heimuer آمیخته میشود.
– Auricularia mesenterica: دارای اندام باردهی پهن و لایهلایه با سطح فوقانی کرکدار و زمینه چوبی، بیشتر نقش بومشناختی در تجزیه چوب دارد.
– Auricularia cornea و گونههای خویشاوند: با ویژگیهای میکروسکوپی متمایز، حضور در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری.
– جنسهای مرتبط مانند Exidia (در برخی طبقهبندیها در همین تیره یا در تیرهای نزدیک) که شامل گونههایی مانند Exidia glandulosa (ژله سیاه) است، هرچند جایگاه دقیق آنها در سامانههای جدید ممکن است تغییر کند.
فهرست نهایی گونهها و جنسهای این تیره پویاست و مرتباً با پژوهشهای فیلوژنتیک و بازنگریهای تاکسونومیک دستخوش اصلاح میشود؛ بنابراین برای بهروز ماندن، مراجعه به پایگاههای داده تخصصی ضروری است.
اهمیت اقتصادی و کاربردی
گونههای خوراکی Auricularia بهطور گسترده در شرق آسیا کشت شده و بهعنوان منبع غذایی کمچرب، غنی از فیبر و حاوی ترکیبات زیستفعال مورد استفاده قرار میگیرند.
جنبههای مهم کاربردی این تیره عبارتاند از:
– استفاده خوراکی در سوپها، غذاهای سنتی و محصولات خشکشده.
– استفاده دارویی سنتی برای بهبود گردش خون، کاهش چربی خون و تقویت سیستم ایمنی (بر اساس منابع طب سنتی).
– مطالعات آزمایشگاهی بر روی عصارهها و پلیساکاریدهای استخراجشده، که اثرات آنتیاکسیدانی، ضدالتهابی و تعدیلکننده ایمنی را نشان دادهاند.
– کاربرد بالقوه در زیستپالایی (bioremediation) به دلیل توانایی تجزیه لیگنین و برخی آلایندههای آلی پایدار.
جمعبندی
تیره آریوکولاریاسه (Auriculariaceae) گروهی از قارچهای بازیدیومیست چوبزی با اندام باردهی ژلهای و گوشمانند است که نقش مهمی در تجزیه چوب، تغذیه انسان و طب سنتی، و نیز چرخه زیستمحیطی جنگلها بر عهده دارد.
این تیره برخلاف گیاهان عالی فاقد ریشه، ساقه، برگ، گل، میوه و دانه حقیقی است و ساختار آن بر پایه میسلیوم هیفی و اندام باردهی بازیدیومی بنا شده است. ترکیب آنزیمی و پلیساکاریدی ویژه، این تیره را از نظر بومشناختی، تغذیهای و دارویی برجسته کرده است و پژوهشهای معاصر در حوزه فیلوژنتیک مولکولی، طبقهبندی، فیزیولوژی و کاربردهای زیستفناورانه آن همچنان در حال گسترش است.
منابع و رفرنسها
MycoBank – Fungal Databases
Index Fungorum – Global fungal name index
Catalogue of Life – Auriculariaceae taxon details
GBIF – Auriculariaceae overview
Edible and Medicinal Mushrooms – Auricularia chapter
ScienceDirect – Auricularia topics
The Fungi, 3rd ed. – Basidiomycota and Auriculariales
NCBI – Articles on Auricularia polysaccharides
برخی از گیاهان خانواده آریوکولاریاسه :