۱۳۹۵ هفدهم شهریور

گیاهان تیره (خانواده) الواسه - Aloaceae

معرفی کلی تیره الواسه (Aloaceae)

تیرهٔ الواسه (Aloaceae) در مفهوم سنتی، گروهی از گیاهان تک‌لپه‌ای گوشتی و غالباً شیره‌دار را در بر می‌گیرد که معروف‌ترین جنس آن آلوئه (Aloe) است.

در طبقه‌بندی‌های جدید اغلب این تیره در قالب زیرخانواده Asphodeloideae در خانوادهٔ Asphodelaceae قرار داده می‌شود، اما در فلورهای کلاسیک و بسیاری از منابع دارویی و باغبانی، همچنان با نام Aloaceae یا Liliaceae sensu lato شناخته می‌شود.

این گروه شامل گیاهان علفی پایا، نیمه‌درختچه‌ای تا درختچه‌ای است که عمدتاً دارای برگ‌های ضخیم، ساکولنت، اغلب با حاشیهٔ خاردار و آبدار می‌باشند. بسیاری از گونه‌های این تیره به دلیل داشتن شیرهٔ ژلاتینی با خواص دارویی و آرایشی، به‌ویژه در التیام زخم و سوختگی، اهمیت اقتصادی و پزشکی بالایی دارند.

فرم کلی تیره الواسه

فرم کلی گیاهان این تیره معمولاً به صورت روزت‌های برگی در سطح خاک یا بر روی ساقه‌های کوتاه و ضخیم است. برگ‌ها اغلب از مرکز بوته به صورت مارپیچ یا روزتی بیرون آمده و کل معماری گیاه را شکل می‌دهند.

بسیاری از گونه‌ها ساکولنت (آبدار) هستند و برای ذخیرهٔ آب در شرایط خشک تکامل یافته‌اند. به همین دلیل، فرم کلی آن‌ها معمولاً فشرده، با سطح برگی نسبتاً کاهش‌یافته و پوشیده از کوتیکول ضخیم است.

سیستم ریشه‌ای این گیاهان عمدتاً فیبری و گسترده است که برای جذب حداکثری آب در خاک‌های فقیر و خشک مناسب است. در برخی گونه‌ها، ریشه‌ها نیز خاصیت ذخیره‌ای پیدا می‌کنند.

برخی از اعضای این تیره دارای ساقه‌های چوبی و درختچه‌ای هستند که در آن‌ها روزت‌های برگی در انتهای شاخه‌ها تشکیل می‌شود و ظاهری شبه‌درختی به گیاه می‌بخشد.

تطابق با شرایط زاگر یا مناطق خشک، یکی از ویژگی‌های بارز فرم کلی گیاهان این تیره است، به‌گونه‌ای که اغلب آن‌ها در بیابان‌ها، فلات‌ها و مناطق صخره‌ای مشاهده می‌شوند.

آناتومی برگ در تیره الواسه

برگ‌های این تیره عموماً ضخیم، گوشتی و دارای پارانشیم آب‌دار (آکواپارنشیم) هستند. این ساختار به گیاه اجازه می‌دهد که در دوره‌های طولانی خشکی، آب را در بافت‌های خود ذخیره کند.

اپیدرم برگ معمولاً با لایه‌ای ضخیم از کوتیکول پوشیده شده است که کاهش تبخیر را تضمین می‌کند. در بسیاری از گونه‌ها، روزنه‌ها در حفره‌های کوچک فرو رفته‌اند تا تبخیر بیش‌ازحد کاهش یابد.

مزوفیل برگ اغلب تمایز روشنی به ناحیهٔ پالیسادی و اسفنجی ندارد و سلول‌ها بیشتر به صورت پارانشیم آب‌دار و گاهی با مقادیری کلروپلاست در لایه‌های بیرونی دیده می‌شوند.

دستجات آوندی به شکل پراکنده در میان پارانشیم قرار دارند و معمولاً با غلاف سلول‌های اسکلرانشیمی یا کلانشیمی تقویت شده‌اند. این ویژگی سبب استحکام مکانیکی برگ‌های ضخیم و سنگین می‌شود.

در برخی گونه‌ها، سلول‌های خاص ترشح‌کننده شیره ژلاتینی (موکفی) یا موسیلاژ در پارانشیم برگ وجود دارد که منشأ اصلی ژل آلوئه ورا در صنایع دارویی و آرایشی است.

آناتومی ساقه در تیره الواسه

ساقه در بسیاری از گونه‌های Aloaceae کوتاه و اغلب به صورت ساقهٔ فشردهٔ زیرزمینی یا سطح‌زمین است، اما در برخی از گونه‌ها ساقه‌های بلند و قائم تشکیل می‌شود که روزت‌های برگی را حمل می‌کنند.

در برش عرضی ساقه، اپیدرم با کوتیکول ضخیم دیده می‌شود و زیر آن لایه‌هایی از کلانشیم برای حمایت مکانیکی قرار دارد. بخش میانی ساقه عمدتاً از پارانشیم ذخیره‌ای تشکیل شده است.

آرایش آوندها در ساقهٔ این گیاهان پراکنده و بدون تشکیل کامبیوم ثانویه مشخص است، که از ویژگی‌های عمومی تک‌لپه‌ای‌ها محسوب می‌شود.

در گونه‌های چوبی‌تر، بافت‌های اسکلرانشیمی در اطراف دستجات آوندی تکامل بیشتری دارند و استحکام ساقه را افزایش می‌دهند. گاهی نیز بافت‌های فیبری در پیرامون آوندها مشاهده می‌شوند.

وجود پارانشیم آب‌دار در بخش‌های مختلف ساقه، به ویژه در گونه‌های ساکولنت، در ذخیرهٔ آب نقش مهمی دارد و در کنار برگ به سازگاری گیاه با خشکی کمک می‌کند.

تولیدمثل و گرده‌افشانی در تیره الواسه

گیاهان این تیره بیشتر دارای تولیدمثل جنسی از طریق گل، میوه و دانه هستند، اما در بسیاری از گونه‌ها تکثیر رویشی نیز به‌طور گسترده رخ می‌دهد.

گل‌ها عموماً دو جنسی، کامل و حاوی اندام‌های نر و ماده هستند. گرده‌افشانی غالباً توسط حشرات (حشره‌گردی) و در برخی گونه‌ها توسط پرندگان شهدخوار، به ویژه در زیستگاه‌های آفریقای جنوبی، صورت می‌گیرد.

گل‌ها اغلب شهد فراوان تولید می‌کنند و با رنگ‌های زرد، نارنجی، قرمز و گاه شیری، جاذب گرده‌افشان‌ها هستند. شکل لوله‌ای یا استوانه‌ای گل در بسیاری از گونه‌ها به گرده‌افشانی توسط پرندگان کمک می‌کند.

بعضی از گونه‌ها، به‌ویژه در محیط‌های خشک، با تولید پاجوش، ریزوم یا شاخه‌های رویشی، به‌صورت کلونال تکثیر می‌یابند که برای بقای جمعیت در شرایط سخت محیطی اهمیت دارد.

سامانه‌های خودناسازگاری در برخی گونه‌ها گزارش شده است که سبب ترجیح گرده‌افشانی دگرگشن و افزایش تنوع ژنتیکی می‌شود.

گل‌آذین، گل، میوه و دانه

گل‌آذین در تیرهٔ الواسه معمولاً به صورت خوشه‌ای، گرزن یا سنبلهٔ متراکمی است که بر روی ساقهٔ گل‌دهنده (اسپاپ) بلند از میان روزت برگی خارج می‌شود. این گل‌آذین‌ها می‌توانند منشعب یا ساده باشند.

گل‌ها عموماً منظم تا کمی نامتقارن، سه‌گلبرگی در ظاهر شش‌بخشی (سه کاسبرگ و سه گلبرگ شبیه به هم) و به صورت لوله‌ای یا استوانه‌ای هستند.

تعداد پرچم‌ها معمولاً شش عدد است که به صورت دو چرخه درون لولهٔ گل جای دارند. مادگی مرکب از سه برچهٔ پیوسته، تخمدان فوقانی تا نیمه‌زیرین و دارای حفره‌های متعدد است.

میوه غالباً کپسوله (بیضه‌ای یا استوانه‌ای) است که پس از رسیدن، شکافته شده و دانه‌ها را آزاد می‌کند. در برخی گونه‌ها میوه‌های آبدارتر یا شبه‌سفته نیز گزارش شده است.

دانه‌ها معمولاً کوچک، گاهی بال‌دار یا دارای پوشش نازک غشایی هستند که به پراکنش بادی کمک می‌کند. جنین درون دانه توسط آندوسپرم نشاسته‌ای یا مخاطی تغذیه می‌شود.

فیزیولوژی و سازگاری‌ها

گیاهان این تیره به‌طور گسترده با شرایط خشک، نور شدید و نوسان دمایی بالا سازگار شده‌اند. بسیاری از گونه‌های آلوئه از مسیر فتوسنتزی CAM (Crassulacean Acid Metabolism) استفاده می‌کنند که در آن روزنه‌ها در شب باز و در روز بسته هستند تا اتلاف آب کاهش یابد.

در این سازوکار، گیاه در شب دی‌اکسید کربن را در قالب اسیدهای آلی (عمدتاً مالات) در واکوئل ذخیره کرده و در روز با بسته بودن روزنه‌ها، آن‌ها را برای فتوسنتز آزاد می‌کند.

ویژگی‌های فیزیولوژیک دیگر شامل توانایی تحمل شوری متوسط، مقاومت نسبی به گرما و مقاومت در برابر خشکی طولانی‌مدت است. این تیره اغلب در زیستگاه‌های نیمه‌بیابانی، صخره‌ای و شیب‌های کوهستانی کم‌باران رشد می‌کند.

ذخیرهٔ آب در برگ و ساقه، کاهش سطح تعرقی، کوتیکول ضخیم و تنظیم هورمونی تعادل آب، از مهم‌ترین سازوکارهای فیزیولوژیک این تیره هستند.

فیتوشیمی (ترکیبات شیمیایی گیاهان تیره الواسه)

ترکیب شیمیایی گونه‌های تیرهٔ الواسه، به‌ویژه جنس Aloe، بسیار متنوع است و شامل آنتراکینون‌ها، گلیکوزیدها، پلی‌ساکاریدها، موسیلاژ، فنیل‌پروپانوئیدها، استروئیدها و ترکیبات فرّار می‌شود.

ژل داخلی برگ بسیاری از گونه‌های آلوئه سرشار از پلی‌ساکاریدهای محلول در آب (مانند آلوئین‌ها، آلوئه‌وران‌ها و استریول‌ها) است که به خواص التیام‌بخش، مرطوب‌کننده و ضدالتهاب شهرت دارند.

در لایه‌های سبز و زردبرنگ خارجی برگ، آنتراکینون‌هایی مانند آلوئین، آلوئمُدین و ایزوباربالُوئین وجود دارد که دارای اثرات مسهلی و محرک روده هستند و در صورت مصرف بیش‌ازحد می‌توانند سمی باشند.

برخی گونه‌ها دارای ترکیبات فنولی با خاصیت آنتی‌اکسیدانی، ضدباکتری و ضدویروس گزارش شده‌اند. این ترکیبات در صنایع دارویی، بهداشتی و آرایشی مورد استفاده‌اند.

پروفیل فیتوشیمیایی دقیق هر گونه به عوامل ژنتیکی، شرایط محیطی، سن بافت و روش استخراج بستگی دارد.

جغرافیا و پراکنش تیره الواسه

خاستگاه اصلی و مرکز تنوع جغرافیایی این تیره، عمدتاً آفریقا (به‌ویژه جنوب و شرق آفریقا)، شبه‌جزیرهٔ عربستان و ماداگاسکار است. بسیاری از گونه‌های Aloe بومی این مناطق هستند.

تنوع بالای گونه‌ای در آفریقای جنوبی، نامیبیا، اتیوپی، کنیا و یمن گزارش شده است. برخی گونه‌ها نیز در مناطق مدیترانه‌ای، جزایر قناری و بخش‌هایی از هند طبیعی یا اهلی شده‌اند.

با گسترش کشت تجاری، به‌ویژه برای آلوئه ورا، این گیاه در بسیاری از مناطق نیمه‌گرمسیری و گرمسیری جهان از جمله آمریکا، آمریکای لاتین، چین، هند و مناطق مختلف خاورمیانه کشت و گاه طبیعی شده است.

پراکنش ارتفاعی گونه‌ها بسته به نوع گونه متفاوت است؛ برخی در ارتفاعات پایین و بیابانی و برخی در ارتفاعات متوسط با بارندگی فصلی رشد می‌کنند.

سیتولوژی و کروموزوم‌ها

مطالعات سیتولوژیک روی جنس Aloe و وابستگان آن نشان داده است که عدد پایهٔ کروموزومی در بسیاری از گونه‌ها x=7، x=8 و گاه x=12 یا 14 گزارش شده است.

پلی‌پلوئیدی (چندبرابر شدن مجموعهٔ کروموزوم‌ها) در میان گونه‌های آلوئه نسبتاً رایج است و یکی از عوامل مهم در تنوع ریختی و بوم‌شناختی این گروه محسوب می‌شود.

کارایوتیپ‌ها عمدتاً متاسنتریک تا ساب‌متاسنتریک بوده و تفاوت‌های ظریف در طول بازوها و تعداد ماهواره‌ها در گونه‌های مختلف مشاهده می‌شود.

تحقیقات سیتوژنتیکی، همراه با داده‌های مولکولی، در بازنگری طبقه‌بندی سنتی Aloaceae و انتقال آن‌ها به Asphodelaceae نقش مهمی داشته است.

طبقه‌بندی، رده و زیررده

در نظام‌های طبقه‌بندی قدیمی (مانند بعضی تفاسیر از سیستم انگلر و هاتچینسون)، این گروه اغلب به عنوان بخشی از Liliaceae sensu lato در نظر گرفته می‌شد. بعدها برخی فلوریست‌ها تیرهٔ مستقلی تحت نام Aloaceae برای آن مطرح کردند.

در طبقه‌بندی‌های مدرن (مانند APG IV)، جنس Aloe و تیرهٔ کلاسیک Aloaceae در زیرخانوادهٔ Asphodeloideae و در خانوادهٔ Asphodelaceae قرار گرفته‌اند، که خود در راستهٔ Asparagales و ردهٔ تک‌لپه‌ای‌ها (Monocotyledonae/Monocots) جای می‌گیرد.

بنابراین جایگاه رده‌بندی به‌طور خلاصه به صورت زیر است:

رده: Magnoliopsida (Angiosperms – Monocots)

راسته: Asparagales

خانواده در مفهوم جدید: Asphodelaceae

زیرخانواده: Asphodeloideae

گروه سنتی: Aloaceae (معادل گروه Aloe و خویشاوندان نزدیک)

در برخی نظام‌ها، جنس‌های خویشاوند مانند Gasteria و Haworthia در تریب‌ها یا گروه‌های نزدیک به Aloe طبقه‌بندی می‌شوند.

تعداد گونه‌ها و جنس‌ها در گروه Aloaceae و نام آن‌ها

با توجه به بازنگری‌های مولکولی اخیر، شمار گونه‌ها و جنس‌ها در گروه سنتی Aloaceae دستخوش تغییر شده است. با این حال، هستهٔ اصلی این گروه شامل چند جنس مهم و پرگونه است که از نظر ریخت‌شناسی و شیمیایی به هم نزدیک‌اند.

مهم‌ترین جنس‌ها که در گذشته در چارچوب Aloaceae یا در مجاورت آن قرار می‌گرفتند عبارت‌اند از:

۱. جنس Aloe

این جنس بزرگ‌ترین و مهم‌ترین جنس گروه است و بسته به نظام طبقه‌بندی، حدود ۵۰۰ تا بیش از ۵۵۰ گونه برای آن گزارش شده است. گونه‌های معروف این جنس عبارت‌اند از:

Aloe vera

Aloe arborescens

Aloe ferox

Aloe marlothii

Aloe dichotoma

Aloe barbadensis (که گاه مترادف A. vera تلقی می‌شود)

Aloe aristata

Aloe succotrina

Aloe broomii

Aloe plicatilis (در برخی نظام‌ها به جنس Kumara منتقل شده است)

۲. جنس Gasteria

این جنس دارای حدود ۲۰ تا ۳۰ گونه ساکولنت بومی آفریقای جنوبی است که برگ‌های ضخیم، اغلب لکه‌دار و گل‌های لوله‌ای آویزان دارند. نمونه‌هایی از گونه‌ها:

Gasteria bicolor

Gasteria verrucosa

Gasteria disticha

Gasteria liliputana

۳. جنس Haworthia (در مفهوم گسترده)

Haworthia شامل ده‌ها گونه کوچک ساکولنت با برگ‌های مثلثی، گاهی شفاف و گل‌های ظریف است. بسته به تجزیهٔ تبارزایشی، این جنس به چند جنس کوچک‌تر مانند Haworthia، Haworthiopsis و Tulista تقسیم شده است. گونه‌های شاخص شامل:

Haworthia fasciata

Haworthia attenuata

Haworthia cooperi

Haworthia truncata

Haworthia reinwardtii

۴. جنس‌های کوچک‌تر وابسته

در برخی طبقه‌بندی‌های به‌روز، گونه‌هایی که قبلاً در Aloe قرار داشتند به جنس‌های جدید یا احیاشده منتقل شده‌اند، مانند:

Kumara (شامل گونه‌هایی چون Kumara plicatilis)

Aloiampelos (گونه‌هایی با عادت رشد رونده یا بالا رونده، مانند Aloiampelos ciliaris)

Aloidendron (گونه‌های درختی و درختچه‌ای مانند Aloidendron dichotomum، Aloidendron barberae)

به‌طور کلی، اگر مجموعهٔ جنس‌های Aloe، Gasteria، Haworthia و جنس‌های منشعب (Aloiampelos، Aloidendron، Kumara و …) به عنوان یک گروه سنتی Aloaceae در نظر گرفته شوند، تعداد کل گونه‌ها به بیش از ۶۰۰ گونه می‌رسد.

فهرست کامل همهٔ گونه‌ها بسیار طولانی است و به‌طور مداوم بر اساس مطالعات تبارزایشی و ریخت‌شناسی بازنگری می‌شود؛ بسیاری از نام‌ها نیز با یکدیگر مترادف شده یا به جنس‌های جدید منتقل می‌شوند.

جمع‌بندی

تیرهٔ الواسه (به مفهوم سنتی) یا گروه آلوئه و خویشاوندان آن، نمونهٔ برجسته‌ای از سازگاری گیاهان تک‌لپه‌ای ساکولنت با اقلیم‌های خشک و نیمه‌خشک است.

ویژگی‌های مورفولوژیک مانند برگ‌های گوشتی و حاشیه‌خاردار، فیزیولوژی CAM، شیمی ثانویهٔ غنی (به‌ویژه آنتراکینون‌ها و پلی‌ساکاریدها)، همراه با اهمیت دارویی، آرایشی و زینتی، این گروه را به یکی از مهم‌ترین گروه‌های گیاهی در علوم گیاه‌پزشکی، داروسازی گیاهی و باغبانی بدل کرده است.

طبقه‌بندی مدرن این گروه را در چارچوب خانوادهٔ Asphodelaceae و زیرخانوادهٔ Asphodeloideae جای می‌دهد، ولی نام Aloaceae همچنان در متون سنتی و بخشی از ادبیات گیاه‌دارویی به کار می‌رود.