۱۴۰۰ دوازدهم خرداد

گیاهان تیره (خانواده) براسسیکاسه - Brassicaceae

معرفی کلی تیره براسیکاسه (Brassicaceae)

تیره براسیکاسه (خانواده Brassicaceae که با نام Cruciferae نیز شناخته می‌شود، یکی از مهم‌ترین خانواده‌های گیاهی از نظر کشاورزی، اقتصادی، دارویی و مدل‌های تحقیقاتی است. این تیره شامل طیف وسیعی از سبزی‌های خوراکی مانند کلم، شلغم، ترب، خردل، کلزا، شاهی، براسیکا ناپوس و گونه مدل پژوهشی آرابیدوپسیس تالیا (Arabidopsis thaliana) است. بیشتر اعضای این خانواده علفی، یک‌ساله، دو‌ساله یا چند‌ساله‌اند و در مناطق معتدل تا نیمه‌سردسیر جهان انتشار گسترده دارند.

گیاهان این تیره دارای ترکیبات گوگرد‌دار موسوم به گلوکوزینولات‌ها هستند که باعث بو و طعم تند و مشخص خانواده می‌شود. از دیدگاه بوم‌شناسی، گونه‌های براسیکاسه در اکوسیستم‌های زراعی، علفزارها، حاشیه جاده‌ها و مناطق آشفته (ruderal) بسیار رایج‌اند و بسیاری گونه‌ها نقش علف هرز را دارند. در عین حال، این تیره یکی از مدل‌های اصلی برای مطالعه ژنتیک، فیزیولوژی و تکامل گیاهان گلدار است.

فرم کلی تیره براسیکاسه

فرم کلی گیاهان تیره براسیکاسه عموماً علفی و فاقد بافت‌های چوبی گسترده است. بیشتر گونه‌ها یک‌ساله یا دو‌ساله‌اند، هرچند گونه‌های چند‌ساله و کمی درختچه‌ای نیز گزارش می‌شوند. ریشه‌ها معمولاً راست و عمودی، اغلب دارای ریشه‌های فرعی فراوان و در برخی گونه‌ها متورم و ذخیره‌ای (مانند ترب، شلغم و تربچه) هستند.

ساقه‌ها اغلب راست، استوانه‌ای یا کمی شیار‌دار، بدون کرک یا با پوشش کرک‌های ساده، منشعب یا ستاره‌ای (stellate) هستند. وجود کرک و غده‌های ترشحی در بسیاری از جنس‌ها از ویژگی‌های تشخیصی است. برگ‌ها معمولاً در قاعده به صورت روزت (Rosette) متراکم و در بخش‌های بالاتر ساقه به صورت پراکنده قرار می‌گیرند. شکل بوته از روزت‌های نزدیک به سطح خاک تا ساقه‌های بلند گل‌دهنده تغییر می‌کند.

در بیشتر گونه‌ها، اندام‌های هوایی بوی خاصی دارند که در اثر له‌شدن بافت‌ها تشدید می‌شود؛ این بو ناشی از شکسته شدن گلوکوزینولات‌ها و آزاد شدن ایزو‌تیوسیانات‌ها است. فرم کلی گل‌آذین معمولاً خوشه‌ای (Raceme) یا خوشه گرزن‌مانند است که در انتهای ساقه اصلی یا شاخه‌ها ظاهر می‌شود و به گیاه حالت خوشه‌های زرد، سفید، بنفش یا صورتی رنگ می‌دهد.

آناتومی برگ در تیره براسیکاسه

برگ‌ها اغلب ساده، گاهی منقسم یا شانه‌ای، متناوب و بدون استیپول (استیپول‌ندار) هستند. آرایش رگبرگ‌ها در برگ‌های براسیکاسه عمدتاً شانه‌ای (pinnate) است و بافت میان‌برگ معمولاً از نوع دوروفاسیال (dorsiventral) می‌باشد. در مقطع عرضی، اپیدرم فوقانی و تحتانی به‌طور معمول با کوتیکول مشخص پوشانده شده و حاوی سلول‌های محافظ روزنه‌ها است.

روزنه‌ها بیشتر در سطح تحتانی برگ متمرکز شده‌اند و از نوع آنیزوسیتیک یا آنیزوسیتوز هستند، هرچند الگوهای دیگر نیز در برخی جنس‌ها گزارش شده است. مزوفیل برگ به دو ناحیه پالیزان و اسفنجی تفکیک شده و در بسیاری از گونه‌ها سلول‌های پالیزان تک‌لایه‌ای است، اما در گیاهان نورپسند یا گونه‌های خودرو ممکن است دو‌لایه‌ای نیز شود.

بافت‌های آوندی در برگ به صورت دسته‌های آوندی کوچک تا متوسط در امتداد رگبرگ‌ها سازمان یافته‌اند. حضور کریستال‌های کلسیم اگزالات، سلول‌های حاوی گلوکوزینولات و گاهی سلول‌های لیتی‌سیفر در پارانشیم برگ، از ویژگی‌های بافت‌شناختی مهم است. در برخی گونه‌ها، کرک‌های غده‌ای و غیرغده‌ای سطح برگ را می‌پوشانند که در سازگاری با تنش‌های زیستی و غیرزیستی مؤثرند.

آناتومی ساقه در تیره براسیکاسه

ساختار ساقه در بیشتر گیاهان براسیکاسه از نوع علفی با بافت‌های آوندی منظم و بدون نمو چوب‌پنجه‌ای گسترده است. در مقطع عرضی ساقه، اپیدرم تک‌لایه با کوتیکول نسبتاً ضخیم وجود دارد که ممکن است توسط کرک‌های ساده، منشعب یا ستاره‌ای پوشانده شود. زیر اپیدرم، لایه کلاانشیم (کلانشیم زاویه‌ای یا حاشیه‌ای) برای تقویت مکانیکی قرار دارد.

بافت بنیادی (پارانشیم قشری) معمولاً شامل سلول‌های پارانشیمی بزرگ است که ممکن است حاوی آمیلـوپلاست‌ها، دروزها و سلول‌های حاوی گلوکوزینولات باشد. دسته‌های آوندی از نوع کولترال باز بوده و در یک حلقه منظم اطراف مغز قرار می‌گیرند. آوند چوبی در بخش داخلی و آبکشی در بخش خارجی هر دسته واقع شده است.

مغز ساقه (پیت) غالباً گسترده، پارانشیمی و گاهی حفره‌ای است. در ساقه‌های مسن‌تر، یک لایه کامبیوم بین چوب و آبکش فعالیت می‌کند و ممکن است مقدار اندکی چوب ثانویه تولید شود، اما اکثر گونه‌های براسیکاسه فاقد رشد ثانویه گسترده و ساختار چوبی در حد درختان حقیقی‌اند. در برخی گونه‌ها، وجود حلقه‌های اسکلرانشیمی در اطراف آوندها یا در بخش‌های زیر اپیدرمی مشاهده می‌شود.

تولیدمثل و گرده‌افشانی در تیره براسیکاسه

گیاهان این تیره از نظر تولیدمثل جنسی، دارای گل‌های کامل، دوجنسی و اغلب هرمافرودیت هستند. گرده‌افشانی در بیشتر موارد توسط حشرات (حشره‌دوست، انتوموفیل) انجام می‌شود، به‌خصوص زنبورها، مگس‌ها و پروانه‌ها که جذب رنگ گل و بوی خفیف یا شهد آن می‌گردند. وجود چهار گلبرگ صلیبی‌شکل و نمایان، دسترسی آسان به شهد و گرده، نقش مهمی در جذب گرده‌افشان‌ها دارد.

بسیاری از گونه‌های براسیکاسه سازوکارهای خودناسازگاری (Self-incompatibility) دارند که از خودگشنی جلوگیری می‌کند و تنوع ژنتیکی را افزایش می‌دهد. این سازوکار عمدتاً در سطح کلاله و از نوع گامتوفیتی یا اسپوروفیتی (معمولاً اسپوروفیتی) است. در عین حال، در بعضی کشت‌های زراعی، ارقام خودگشن‌پذیر انتخاب و اصلاح شده‌اند تا تولید بذر یکنواخت و پایدار تسهیل شود.

گل‌ها معمولاً باردار شونده توسط گرده متقابل هستند، اما امکان خودگشنی در برخی جنس‌ها و ارقام وجود دارد. گرده‌افشانی بادی (بادگَرد) سهم کمی دارد، هرچند در مزارع متراکم می‌تواند نقش فرعی ایفا کند. پس از لقاح، تخمک‌های فراوان داخل تخمدان دوحفره‌ای (یا در ظاهر تک‌حفره‌ای با سپتوم) تبدیل به بذرهای متعدد در کپسول باریک (سیلیکوا یا سیلیکول) می‌شوند.

گل‌آذین، گل، میوه و دانه

مهم‌ترین ویژگی ظاهری تیره براسیکاسه، شکل خاص گل‌ها با چهار گلبرگ صلیبی‌شکل است که دلیل نام قدیمی Cruciferae نیز می‌باشد. گل‌آذین‌ها عموماً خوشه (Raceme) یا خوشه سنبله‌مانند بدون براکته‌اند. گل‌ها اکثراً منظم (پرتقارن شعاعی)، چهارپر، چهارکاسبرگی، چهارگلبرگی و شش پرچمی هستند.

الگوی پرچم‌ها معمولاً تترا‌دی‌نام (tetradynamous) است، یعنی چهار پرچم بلند و دو پرچم کوتاه وجود دارد. کاسبرگ‌ها در دو چرخه متقابل قرار گرفته و غالباً سبز یا سبز متمایل به زردند، در حالی که گلبرگ‌ها به رنگ‌های سفید، زرد، کرم، صورتی، بنفش یا ارغوانی و با ناخنک مشخص دیده می‌شوند. تخمدان فوقانی، مرکب از دو برچه، معمولاً با دیواره میانی (سپتوم) و دارای تعداد زیادی تخمک آناتروپ است.

میوه مشخص این خانواده از نوع سیلیکوا (Siliqua) یا سیلیکول (Silicula) است. سیلیکوا میوه‌ای کشیده، باریک و طولانی است که نسبت طول به عرض آن زیاد است، در حالی که سیلیکول میوه‌ای کوتاه‌تر با نسبت طول به عرض کمتر می‌باشد. این میوه‌ها معمولاً پس از رسیدن به صورت شکوفا (Dehiscent) با دو دریچه باز می‌شوند و بذرها روی یک چارچوب مرکزی (Replum) باقی می‌مانند.

بذرها کوچک تا متوسط، گرد یا بیضی، بدون آلبومن یا با آلبومن کم، و جنین غالباً خمیده یا به شکل C است. بسیاری از بذرها پوشش بذر موکيلژدار دارند که در تماس با آب متورم می‌شود. در گونه‌های روغنی مانند کلزا، بذور حاوی روغن‌های غیراشباع و پروتئین بالا هستند که ارزش تغذیه‌ای و صنعتی قابل‌توجهی دارند.

فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره براسیکاسه

فیزیولوژی گیاهان براسیکاسه به‌طور قابل‌توجهی با حضور گلوکوزینولات‌ها و مسیرهای اختصاصی متابولیسم ثانویه مرتبط است. گلوکوزینولات‌ها ترکیبات گوگرددار قابل‌محلول در آب‌اند که در بافت‌ها ذخیره می‌شوند. در صورت تخریب بافت (مثلاً بر اثر جویدن حشره یا بریدن)، آنزیم میروزیناز، گلوکوزینولات‌ها را به ایزو‌تیوسیانات‌ها، نیتریل‌ها و سایر مشتقات تجزیه می‌کند که دارای طعم تند و خواص دفاعی قوی‌اند.

این سیستم دفاع شیمیایی، گیاه را در برابر حشرات، بیماری‌ها و گیاه‌خواران مهره‌دار محافظت می‌کند. بسیاری از ترکیبات حاصل از گلوکوزینولات‌ها دارای تأثیرات آنتی‌اکسیدانی، ضدسرطانی و تعدیل‌کننده آنزیم‌های سم‌زدایی در بدن انسان شناخته شده‌اند. به همین دلیل سبزی‌های خانواده کلم در تغذیه سالم و پیشگیری از بیماری‌های مزمن اهمیت یافته‌اند.

از نظر فیزیولوژیک، اغلب گونه‌های براسیکاسه دارای فتوسنتز از نوع C3 هستند و در اقلیم‌های معتدل عملکرد بهینه دارند. توانایی سازگاری به دماهای پایین، تحمل نسبی به شوری در برخی گونه‌ها، و پاسخ مناسب به کودهای نیتروژنه از خصوصیات زراعی اکولوژیک این تیره است. در گیاه مدل آرابیدوپسیس تالیا، شبکه‌های تنظیمی هورمونی، بیان ژن، ریتم شبانه‌روزی، گلدهی و پاسخ به تنش‌ها به‌تفصیل مطالعه شده است.

ترکیبات ثانویه دیگر مانند فلاونوئیدها، فنول‌ها، آلکالوئیدها (در برخی جنس‌ها)، اسیدهای آلی و روغن‌های فرّار نیز در این خانواده حضور دارند. روغن‌های دانه در جنس‌های Brassica، Camelina و دیگر جنس‌های روغنی، منبع مهم اسیدهای چرب غیراشباع برای مصرف خوراکی و سوخت زیستی هستند. علاوه بر این، برخی گونه‌ها دارای گلوکوزینولات‌های خاص با خواص حشره‌کشی یا قارچ‌کشی طبیعی‌اند که در مدیریت آفات و بیماری‌ها مورد توجه قرار گرفته‌اند.

جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی در تیره براسیکاسه

براسیکاسه تیره‌ای با پراکنش جهانی است، اما بیشترین تنوع گونه‌ای آن در نواحی معتدل نیم‌کره شمالی و مناطق مدیترانه‌ای، آسیای مرکزی، خاورمیانه و اروپا دیده می‌شود. بسیاری از گونه‌ها بومی مناطق خشک‌ونیمه‌خشک، استپ‌ها، دامنه‌های کوهستانی و حاشیه رودخانه‌ها هستند. در عین حال، کشت وسیع سبزی‌ها و روغنی‌های این تیره باعث پراکنش ثانویه آنها به مناطق مختلف جهان شده است.

در ایران، خانواده براسیکاسه از نظر تعداد گونه و گسترش جغرافیایی، یکی از تیره‌های غنی فلور کشور محسوب می‌شود. گونه‌هایی از جنس‌های Alyssum، Arabis، Biscutella، Brassica، Capsella، Cardamine، Erysimum، Lepidium و دیگر جنس‌ها در ارتفاعات البرز، زاگرس، سواحل دریای خزر، مناطق مدیترانه‌ای غرب ایران و حتی نواحی بیابانی حضور دارند.

از دیدگاه سیتولوژیک، این خانواده تنوع عدد کروموزومی قابل‌توجهی دارد و پلی‌پلوئیدی نقش مهمی در تکامل آن ایفا کرده است. اعداد پایه کروموزومی رایج شامل x=7، x=8، x=9 و در برخی جنس‌ها x=10 است. بسیاری از گونه‌های زراعی مانند Brassica napus حاصل دورگ‌زایی و پلی‌پلوئیدی بین گونه‌های والد مختلف‌اند. این پدیده منجر به ایجاد ژنوم‌های ترکیبی و تنوع بالای فنوتیپی شده است.

آرابیدوپسیس تالیا با عدد کروموزومی 2n=10 به‌عنوان یک مدل سیتوژنتیک و ژنومی عمل کرده و نقشه کامل ژنوم آن تعیین شده است. مطالعات سیتولوژی و ژنومیک در براسیکاسه، درک فرایندهای مضاعف‌شدن ژنوم، هم‌سازی کروموزومی، بازآرایی‌های ژنتیکی و تکامل ژن‌های مسئول صفات زراعی را تسهیل کرده است.

طبقه‌بندی، رده و زیررده تیره براسیکاسه

تیره براسیکاسه بر اساس طبقه‌بندی‌های نوین تبارزایی (مانند سیستم APG) در راسته Brassicales، رده Magnoliopsida (دو‌لپه‌ای‌های حقیقی)، شاخه Magnoliophyta (گیاهان گلدار) قرار می‌گیرد. این تیره بخشی از گروه روزاسیده‌ها (Rosids) و زیرگروه مالوآئید (Malvids) است.

در سطح درون‌تیره، براسیکاسه به چندین زیرتیره (Subfamily) و تریبه (Tribe) تقسیم می‌شود که بر اساس ویژگی‌های مورفولوژیک، فیتوشیمیایی (به‌ویژه نوع گلوکوزینولات‌ها) و داده‌های مولکولی تعریف شده‌اند. برخی از زیرتیره‌ها یا تریبه‌های مهم شامل Brassiceae، Arabideae، Cardamineae، Alysseae، Lepidieae و دیگر گروه‌ها هستند.

از نظر فیلوژنتیکی، براسیکاسه به همراه تیره‌های هم‌خانواده در راسته Brassicales، توسط حضور گلوکوزینولات‌ها و آنزیم میروزیناز شناخته می‌شود که یک ویژگی هم‌تکاملی (synapomorphy) مشترک است. مطالعات مولکولی مبتنی بر توالی ژن‌های کلروپلاستی و هسته‌ای، روابط درونی جنس‌ها و گونه‌های این تیره را روشن‌تر کرده و منجر به بازنگری در جایگاه برخی جنس‌ها شده است.

سیستم‌های طبقه‌بندی جدید اغلب براسیکاسه را خانواده‌ای یکنواخت اما متنوع می‌دانند که شامل چند دودمان اصلی (Lineages) است؛ دودمان Brassica–Raphanus، دودمان Arabidopsis–Cardamine، دودمان Lepidium–Capsella و چند دودمان دیگر که هرکدام تاریخچه تکاملی ویژه و سازگاری‌های بوم‌شناختی خاصی دارند.

تنوع، تعداد گونه و جنس در خانواده براسیکاسه

خانواده براسیکاسه شامل حدود ۳۷۰ تا ۴۰۰ جنس و در حدود ۳۷۰۰ تا ۴۲۰۰ گونه در سطح جهان برآورد می‌شود. این اعداد بسته به منبع فلوریستیک و بازنگری‌های طبقه‌بندی کمی متغیر است، اما به‌طور کلی این خانواده جزء تیره‌های بزرگ و متنوع گیاهان گلدار محسوب می‌گردد.

از میان جنس‌های مهم این خانواده می‌توان به موارد زیر اشاره کرد:

Brassica: شامل گونه‌های زراعی بسیار مهم مانند کلم (B. oleracea و واریته‌های کلم برگ، کلم پیچ، بروکلی، گل‌کلم، کلم بروکسل)، کلزا (B. napus)، شلغم (B. rapa) و خردل‌های خوراکی. این جنس از نظر اصلاح نباتات، زراعت و تولید روغن اهمیت جهانی دارد.

Raphanus: شامل ترب و تربچه (Raphanus sativus) با ریشه‌های متورم خوراکی. این جنس در سبزی‌کاری، تغذیه انسان و به عنوان گیاه پوششی در تناوب زراعی نقش دارد.

Arabidopsis: شامل آرابیدوپسیس تالیا (Arabidopsis thaliana)، گیاه مدل اصلی در ژنتیک و بیولوژی مولکولی گیاهی، با چرخه زندگی کوتاه، ژنوم کوچک و امکان دستکاری ژنتیکی آسان.

Capsella: مشهور به گیاه کیسه‌کشیش (Capsella bursa‑pastoris) که در فلور علفزارها و مزارع به صورت علف هرز شایع است و میوه‌های مثلثی کیسه‌مانند دارد.

Lepidium: شامل گونه‌های علفی و علف‌هرز مانند L. sativum (شاهی آبی یا شاهی معمولی) که دارای برگ‌های خوراکی با طعم تند و حاوی گلوکوزینولات است.

Sinapis: خردل‌های زرد و سفید (مثل Sinapis alba) که دانه‌های آنها برای تهیه ادویه خردل و روغن مصرف می‌شود.

Eruca: شامل گونه‌هایی مانند Eruca sativa (روکولا یا جرجیر) با برگ‌های خوراکی تند و معطر که در سالادها مصرف می‌شود.

Cardamine، Arabis، Alyssum، Erysimum، Thlaspi، Camelina، Nasturtium و ده‌ها جنس دیگر از اعضای این خانواده هستند که برخی بیشتر بوم‌زاد و خودرو، برخی زراعی، و برخی زینتی‌اند. به‌عنوان نمونه Camelina sativa به‌عنوان گیاه روغنی و منبع سوخت زیستی مورد توجه است.

در فلور ایران، صدها گونه متعلق به ده‌ها جنس این خانواده ثبت شده‌اند. تنوع گونه‌ای بالای براسیکاسه در مناطق کوهستانی و نیمه‌خشک ایران، این تیره را به گروهی کلیدی برای مطالعات فلوریستیک، فیلوژنتیک، منابع ژنتیکی و اصلاح نباتات در منطقه تبدیل کرده است.

جمع‌بندی

تیره براسیکاسه مجموعه‌ای بسیار متنوع از گیاهان علفی با اهمیت بالای غذایی، دارویی، اکولوژیک و علمی است. از سبزی‌های روزمره تا گیاهان مدل آزمایشگاهی، از گونه‌های علف‌هرز تا گیاهان روغنی صنعتی، همگی در چارچوب این خانواده جای می‌گیرند. حضور گلوکوزینولات‌ها، گل‌های صلیبی‌شکل چهارپر و میوه‌های سیلیکوا/سیلیکول از ویژگی‌های تشخیصی برجسته این تیره‌اند.

پیشرفت‌های اخیر در ژنتیک، ژنومیک، سیتولوژی و شیمی گیاهی، درک عمیقی از تکامل، تنوع و سازگاری براسیکاسه فراهم کرده و راه را برای اصلاح ارقام جدید، افزایش مقاومت به تنش‌ها، بهبود ارزش تغذیه‌ای و بهره‌برداری از ترکیبات مفید ثانویه این گیاهان هموار ساخته است. شناخت دقیق جنبه‌های مورفولوژیک، آناتومیک، فیزیولوژیک و جغرافیایی این خانواده، پایه‌ای اساسی برای پژوهش‌ها و کاربردهای زراعی و دارویی آینده است.