۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) بتولاسه - Betulaceae

تیره (خانواده) بتولاسه – Betulaceae

تیره بتولاسه (Betulaceae) یکی از تیره‌های مهم و شناخته‌شده در راسته فاگالس (Fagales) است که شامل درختان و درختچه‌های برگ‌ریز مناطق معتدل نیم‌کره شمالی می‌شود. این خانواده از نظر بوم‌شناسی، جنگل‌داری، زینتی و نیز از دیدگاه چوب و برخی کاربردهای دارویی اهمیت فراوانی دارد. شناخته‌شده‌ترین جنس‌های این تیره شامل توس‌ها (Betula)، غان‌ها و توسکای‌ها (Alnus)، شاه‌بلوطی‌ها یا هزل (Corylus)، و چند جنس دیگر است که در جنگل‌های معتدل، نواحی کوهستانی و حاشیه رودخانه‌ها پراکنش گسترده‌ای دارند.

فرم کلی تیره بتولاسه

اعضای تیره بتولاسه عمدتاً درختان و درختچه‌های برگ‌ریز (خزان‌کننده) هستند که در نواحی معتدل، سرد و نیمه‌سردسیر رشد می‌کنند. ارتفاع درختان این تیره می‌تواند از چند متر تا بیش از ۳۰ متر متغیر باشد. برخی گونه‌های توس (Betula) دارای تنه باریک، راست و پوستی روشن هستند، در حالی‌که گونه‌های آلnus و Corylus غالباً تاج گسترده‌تری دارند.

برگ‌ها عموماً ساده، منفرد، متناوب و غالباً دارای حاشیه دندانه‌دار یا مضرس هستند. پهنک برگ‌ها معمولاً تخم‌مرغی، بیضوی یا مثلثی بوده و بافتی نازک تا نسبتاً چرمی دارند. سیستم ریشه‌ای در بیشتر جنس‌ها عمیق و گسترده است و برخی مانند Alnus با باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن همزیستی دارند. این ویژگی سبب نقش مهم آن‌ها در غنی‌سازی خاک و پیشگامی در توالی‌های اکولوژیک می‌شود.

پوست تنه در جنس Betula معمولاً نازک، لایه‌لایه و گاه به صورت نوارهایی از تنه جدا می‌شود، در حالی که در Alnus و Corylus اغلب ضخیم‌تر و دارای شیارهای عمودی یا شبکه‌ای است. ساختار کلی گیاهان این تیره آن‌ها را برای زیست در محیط‌های سرد، مرطوب و خاک‌های نسبتاً فقیر مناسب ساخته است.

آناتومی برگ در بتولاسه

برگ‌های بتولاسه از نظر آناتومیکی معمولاً دارای ساختار دوطرفه (dorsiventral) با تمایز واضح میان پارانشیم نرده‌ای (پالیساد) و پارانشیم اسفنجی هستند. در سطح بالایی برگ، یک اپیدرم تک‌لایه با کوتیکول نسبتاً نازک تا متوسط مشاهده می‌شود. سلول‌های اپیدرمی ممکن است حاوی واکوئل‌های بزرگ با ترکیبات فنولی باشند که در دفاع گیاه مؤثر است.

رویش روزنه‌ها عمدتاً روی سطح پایینی برگ (hypostomatic) است، اگرچه در برخی گونه‌ها روزنه‌ها در هر دو سطح دیده می‌شوند. نوع روزنه‌ها غالباً آنموسیتیک یا آکتینوسیتیک گزارش شده است. بافت نرده‌ای معمولاً از یک تا دو ردیف سلول استوانه‌ای کشیده تشکیل می‌شود که نقش اصلی در فتوسنتز را به عهده دارند. زیر آن، پارانشیم اسفنجی با فضاهای بین‌سلولی فراوان وجود دارد که تسهیل‌کننده تبادل گازها است.

دستگاه آوندی در برگ به صورت رگبرگ‌های مشبک با رگبرگ میانی قوی و رگبرگ‌های جانبی منشعب است. در محور رگبرگ مرکزی، دسته آوندی کولترال با زایلِم در سمت فوقانی و فلوئم در سمت زیرین دیده می‌شود. در اطراف بسته‌های آوندی، غلاف آوندی متشکل از سلول‌های پارانشیمی یا گاه اسکلرانشیمی وجود دارد که سبب استحکام برگ می‌شود. وجود کرک‌های ساده یا غده‌ای در برخی جنس‌ها (به‌ویژه Corylus) از ویژگی‌های مهم موفولوژیک و آناتومیک برای شناسایی گونه‌ها است.

آناتومی ساقه در بتولاسه

ساقه گونه‌های بتولاسه چوبی، دارای رشد ثانویه فعال و کامبیوم حلقوی مشخص است. در مقطع عرضی ساقه‌های جوان، اپیدرم نخستین با کوتیکول نازک دیده می‌شود که به مرور جای خود را به پریدرم (پوست ثانویه) می‌دهد. پریدرم شامل فلوئیدرم بیرونی، فلودرم داخلی و لایه زاینده فلوئوجن است که در شکل‌گیری پوست ثانویه و محافظت مکانیکی نقش دارد.

درون پوست، نوارهای فیبری و گاه اسکلرانشیمی مشاهده می‌شود که به همراه پارانشیم پوستی سبب افزایش استحکام ساقه می‌گردند. دسته‌های آوندی در ساقه بتولاسه به صورت حلقه‌ای و هم‌مرکز (در اندام‌های جوان) و در نهایت به شکل استوانه آوندی پیوسته در اندام‌های مسن‌تر سازمان می‌یابند. چوب (زایلم ثانویه) این تیره اغلب دارای آوندهای پراکنده (diffuse-porous) است، به ویژه در Betula، که باعث یکنواختی بافت چوب می‌شود.

اشعه‌های چوبی (vessel rays) معمولاً باریک تا متوسط و از سلول‌های پارانشیمی رادیال تشکیل شده‌اند که در ذخیره مواد و انتقال جانبی آب و مواد غذایی نقش دارند. فلوئم ثانویه نیز به صورت نواره‌ای میان لایه‌های چوبی دیده می‌شود. حضور سلول‌های رزینی و کانال‌های ترشحی در برخی جنس‌ها، به‌ویژه در پوست، از ویژگی‌های تشخیصی و فیتوشیمیایی مهم در این خانواده است.

تولیدمثل و گرده‌افشانی در بتولاسه

گیاهان تیره بتولاسه عمدتاً تک‌پایه (monoecious) هستند؛ یعنی گل‌های نر و ماده جدا از هم ولی روی یک پایه قرار دارند. گل‌ها به صورت گل‌آذین‌های سنبله‌ای یا شاتون (catkin) ظاهر می‌شوند که به‌ویژه در توس‌ها و آلnus بسیار مشخص است. گل‌های نر غالباً در شاتون‌های آویزان و گل‌های ماده در شاتون‌های کوچک‌تر و فشرده قرار دارند.

تولیدمثل جنسی با گرده‌های نسبتاً سبک و فراوان انجام می‌شود. گرده‌افشانی در بیشتر جنس‌های بتولاسه، بادی (anemophilous) است و ساختار شاتون‌های آویزان کمک می‌کند گرده به آسانی توسط باد پراکنده گردد. اندازه کوچک گل‌ها، نبودن رنگ‌های درخشان و نیز فقدان شهد قابل توجه، مؤید نقش اندک حشرات در گرده‌افشانی است، هرچند در برخی شرایط، عبور حشرات می‌تواند به جابجایی محدود گرده کمک کند.

گل‌های نر معمولاً دارای تعدادی پرچم (اغلب ۲ تا ۱۲) و گلپوش بسیار تقلیل‌یافته‌اند. گل‌های ماده دارای یک تخمدان زیرین (inferior ovary) یا نیمه‌زیرین با دو برچه هستند و اغلب پوشیده از زواید براکته‌ای یا فلس‌مانند می‌باشند. پس از لقاح، تخمدان به میوه خشک فندقه‌مانند یا فندقه بالدار تبدیل می‌شود. زمان گل‌دهی اغلب در اوایل بهار، پیش از ظهور کامل برگ‌ها است تا کارایی گرده‌افشانی بادی افزایش یابد.

گل‌آذین، میوه و دانه

مشخصه بارز خانواده بتولاسه وجود گل‌آذین‌های شاتونی شکل است که به صورت آویزان یا ایستاده روی شاخه‌ها ظاهر می‌شوند. در جنس Betula و Alnus، گل‌آذین‌های نر به شکل شاتون‌های بلند، استوانه‌ای و آویزان‌اند که تعداد زیادی گل نر بدون جام و کاسه مشخص در آن‌ها قرار دارد. گل‌آذین‌های ماده معمولاً کوتاه‌تر، فشرده‌تر و در برخی موارد شبه مخروطی (به‌ویژه در Alnus) هستند.

در Corylus (فندق)، گل‌آذین نر به صورت شاتون‌های زردرنگ و آویزان تشکیل می‌شود و گل‌های ماده به صورت جوانه‌های کوچک با کلاله‌های قرمز بیرون‌زده از میان براکته‌ها دیده می‌شوند. میوه در خانواده بتولاسه غالباً فندقه (achene) یا فندقه بالدار است که ممکن است توسط براکته‌های بالدار یا فلس‌های چوبی احاطه شود.

در Betula، میوه‌ها فندقه‌های کوچک بالدار هستند که همراه با فلس‌های گل‌آذین پس از بلوغ به صورت دسته‌ای ریزش می‌کنند و توسط باد پراکنده می‌شوند. در Alnus، میوه‌ها در ساختاری شبیه مخروطک چوبی مجتمع هستند. در Corylus، میوه به صورت فندق شناخته می‌شود که دارای پوسته سخت چوبی و پوششی لیفی-براکته‌ای (involucre) است.

دانه‌ها عموماً دارای جنین نسبتاً بزرگ و آلبومن اندک یا بدون آلبومن‌اند. شکل و اندازه دانه‌ها بر حسب جنس و گونه متغیر است. بال‌دار بودن یا کوچک بودن فندقه‌ها در بسیاری از گونه‌ها، سازگاری مهمی برای پراکنش بادی به شمار می‌رود. در Alnus، بخشی از میوه‌ها توسط آب نیز می‌توانند منتقل شوند و در کناره‌های رودخانه‌ها جوانه بزنند.

فیزیولوژی و فیتوشیمی در بتولاسه

گیاهان بتولاسه از نظر فیزیولوژیک معمولاً به نور زیاد و رطوبت نسبی بالا نیاز دارند و در عین حال مقاومت قابل توجهی در برابر سرما و یخبندان دارند. بسیاری از گونه‌های Betula و Alnus از گونه‌های پیشگام (pioneer) در توالی‌های اکولوژیک به شمار می‌روند و در خاک‌های فقیر، اسیدی یا تخریب‌شده به‌خوبی استقرار می‌یابند.

در جنس Alnus، همزیستی با باکتری‌های تثبیت‌کننده نیتروژن (اغلب از جنس Frankia) در گره‌های ریشه، سبب افزایش نیتروژن خاک و غنی‌سازی بستر رویش می‌شود. نرخ فتوسنتز در بیشتر گونه‌های این تیره نسبتاً بالا است و برگ‌های نازک و با غلظت کلروفیل قابل توجه، سازگاری خوبی با فصل رشد کوتاه در عرض‌های بالا دارد.

از نظر فیتوشیمی، خانواده بتولاسه غنی از ترکیبات فنولی، تانن‌ها، فلاونوئیدها و تری‌ترپن‌ها است. در پوست Betula ترکیباتی مانند بتولین (betulin)، اسید بتولینیک و سایر تری‌ترپنوئیدها وجود دارد که نقش حفاظتی در برابر عوامل زیستی و غیرزیستی ایفا کرده و همچنین مورد توجه فارماکولوژی و طب سنتی قرار گرفته‌اند. تانن‌ها و فلاونوئیدهای استخراج‌شده از برگ‌ها و پوست برخی گونه‌ها دارای خواص آنتی‌اکسیدانی، ضدالتهابی و قابض گزارش شده‌اند.

در Corylus (فندق)، دانه حاوی روغن فراوان با درصد بالای اسیدهای چرب غیراشباع، به‌ویژه اسید اولئیک، است که ارزش تغذیه‌ای و اقتصادی زیادی دارد. همچنین پروتئین، ویتامین E و ترکیبات فنولی متعددی در مغز فندق یافت می‌شود. حساسیت‌های آلرژیک به گرده گونه‌های Betula و Corylus از نظر فیزیولوژی انسان و بهداشت محیط اهمیت قابل توجهی دارند.

جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی

پراکنش تیره بتولاسه عمدتاً در نیم‌کره شمالی و در عرض‌های معتدل تا نیمه‌سردسیر است. جنس Betula در مناطق وسیعی از اروپا، آسیا و آمریکای شمالی حضور دارد و در جنگل‌های بوریال (تایگا)، مناطق کوهستانی و نواحی نیمه‌قطبی نقش مهمی در شکل‌گیری سیمای پوشش گیاهی دارد. Alnus در حاشیه رودخانه‌ها، باتلاق‌ها و مناطق مرطوب کوهستانی در اروپا، آسیا و قاره آمریکا بسیار رایج است.

Corylus عمدتاً در اروپا، غرب و شمال آسیا و بخش‌هایی از آمریکای شمالی دیده می‌شود و برخی گونه‌های آن به صورت کشت تجاری (به‌ویژه Corylus avellana) در مناطق معتدل گسترش یافته‌اند. بسیاری از گونه‌های این خانواده نسبت به خاک‌های اسیدی، رطوبت بالا و سرمای زمستانه سازگار شده‌اند و در خط جنگل‌های بالادست یا مرزهای شمالی رویشگاه‌های جنگلی حضور دارند.

از نظر سیتولوژی، عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنس‌های بتولاسه x=8 یا x=14 گزارش شده است. گونه‌های Betula اغلب دارای سطح‌های پلوئیدی مختلف‌اند؛ به عنوان مثال، گونه‌های دیپلوئید، تتراپلوئید و حتی پلی‌پلوئیدهای بالاتر نیز شناخته شده‌اند. پلی‌پلوئیدی در این تیره نقش مهمی در تنوع‌زایی و سازگاری گونه‌ها با شرایط محیطی گوناگون ایفا می‌کند.

برخی گونه‌های آلnus و Corylus نیز درجات مختلف پلوئیدی را نشان می‌دهند، هرچند الگوهای سیتولوژیک در میان جنس‌ها و گونه‌ها متفاوت است. بررسی‌های سیتوژنتیک روی کروموزوم‌ها، کاریوتیپ‌ها و رفتار میوزی در این تیره به فهم روابط فیلوژنتیکی درون تیره و با سایر تیره‌های راسته فاگالس کمک کرده است.

طبقه‌بندی، رده و زیررده خانواده بتولاسه

از دیدگاه رده‌بندی گیاهان گلدار، تیره بتولاسه در راسته فاگالس (Fagales) قرار می‌گیرد. در سیستم‌های طبقه‌بندی مدرن مانند سیستم APG، این تیره در شاخه گیاهان گلدار (Angiosperms)، گروه دولپه‌ای‌های حقیقی (Eudicots) و بخش روزیدها (Rosids) جای می‌گیرد. جایگاه آن در کنار تیره‌هایی مانند Fagaceae (بلوطیان)، Juglandaceae (گردوییان) و چند تیره دیگر در راسته فاگالس تثبیت شده است.

به صورت خلاصه، جایگاه رده‌بندی خانواده بتولاسه به شکل زیر قابل اشاره است:

شاخه: Magnoliophyta (Angiosperms) – گیاهان گلدار

رده: Magnoliopsida (Eudicots) – دولپه‌ای‌ها

زیررده/گروه بالاتر: Rosids – روزیدها

راسته: Fagales – فاگالس

تیره: Betulaceae – بتولاسه

در گذشته، در برخی سیستم‌ها، زیرتیره‌ها یا تیره‌های فرعی مانند Corylaceae از Betulaceae تفکیک یا در آن ادغام می‌شدند. بر پایه داده‌های مولکولی و فیلوژنتیکی جدید، جنس‌هایی مانند Corylus، Carpinus و Ostrya اغلب در چارچوب گسترده بتولاسه تفسیر می‌شوند و خانواده به صورت یک واحد نسبتاً منسجم مولکولی شناخته شده است. البته برخی منابع هنوز تقسیم‌بندی‌های درونی (زیرتیره‌ها) را برای تمایز گروه‌های Betuloideae (شامل Betula و Alnus) و Coryloideae (شامل Corylus، Carpinus، Ostrya و غیره) حفظ می‌کنند.

تعداد گونه و جنس در خانواده بتولاسه و اسامی آن‌ها

خانواده Betulaceae بسته به منبع طبقه‌بندی، حدود ۶ تا ۷ جنس و در حدود ۱۲۰ تا بیش از ۱۵۰ گونه را در بر می‌گیرد. تفاوت در تعداد گونه‌ها ناشی از دیدگاه‌های مختلف در تفکیک یا ادغام گونه‌ها، توصیف‌های جدید و بازنگری‌های فیلوژنتیکی است.

جنس‌های مهم و شناخته‌شده در این خانواده عبارت‌اند از:

۱. Betula (توس‌ها، غان‌ها)

یکی از بزرگ‌ترین جنس‌های این خانواده است و حدود ۳۰ تا ۶۰ گونه (بر حسب منبع) را شامل می‌شود. گونه‌های معروف شامل Betula pendula، Betula pubescens، Betula papyrifera و Betula nana هستند. این جنس در جنگل‌های شمالی اروپا، آسیا و آمریکای شمالی بسیار فراوان است.

۲. Alnus (توسکاها)

جنس Alnus شامل حدود ۳۰–۴۰ گونه درختی یا درختچه‌ای است که در نواحی مرطوب، حاشیه رودخانه‌ها و باتلاق‌ها رشد می‌کنند. گونه‌های شاخص مانند Alnus glutinosa، Alnus incana و Alnus rubra از گونه‌های بومی اروپا و آمریکای شمالی‌اند. توانایی تثبیت نیتروژن در این جنس از نظر بوم‌شناسی حائز اهمیت است.

۳. Corylus (فندق‌ها)

این جنس شامل حدود ۱۰–۲۰ گونه درختچه‌ای یا درختی کوچک است و به دلیل میوه خوراکی (فندق) ارزش اقتصادی و تغذیه‌ای بالایی دارد. Corylus avellana در اروپا و غرب آسیا، Corylus maxima و Corylus colurna از گونه‌های مهم برای تولید فندق و نیز کاربردهای زینتی و جنگل‌داری هستند.

۴. Carpinus (شَهر/مشت)

Carpinus حدود ۳۰–۴۰ گونه درختی را شامل می‌شود که در جنگل‌های معتدل اروپا، آسیا و بخش‌هایی از آمریکای شمالی یافت می‌شوند. Carpinus betulus (شهر اروپایی) یکی از گونه‌های شناخته‌شده در جنگل‌های اروپا و برای کاشت زینتی است.

۵. Ostrya (مَشت‌چوب یا هُرن‌بیم هندی و غیره)

جنس Ostrya شامل حدود ۷–۱۰ گونه است. Ostrya carpinifolia در اروپا و غرب آسیا و Ostrya virginiana در آمریکای شمالی از جمله گونه‌های برجسته این جنس هستند. این درختان چوبی سخت و فشرده تولید می‌کنند.

۶. Ostryopsis

جنس Ostryopsis شامل چند گونه درختچه‌ای کوچک است که عمدتاً در شرق آسیا (چین) حضور دارند. این جنس نسبتاً محدود است و اهمیت آن بیشتر از نظر فیلوژنتیکی و تنوع منطقه‌ای مطرح می‌باشد.

۷. جنس‌های کوچک‌تر یا مورد اختلاف

در برخی رده‌بندی‌ها، جنس‌های کوچکی مانند Hop-hornbeamهای آسیایی یا جنس‌های جداسازی‌شده بر پایه داده‌های مولکولی ممکن است به‌صورت مجزا یا در قالب جنس‌های بزرگ‌تر (مانند Carpinus و Ostrya) ادغام شوند. به همین دلیل، تعداد دقیق جنس‌ها بسته به منبع طبقه‌بندی می‌تواند اندکی متغیر باشد.

به طور کلی، تنوع گونه‌ای خانواده بتولاسه با وجود آن‌که در مقایسه با برخی تیره‌های بسیار بزرگ‌تر محدودتر است، اما از نظر اکولوژیک و کاربردی (چوب، تثبیت نیتروژن، میوه خوراکی، نقش زینتی و حفاظتی) دارای ارزشی بسیار بالا در جنگل‌های مناطق معتدل و بوریال جهان است.