خانواده آسفودلسانان (Asphodelaceae)
خانواده آسفودلسانان (Asphodelaceae) یکی از خانوادههای مهم تکلپهایها در راسته مارچوبهسانان (Asparagales) است که شامل گروهی متنوع از گیاهان علفی، چندساله، بوتهای و گاهی درختچهای میباشد. این خانواده از نظر اکولوژیک، زینتی، دارویی و صنعتی اهمیت ویژهای دارد و بسیاری از جنسهای شناختهشده مانند Aloe، Hemerocallis، Kniphofia و Asphodelus را در بر میگیرد.
بسیاری از اعضای این خانواده دارای سازگاریهای ویژه با زیستگاههای خشک، نیمهخشک و مناطق مدیترانهای هستند و اغلب دارای ریزوم، پیاز یا ریشههای متورم و ذخیرهای میباشند. حضور آنتراکینونها، ساپونینها و ترکیبات موسیلاژی در این خانواده، آن را از نظر فیتوشیمی و کاربرد در پزشکی سنتی برجسته کرده است.
فرم کلی تیره آسفودلسانان
فرم کلی گیاهان خانواده آسفودلسانان معمولاً شامل گیاهان علفی چندساله با اندامهای زیرزمینی ذخیرهای (پیاز، ریزوم یا ریشههای متورم) است. این اندامها امکان بقا در شرایط خشکی، آتشسوزیهای دورهای و تنشهای محیطی را فراهم میکنند. در برخی جنسها مانند Aloe، گیاهان به صورت بوتههای گوشتی و ساکولنت با ساقههای کوتاه تا نسبتاً بلند رشد میکنند.
برخی گونهها مانند گونههای جنس Kniphofia گیاهان علفی با برگهای طویل و باریک و گلآذینهای خوشهای و درخشان هستند. در مقابل، در جنسهایی چون Asphodelus و Asphodeline، فرم گیاهان بیشتر شبیه گیاهان مرتعی با ساقههای نسبتاً قائم و برگهای باریک خطی است. وجود برگهای طوقهای در قاعده ساقه و تمرکز توده برگها در پایه، یکی از ویژگیهای رایج در بسیاری از جنسهای این خانواده است.
در برخی اعضا مانند Hemerocallis (روزلیلیها)، گیاهان به صورت کُپهای (tussock-forming) با برگهای باریک و قوسی شکل دیده میشوند و هر ساله از ناحیه طوقه، جوانههای جدید رویشی و زایشی تولید میگردد. فرم کلی این تیره از نظر ظاهری بسیار متنوع است، اما اشتراک آنها در وجود اندامهای ذخیرهای، برگهای معمولاً بدون دمبرگ و گلهای سهقسمتی از ویژگیهای تشخیصی مهم به شمار میآید.
آناتومی برگ در خانواده آسفودلسانان
برگهای آسفودلسانان عموماً منشعبنشده، ساده، خطی تا شمشیری (ensiform)، با رگبرگهای موازی و بدون دمبرگ مشخص هستند. در بسیاری از جنسها، برگها به صورت طوقهای از قاعده گیاه میرویند و ممکن است ضخیم، گوشتی یا ساکولنت باشند (بهویژه در Aloe و برخی جنسهای نزدیک به آن).
از نظر آناتومیک، اپیدرم برگ معمولاً دارای کوتیکول ضخیم و در گیاهان ساکولنت حاوی مومهای اپیکوتیکولار است که تبخیر را کاهش میدهد. روزنهها اغلب در سطح پایین برگ یا در فرورفتگیهای اپیدرمی قرار دارند تا از تبخیر بیش از حد جلوگیری شود. پارانشیم برگ ممکن است به صورت پارانشیم آبی (hydrenchyma) در گونههای ساکولنت تخصص یافته باشد و بخش عمدهای از حجم برگ را برای ذخیره آب تشکیل دهد.
دستگاه آوندی برگ با الگوی رگبرگهای موازی مشخص میشود؛ دستههای آوندی کوچک و متعدد در سراسر پهنک وجود دارند. در بسیاری از گونهها، اسکلرانشیم به صورت نوارها یا دستههای تقویتی در مجاورت دستههای آوندی دیده میشود که موجب استحکام برگهای باریک و بلند میگردد. وجود بافت کلانشیمی و اسکلرانشیمی در حاشیه و اطراف رگبرگ میانی، مقاومت مکانیکی برگ را در برابر خم شدن و باد افزایش میدهد.
آناتومی ساقه در خانواده آسفودلسانان
ساقه در این خانواده میتواند به صورت ساقه هوایی کوتاه، ساقه کشیده و قائم، یا ریزوم و پیاز زیرزمینی باشد. در گونههای ساکولنت مانند Aloe، ساقه و برگ هر دو دارای پارانشیم ذخیرهای پرآب هستند که امکان تحمل خشکیهای طولانیمدت را فراهم میکند.
از نظر آناتومیک، ساقهها به عنوان اندام تکلپهای دارای دستههای آوندی پراکنده در سراسر مقطع عرضی میباشند. هر دسته آوندی معمولاً دارای زایلم در بخش داخلی و فلوئم در بخش بیرونی همراه با غلاف اسکلرانشیمی است. در ساقههای علفی، پوسته بیرونی شامل اپیدرم با کوتیکول نسبتاً ضخیم و گاه مومدار است. وجود پارانشیم بنیادی توسعهیافته بین دستههای آوندی، فضا برای ذخیره آب و متابولیتهای ثانویه را فراهم میسازد.
در ساقههای زیرزمینی مانند ریزومها، بافتهای ذخیرهای شامل نشاسته، اینولین یا دیگر پلیساکاریدها مشاهده میشوند. در پیازها، برگهای فلسی متورم و گوشتی، وظیفه ذخیره مواد غذایی را بهعهده دارند. این ساختارها نهتنها نقش ذخیرهای، بلکه نقش حفاظتی در برابر سرمای زمستان و خشکی تابستانی دارند.
تولیدمثل و گردهافشانی در آسفودلسانان
اکثر اعضای خانواده آسفودلسانان دارای سیستم تولیدمثلی جنسی با گلهای کامل (دوجنسی) هستند که شامل اندامهای مادگی و نر در یک گل میباشند. گلها معمولاً سهپر، با سه کاسبرگ و سه گلبرگ (یا ۶ کاسبرگگلبرگمانند) هستند و به دلیل رنگآمیزی متنوع و اغلب درخشان، جذبکننده گردهافشانها میباشند.
گردهافشانی عمدتاً توسط حشرات (بهویژه زنبورها، پروانهها و مگسها) انجام میشود. در برخی جنسها مانند Kniphofia و بعضی Aloeها، گردهافشانی توسط پرندگان شهدخوار (بهخصوص پرندگان خورشیدخوار در آفریقا) نیز گزارش شده است. وجود شهد فراوان در قاعده گلپوش و رنگهای زرد، نارنجی، قرمز و گاهی لولهایشکل بودن گلها، به شدت با گردهافشانی حیواندوست (zoophily) سازگار است.
برخی گونهها توانایی تولیدمثل رویشی را نیز دارند؛ مثلاً از طریق پا جوش، تقسیم بوته، جوانههای روی ریزوم یا تشکیل گیاهکهای روی گلآذین. در Aloe و Hemerocallis، تکثیر رویشی برای اهداف زینتی بسیار رایج است. بذرها معمولاً نقش اصلی در پراکنش طبیعی گونهها دارند، در حالیکه در باغبانی و کشت تجاری از روشهای رویشی استفاده میشود.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در خانواده آسفودلسانان متنوع است و شامل خوشه (raceme)، سنبله، گرزن (cymose) و گاه خوشههای خوشهای (paniculate racemes) میگردد. در جنسهایی مانند Asphodelus و Asphodeline، گلآذین بیشتر به شکل خوشه یا سنبله قائم با گلهای متعدد و بههمفشرده است. در Aloe، گلآذینها اغلب خوشههای متراکم و خوشرنگ در انتهای ساقههای بلند هستند.
گلها عموماً منظم، سهپر، و شامل ۶ پرچم و یک مادگی سهبرچهای (syncarpous) میباشند. تخمدان فوقانی است و معمولاً ۳ حجره دارد که در هر حجره چندین تخمک قرار دارد. گلپوش اغلب دارای ۶ بخش تقریباً همشکل است که ممکن است بهصورت آزاد یا تا حدی بههمپیوسته باشند و رنگ آنها از سفید و زرد تا نارنجی و قرمز متغیر است.
میوه عموماً به صورت کپسول خشک سهخانهای است که در بلوغ شکوفا شده و بذرها را آزاد میکند. در برخی گونهها میوه ممکن است گوشتی یا نیمهگوشتی باشد، ولی فرم غالب همان کپسولی است. بذرها اغلب دارای پوشش بذر سخت و گاهی بالدار هستند که در پراکنش توسط باد مؤثر است. در بعضی ژنرا، دانهها دارای اندوسپرم آردی غنی از ذخایر غذایی بوده و نقش مهمی در استقرار گیاهچه در شرایط نامساعد محیطی دارند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در خانواده آسفودلسانان
از نظر فیزیولوژیک، بسیاری از اعضای ساکولنت این خانواده (بهویژه Aloe) دارای متابولیسم فتوسنتزی CAM یا ترکیبی از C3/CAM هستند که امکان تبادل گازی شبانه و کاهش تبخیر را فراهم میکند. این موضوع سازگاری قابل توجهی با زیستگاههای خشک و نیمهخشک محسوب میشود.
در گیاهان غیرساکولنت، فتوسنتز عمدتاً از نوع C3 است، اما وجود اندامهای ذخیرهای قدرتمند، امکان بقا در دورههای تنش را افزایش میدهد. مکانیسمهای فیزیولوژیک دیگری مانند بسته شدن روزنهها در طول روزهای گرم، تشکیل کوتیکول ضخیم، تجمع اسمولیتهای سازگار (مثل پرولین و قندهای محلول) و تنظیم اسمزی نیز در این خانواده مشاهده میشود. این سازوکارها به گیاهان کمک میکنند تا در اکوسیستمهای مدیترانهای، صخرهای و بیابانی پایدار بمانند.
از نظر فیتوشیمی، آسفودلسانان سرشار از ترکیبات ثانویه مانند آنتراکینونها، کرومونها، ساپونینها، گلیکوزیدهای فنلی، فلاونوئیدها و ترکیبات موسیلاژی است. در ژنر Aloe، ژل برگ حاوی پلیساکاریدهای موسیلاژی (مانند آلوئین و آسمانان) است که اثرات ضدالتهاب، ترمیمکننده پوست و مرطوبکننده دارد. بسیاری از گونههای این خانواده در طب سنتی برای درمان مشکلات پوستی، التهابات، بیماریهای گوارشی و به عنوان ملین یا ضد میکروب بهکار رفتهاند.
به جز ترکیبات دارویی، برخی گونهها حاوی رنگدانههای طبیعی (بهویژه آنتراکینونها) هستند که به عنوان رنگدهنده در صنایع کوچک یا محلی استفاده شدهاند. همچنین ساپونینهای موجود در ریشه یا برگ برخی گونهها خاصیت کفکنندگی و دترجنتی دارند.
جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی و کروموزومها
خانواده آسفودلسانان از نظر جغرافیایی عمدتاً در آفریقا، حوضه مدیترانه، خاورمیانه، جنوب اروپا و بخشهایی از آسیا متمرکز است، هرچند برخی جنسها در سایر قارهها نیز پراکنش یافتهاند. مرکز تنوع بسیاری از جنسهای ساکولنت این خانواده، بهویژه Aloe، در آفریقای شرقی و جنوبی و جزایر مجاور آن (مانند ماداگاسکار) قرار دارد.
در منطقه مدیترانه، جنسهایی مانند Asphodelus و Asphodeline بهخوبی نماینده این خانواده هستند و در مراتع، دامنهکوهها و چراگاههای سنتی رشد میکنند. برخی گونهها به صورت زینتی در سراسر جهان کشت و سپس در محیطهای جدید طبیعی شدهاند. پراکنش جهانی گونههای زینتی مانند Hemerocallis و Aloe vera به دلیل کاربردهای زینتی و دارویی بسیار گسترده است.
از نظر سیتولوژی، عدد کروموزومی پایه در این خانواده متنوع اما غالباً x=7، x=8، x=11 و x=13 گزارش شده است، و پلیپلوئیدی در برخی جنسها نقش مهمی در تکامل و تنوع آنها ایفا کرده است. تغییرات کروموزومی و پلیپلوئیدی احتمالاً با اشغال زیستگاههای متفاوت و سازگاری با شرایط محیطی متغیر ارتباط دارد. مطالعات سیتوتاکسونومیک نشان میدهد که تنوع عدد کروموزومی، نقش مهمی در تفکیک زیرخانوادهها و جنسهای مختلف آسفودلسانان داشته است.
طبقهبندی، رده و زیررده آسفودلسانان
در طبقهبندیهای مدرن (بهویژه سامانه APG)، خانواده آسفودلسانان (Asphodelaceae) در راسته مارچوبهسانان (Asparagales)، زیررده لالهسانیان (Lilianae) و رده تکلپهایها (Monocotyledonae) قرار میگیرد. این خانواده پیشتر گاه در خانوادههای وسیعتری چون Liliaceae یا Xanthorrhoeaceae ادغام یا در آنها جای داده میشد، اما براساس دادههای مولکولی و ریختشناسی اکنون جایگاه مستقلتری یافته است.
سامانههای جدید معمولاً خانواده Asphodelaceae را به چند زیرخانواده تقسیم میکنند، از جمله:
۱. زیرخانواده Asphodeloideae: شامل جنسهای مهمی چون Aloe، Asphodelus، Asphodeline، Kniphofia، Hemerocallis و غیره. این زیرخانواده از نظر زینتی و دارویی اهمیتی ویژه دارد و بسیاری از گیاهان ساکولنت و علفی چندساله را در بر میگیرد.
۲. زیرخانواده Hemerocallidoideae: در برخی طبقهبندیها به عنوان زیرخانوادهای نزدیک یا بخشی از Asphodeloideae در نظر گرفته میشود و جنس Hemerocallis اغلب در این گروه مورد اشاره است.
۳. زیرخانواده Xanthorrhoeoideae: در طبقهبندیهای قدیمیتر بخشی از Xanthorrhoeaceae محسوب میشد، اما در برخی سیستمها در محدوده گسترده Asphodelaceae تعریف شده است. این گروه بیشتر شامل گیاهان درختچهای یا شبهدرختی است که بیشتر در استرالیا پراکنش دارند.
تمایز نهایی زیرخانوادهها و جایگاه دقیق برخی جنسها هنوز موضوع پژوهشهای مولکولی و فیلوژنتیک است و برخی مرزبندیها ممکن است در آینده بازنگری شوند.
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی مهمترین آنها
خانواده آسفودلسانان در مفهوم گسترده خود (مطابق بسیاری از ردهبندیهای جدید) شامل حدود ۱۲ تا ۱۳ جنس اصلی و بیش از ۸۰۰ تا ۹۰۰ گونه توصیفشده است. بسته به منبع و سیستم طبقهبندی، تعداد دقیق جنسها و گونهها ممکن است اندکی متفاوت گزارش شود، زیرا برخی جنسها ادغام یا تفکیک میشوند.
مهمترین جنسها و برآورد تقریبی تعداد گونهها عبارتاند از:
۱. جنس Aloe: حدود ۵۰۰ تا ۶۰۰ گونه، اغلب ساکولنت، عمدتاً بومی آفریقا، شبهجزیره عربستان و ماداگاسکار. گونههای شناختهشده شامل Aloe vera، Aloe arborescens، Aloe ferox و غیره. Aloe vera از مهمترین گونههای دارویی و آرایشی جهان محسوب میشود.
۲. جنس Asphodelus (آسفودل): شامل حدود ۱۵–۲۰ گونه علفی چندساله و یکساله، بومی مدیترانه و خاورمیانه. گونههایی مانند Asphodelus aestivus و Asphodelus microcarpus در مراتع مدیترانهای و مناطق خشک ایران و خاورمیانه دیده میشوند.
۳. جنس Asphodeline: با حدود ۱۵ گونه، بیشتر در ناحیه مدیترانه شرقی و آسیای غربی. برخی گونهها مانند Asphodeline lutea دارای ارزش زینتی و بومی مناطق کوهستانی هستند.
۴. جنس Hemerocallis (روزلیلی): حدود ۱۵–۲۰ گونه، بومی شرق آسیا (چین، ژاپن، کره). امروزه صدها و هزاران رقم هیبریدی زینتی از آن تولید شده است. گلهای درشت، روزعمر و بسیار متنوع رنگی دارند و در باغبانی کاربرد فراوانی یافتهاند.
۵. جنس Kniphofia: شامل حدود ۷۰ گونه، بومی آفریقا، مشهور به «مشعل سرخ» به دلیل گلآذینهای خوشهای نارنجی–قرمز. این گیاهان زینتی مهمی در باغهای مناطق معتدل بهشمار میروند.
۶. جنس Bulbine: حدود ۵۰–۷۰ گونه، عمدتاً در آفریقای جنوبی و استرالیا، با برگهای گوشتی تا نیمهگوشتی و گلهای زرد تا نارنجی.
۷. جنس Haworthia (در برخی طبقهبندیها در Aloe sensu lato ادغام میشود): شامل دهها گونه ساکولنت کوچک با برگهای ضخیم و تزئینی، بسیار محبوب در کشت گلدانی.
۸. جنس Gasteria و Astroloba: جنسهای ساکولنت کوچک تا متوسط، با برگهای گوشتی و اغلب خالدار یا نواری که در مجموعههای ساکولنتدوستان جایگاه ویژهای دارند.
۹. جنس Xanthorrhoea: اگر در محدوده گسترده Asphodelaceae گنجانده شود، شامل حدود ۲۸ گونه شبهدرختی استرالیایی با تنههای سیاهپوش ناشی از آتشسوزیهای مکرر و گلآذینهای سنبلهای بلند.
افزون بر اینها، جنسهای کوچکتر یا کمتر شناختهشده دیگری نیز در این خانواده تعریف شدهاند که هر یک تنوع محدودی دارند. بهطور کلی، غنای گونهای این خانواده، بهویژه در جنس Aloe، از آن یک گروه بسیار متنوع با سازگاریهای فراوان به شرایط سخت محیطی ساخته است.
کاربردهای اقتصادی، زینتی و دارویی
خانواده آسفودلسانان از نظر اقتصادی و فرهنگی بسیار مهم است، زیرا بسیاری از اعضای آن به عنوان گیاهان دارویی، آرایشی، زینتی و گاه خوراکی بهکار میروند. Aloe vera بهطور گسترده در تولید ژلهای پوست، کرمهای ضدآفتاب، محصولات مراقبت از مو، نوشیدنیها و مکملهای غذایی استفاده میشود.
Hemerocallis و Kniphofia از مهمترین گیاهان زینتی باغی هستند که به دلیل گلهای درخشان و سازگاری با شرایط متنوع آبوهوایی محبوبیت یافتهاند. برخی Asphodelusها نیز در باغهای طبیعی (wild gardens) و چشماندازهای مدیترانهای کشت میشوند. در طب سنتی، گونههای مختلف این خانواده به عنوان ملین، ضدالتهاب، التیامدهنده زخم، ضد میکروب و حتی در درمان سوختگی و مشکلات گوارشی شهرت دارند.
در کنار این مزایا، برخی گونهها در صورت مصرف نادرست میتوانند سمی باشند یا باعث تحریک پوستی شوند، بنابراین استفاده دارویی آنها باید با احتیاط و آگاهی انجام گیرد. نقشهای بومشناختی این گیاهان در تثبیت خاک، تأمین شهد برای گردهافشانها و سازگاری با زیستگاههای حاشیهای نیز حائز اهمیت است.
جمعبندی
خانواده آسفودلسانان (Asphodelaceae) نمونهای برجسته از سازگاری گیاهان تکلپهای با شرایط محیطی گوناگون، بهویژه زیستگاههای خشک و مدیترانهای است. تنوع ریختشناسی، سازوکارهای فیزیولوژیک پیچیده، ترکیبات شیمیایی ارزشمند و اهمیت زینتی و دارویی، این خانواده را در کانون توجه پژوهشهای گیاهشناسی، داروسازی گیاهی و باغبانی قرار داده است.
شناخت دقیق ویژگیهای آناتومیک، فیتوشیمیایی، سیتولوژیک و فیلوژنتیک این خانواده، نهتنها در درک تکامل گیاهان تکلپهای مفید است، بلکه میتواند به بهرهبرداری پایدار و ایمن از گونههای مهم دارویی و زینتی آن کمک نماید.
منابع و رفرنسها
Angiosperm Phylogeny Website – Asphodelaceae
Plants of the World Online – Asphodelaceae
APG IV – The Angiosperm Phylogeny Group Classification
Monocots: Systematics and Evolution
Anatomy and physiology of succulent leaves in Asphodelaceae
Phytochemistry and pharmacology of Aloe species
Phylogeny and classification of Asphodelaceae sensu lato
برخی از گیاهان خانواده آسفودلسانان :