معرفی کلی تیره مِریپیلاسه (Meripilaceae)
تیره مِریپیلاسه (Meripilaceae) یکی از تیرههای مهم قارچهای کلاهکدار چوبزی در رده قارچهای پایهدار (Basidiomycota) است که عمدتاً بهصورت ساپروفیت و گاه بهصورت انگل ضعیف روی چوب درختان پهنبرگ و سوزنیبرگ رشد میکند. این تیره از نظر ساختار ظاهری، اکولوژی و ترکیبات شیمیایی اهمیت ویژهای دارد و گونههای آن در تجزیه چوب، چرخه مواد آلی جنگلها و نیز مصارف دارویی و خوراکی نقشآفرین هستند.
جسم بارده در این تیره معمولاً بهصورت کلاهکهای نسبتاً گوشتدار تا چرمی، اغلب جانبی یا بدون پایه مشخص، و در بسیاری از جنسها بهشکل طوقهای (روزِتمانند) در پای درختان یا روی کندهها ظاهر میشود. بسیاری از گونهها سبب پوسیدگی سفید در چوب میشوند و لذا از دیدگاه جنگلشناسی و بیماریهای درختان نیز حائز اهمیتند. رنگبندی بدن بارده از سفید تا کرم، خاکستری، زرد مایل به قهوهای و گاه قهوهای تیره متغیر است.
فرم کلی تیره مِریپیلاسه
ویژگی بارز ظاهری مِریپیلاسه تشکیل تودههای بزرگ و چندکلاهکی بر روی چوب درختان است. این تودهها میتوانند قطر زیادی داشته باشند و از دهها تا صدها کلاهک نسبتاً نازک تشکیل شوند. حاشیه کلاهکها اغلب موجدار و لبهها نازک است و سطح فوقانی میتواند صاف، مخملی، یا کمی زبر باشد.
سطح زیرین کلاهکها متخلخل است و از لولههای فشردهای تشکیل شده که انتهای آنها منافذ (پورها) را تشکیل میدهد. رنگ پورها معمولاً سفید تا کرم است و در سنین بالاتر میتواند به کرم مایل به خاکستری یا قهوهای روشن تغییر یابد. اسپورها معمولاً بیرنگ (هیالین)، صاف و غیرآمیلوئید بوده و در شمار زیادی بر روی سطح تخلخلها تولید میشوند.
فرم رویشی تیره شامل شبکهای از هیفهای منشعب است که در چوب نفوذ کرده و آن را تجزیه میکند. در بسیاری از گونهها، میسلیوم این تیره توانایی تشکیل ریزومورفها (تارهای ضخیم شده و طنابمانند) را دارد که به گسترش قارچ در تنهها و ریشهها کمک میکند.
آناتومی برگ (هیمینیوم و بافت بارده)
در قارچهای تیره مِریپیلاسه، اندامی به نام «برگ» به معنی گیاهان آوندی وجود ندارد، اما از نظر آناتومی، بخش زیرین کلاهک که لولهها و منافذ را تشکیل میدهد، عملکردی مشابه اندام فتوسنتزی گیاهان ندارد بلکه محل تولید و انتشار اسپور است. لایه باردهای که بر روی دیواره داخلی لولهها قرار میگیرد، هیمینیوم نام دارد و از بازیدیها و عناصر استریل همراه تشکیل میشود.
بازیدیها درونی (endogenous) هستند و معمولاً چهار بازیدیوسپور تولید میکنند. بین بازیدیها، سیستیدیا یا عناصر استریل دیگر ممکن است حضور داشته باشند که در تشخیص گونهها اهمیت تاکسونومیک دارند. دیواره لولهها از بافت تریکودرمی یا پseudoderm متشکل از هیفهای نسبتا متراکم ساخته شده که به سطح متخلخل و پشتیبانی مکانیکی لولهها کمک میکند.
هیمینیوم و لولهها در مجموع، «بافت بارده» را تشکیل میدهند که در واقع معادل سطح تولیدمثل در این گروه از قارچهاست. سازمانیافتگی منظم این لایهها، سطح وسیعی برای تولید و انتشار اسپور فراهم میکند و به تولیدمثل جنسی کارآمد در این تیره منجر میشود.
آناتومی ساقه (ساختار کلاهک و بافتهای داخلی)
در بیشتر گونههای تیره مِریپیلاسه، «ساقه» مشخص بهمعنای پایۀ جداگانه وجود ندارد یا بسیار کوتاه، جانبی و کمتوسعه است. بنابراین در توصیف آناتومی ساقه، تمرکز بر روی بافت داخلی کلاهک و پایه احتمالی آن است. هیفها در این تیره معمولاً از نوع دیمیتیک یا مونومیتیک هستند یعنی از هیفهای زایشی (تولیدی) بههمراه (یا بدون) هیفهای اسکلروتینی ضخیمدیواره تشکیل شدهاند.
بافت داخلی کلاهک را تریکوفیزها و هیفهای اسکلروتینی میسازند که به قوام چرمی تا نسبتاً محکم کلاهک کمک میکنند. در برخی جنسها، هیفها دارای اتصالات گیرهای (clamp connections) در محلهای تقسیم سلولی هستند که نشانهای از چرخه هتروکاریوتیک در این قارچهاست. وجود یا عدم وجود اتصالات گیرهای، ضخامت و رنگدانههای دیواره هیفها از شاخصهای مهم تشخیصی در آناتومی این تیره محسوب میشود.
قسمت اتصال کلاهکها به بستر (چوب) معمولاً با هیفهای فشرده و چسبنده غنی است که بهصورت شبهریشه در عمق چوب نفوذ میکنند. در گونههای بزرگ، لایهای شبهپارانشیمی نزدیک به سطح فوقانی کلاهک تشکیل میشود که نقش استحکامی و گاه ذخیرهای دارد.
تولیدمثل و گردهافشانی (انتشار اسپور)
اصلیترین روش تولیدمثل در تیره مِریپیلاسه، تولیدمثل جنسی از طریق بازیدیوسپورها است. پس از وقوع پلاسموگامی بین دو میسلیوم سازگار، میسلیوم دیکاریوتیک تشکیل میشود که توانایی ایجاد اندام بارده (باسیدیومکارپ) را دارد. در سطح هیمینیوم، هستههای دوتایی در بازیدیها با هم ادغام (کاریوگامی) شده و سپس میوز انجام میشود.
در نتیجه میوز، چهار هسته هاپلوئید بهوجود میآید که هر کدام در یک اسپور مجزا قرار میگیرد. بازیدیوسپورها بر روی استریگماهای کوچک در انتهای بازیدی قرار میگیرند. آزادسازی اسپورها از طریق نیروی سطحی و اختلاف فشار رطوبتی صورت میگیرد و جریانهای هوا، باران و حشرات میتوانند در پراکنش آنها نقش داشته باشند. اگرچه از اصطلاح «گردهافشانی» بیشتر برای گیاهان دانهدار استفاده میشود، در قارچها میتوان پراکنش اسپور را بهصورت عملکرد معادل درنظر گرفت.
برخی گونههای این تیره علاوه بر تولیدمثل جنسی، قادر به استمرار میسلیوم و گسترش رویشی از طریق ریزومورفها و قطعات میسلیومی نیز هستند. این امر به بقای طولانیمدت جمعیت قارچ در یک درخت یا توده جنگلی کمک میکند و امکان ایجاد پوسیدگی گسترده در ریشه و تنه را فراهم میآورد.
گلآذین، میوه و دانه (معادلهای قارچی)
در قارچها ساختارهایی به نام گل، گلآذین، میوه و دانه به مفهوم گیاهان عالی وجود ندارد، اما میتوان آنها را با معادلهای قارچی مقایسه کرد. در تیره مِریپیلاسه، اندام بارده یا «باسیدیومکارپ» را میتوان معادل «گل و میوه» در نظر گرفت که هم محل تشکیل بافت بارده (هیمینیوم) و هم محل حفاظت نسبی از بافتهای تولیدمثلی است.
اسپورها که در بازیدیها تشکیل میشوند، معادل «دانه» بهشمار میروند، با این تفاوت که فاقد جنین چندسلولی هستند و تنها یک یا چند هسته هاپلوئید بههمراه ذخیرههای محدود غذایی در آن وجود دارد. شکل اسپورها معمولاً بیضوی تا تخممرغی، صاف و هیالین است و در تهیه لام میکروسکوپی یا اثر اسپور (spore print) رنگی سفید تا کرم ایجاد میکند.
تودههای چندکلاهکی و طوقهای مِریپیلاسه را میتوان به نوعی «گلآذین قارچی» تلقی کرد که از همروی و پیوستگی چندین کلاهک بر روی یک پایگاه مشترک (سوبسترات چوبی) تشکیل میشود. این ساختارهای انبوه سبب افزایش سطح هیمینیوم و در نتیجه بالا رفتن ظرفیت تولید اسپور در یک واحد زمان میشوند.
فیزیولوژی و متابولیسم تیره مِریپیلاسه
از نظر فیزیولوژیک، گونههای تیره مِریپیلاسه از تجزیهکنندگان مؤثر لیگنین و سلولز در چوب محسوب میشوند و اغلب پوسیدگی سفید ایجاد میکنند. در پوسیدگی سفید، بخشهای لیگنینی و گاه همیسلولزی چوب تخریب شده و ساختار فیبری و اسفنجی باقیمانده از سلولز و دیوارههای تغییریافته مشاهده میشود.
این قارچها آنزیمهای خارجسلولی متعددی شامل لیگنینپراکسیداز، منگانزپراکسیداز، لاکاز، سلولازها و همیسلولازها را ترشح میکنند که قادر به تجزیه پلیمرهای پیچیده دیواره سلولی گیاهان هستند. توانایی بالای این قارچها در تجزیه لیگنین، آنها را برای کاربردهای زیستفناورانه مانند پالایش زیستی، تخریب آلایندههای آلی پایدار و بهبود کاغذسازی جذاب کرده است.
از منظر فیزیولوژی رشد، بسیاری از گونهها در دماهای معتدل (۱۵ تا ۲۵ درجه سانتیگراد) بهترین رشد را دارند و نسبت به رطوبت محیط حساساند؛ بهطوریکه تشکیل اندام بارده غالباً در دورههای مرطوب سال رخ میدهد. pH مناسب برای رشد میسلیوم معمولاً خنثی تا کمی اسیدی است و وجود مواد معدنی مانند نیتروژن و فسفر در چوب پوسیده، باعث بهبود رشد میشود.
فیتوشیمی، ترکیبات زیستفعال و ارزش دارویی
اگرچه اصطلاح «فیتوشیمی» عمدتاً برای ترکیبات شیمیایی گیاهان بهکار میرود، در مورد قارچها میتوان از «میکوکمیکالها» یا ترکیبات ثانویه قارچی سخن گفت. گونههای تیره مِریپیلاسه حاوی پلیساکاریدها، بتاگلوکانها، تریترپنوئیدها، فنلها و ترکیبات آنتیاکسیدانی متنوعی هستند که برخی از آنها فعالیتهای زیستی مهمی را نشان دادهاند.
پلیساکاریدهای استخراجشده از برخی گونههای این تیره دارای پتانسیل تقویت سیستم ایمنی، اثرات آنتیاکسیدانی و گاه ضدتوموری گزارش شدهاند. همچنین برخی ترکیبات فنولی و تریترپنوئیدی، فعالیتهای ضدمیکروبی و ضدالتهابی نشان میدهند. مصرف سنتی بعضی از گونهها بهعنوان قارچ خوراکی یا دارویی در برخی مناطق گزارش شده و زمینه را برای استفادههای دارویی و مکملهای غذایی فراهم کرده است.
وجود بتاگلوکانهای ساختمانی در دیواره سلولی این قارچها، مشابه بسیاری از قارچهای دارویی دیگر، آنها را در رده منابع بالقوه برای توسعه فرآوردههای نوترسوتیکال قرار میدهد. با این حال، گونهبهگونه تفاوتهای زیادی در نوع و غلظت ترکیبات وجود دارد و نیاز به بررسیهای شیمیایی و فارماکولوژیک دقیق برای هر گونه به طور جداگانه احساس میشود.
جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی
تیره مِریپیلاسه پراکنشی جهانی دارد و گونههای آن در مناطق معتدل، نیمهگرمسیری و تا حدی گرمسیری بر روی چوب درختان زنده یا مرده یافت میشوند. بسیاری از گونهها به جنگلهای پهنبرگ (راش، بلوط، افرا و…) وابستهاند، در حالی که برخی دیگر بر روی سوزنیبرگان نیز رشد میکنند. در جنگلهای اروپا، آمریکای شمالی و آسیا، گونههای این تیره از اجزای ثابت فلور قارچی چوبزی به شمار میروند.
از نظر سیتولوژی، هستهها هاپلوئید در میسلیوم مونکاریوتیک و دیکاریوتیک در میسلیوم باردهکننده هستند. تقسیم میتوز در هیفها با حضور یا عدم حضور اتصالات گیرهای همراه است که نشانگر سازمانیافتگی مخصوص به چرخه جنسی باسیدیومیکوتهاست. اسپورها معمولاً یکهستهای، هیالین و دارای دیواره نازک هستند که در شرایط مساعد جوانه زده و میسلیوم اولیه را تشکیل میدهند.
برخی گونهها دارای ویژگیهای سیتوشیمیایی خاص، مانند وجود گرانولهای رنگدانهای یا واکنشهای آمیزهای در دیواره هیفها و اسپورها هستند که در مطالعات میکروسکوپی و تاکسونومیک به کار میرود. تعداد کروموزومها در باسیدیومیستها عموماً پایین است و گرچه اطلاعات دقیق کروموزومی برای همه گونههای این تیره شناخته نشده، اما الگوی کروموزومی آنها با دیگر اعضای Polyporales همخوانی کلی دارد.
طبقهبندی، رده و جایگاه سیستماتیک
تیره مِریپیلاسه بر اساس دادههای ریختشناسی و بهویژه فیلوژنتیک مولکولی در رده Basidiomycota، رده فرعی Agaricomycotina، رده (کلاس) Agaricomycetes و راسته Polyporales قرار گرفته است. این تیره در گذشته در ترکیب تیرههای دیگری در نظر گرفته میشد، اما دادههای مولکولی (بهویژه توالییابی rDNA و ژنهای پروتئینی) نشان دادهاند که گروهی مجزا و تکتبار را تشکیل میدهد.
از دیدگاه ردهبندی مدرن، مِریپیلاسه یکی از تیرههای پلیپورهای حقیقی است که با ویژگیهای مورفولوژیک (ساختار لولهها، نوع هیفها، قوام گوشت، فرم اندام بارده) و نیز توالی ژنومی از سایر تیرهها متمایز میشود. جنس Meripilus نوع (type) این تیره است که روی آن نام خانواده بنا شده و نقش محوری در تعریف ویژگیهای کلی گروه دارد.
تحقیقات جدید همچنان در حال بازنگری جایگاه برخی جنسها و گونهها در محدوده این تیره هستند؛ بهویژه با گسترش استفاده از دادههای چندژنی و ژنوم کامل، ممکن است ترکیب داخلی تیره و مرز آن با تیرههای مجاور در Polyporales بازتعریف شود. با این وجود، چارچوب کلی طبقهبندی در سطح رده و راسته نسبتاً باثبات است.
تعداد جنس و گونه در خانواده مِریپیلاسه و اسامی مهم آنها
تیره مِریپیلاسه از نظر تعداد جنس و گونه نسبتاً کوچک است، اما شامل چند جنس شاخص و گونههای معروف چوبزی میباشد. دادههای تاکسونومیک مدرن نشان میدهد که این خانواده در حال حاضر چندین جنس پذیرفتهشده دارد که مهمترین آنها در زیر آورده شدهاند.
بر اساس منابع فیلوژنتیکی و طبقهبندیهای روزآمد، این تیره شامل جنسهای زیر است (با این توضیح که فهرست ممکن است با پیشرفت پژوهشها اندکی تغییر کند):
۱. جنس Meripilus
مهمترین و شناختهشدهترین جنس تیره است و گونههای شاخص زیر را شامل میشود:
Meripilus giganteus – گونهای بسیار بزرگ و طوقهای که در پای درختان پهنبرگ، بهویژه راش، در اروپا و آسیا دیده میشود و عامل پوسیدگی ریشه است.
Meripilus sumstinei – گونهای بومی آمریکای شمالی با کلاهکهای چندگانه و حاشیه روشنتر.
Meripilus applanatus – گونهای با کلاهکهای پهن و نسبتاً نازک که روی کندهها و الوارها رشد میکند.
۲. جنس Physisporinus
این جنس شامل گونههایی با اندام بارده نازکتر و غالباً رزینی یا چرمی است. گونه شاخص آن:
Physisporinus vitreus – عامل پوسیدگی سفید در چوب سوزنیبرگان و دارای پتانسیل تخریب چوب در سازهها و الوار ذخیرهشده.
۳. جنس Abortiporus
جنس کوچکتری است با گونههای چوبزی که گاه فرمهای نابهنجار و ناقص اندام بارده را نشان میدهند. گونه شاخص:
Abortiporus biennis – قارچی با اندام بارده کم و بیش رزینی، گاه نابهنجار و با رنگهای سفید تا صورتی و قهوهای که روی خاک و بقایای چوبی میروید.
۴. جنس Phylloporia
جنس دیگری از پلیپورهای چوبزی با کلاهکهای نازک و اغلب قهوهای که بیشتر در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری گزارش شده است.
گونههای متعددی از این جنس در ارتباط با میزبانهای چوبی مختلف (اغلب درختان پهنبرگ) شناخته شدهاند.
۵. جنس Hydnopolyporus (در برخی طبقهبندیها مرتبط یا وابسته)
این جنس دارای ساختارهای ترکیبی تیغدار-پُردار است و جایگاه دقیق آن در برخی مطالعات هنوز در حال بررسی است. برخی سیستمها آن را در نزدیکی مِریپیلاسه یا بهعنوان بخشی از گروههای خویشاوند در Polyporales در نظر میگیرند.
جمعاً چندین ده گونه در این تیره شناخته شدهاند که تعداد دقیق آن بسته به مرجع و زمان انتشار طبقهبندی، میان حدود ۳۰ تا ۶۰ گونه متغیر گزارش شده است. هر یک از این گونهها از نظر نوع سوبسترات چوبی، اقلیم مناسب، ساختار میکروسکوپی و ترکیبات شیمیایی تفاوتهای قابل توجهی دارند و بههمین دلیل مورد توجه قارچشناسان جنگلی، بومشناسان، شیمیدانان زیستی و متخصصان زیستفناوری هستند.
جمعبندی
تیره مِریپیلاسه (Meripilaceae) نمونهای بارز از نقش دوگانه قارچها در طبیعت و زندگی انسان است؛ از یکسو تجزیهکنندگان کلیدی چوب و بخشی از چرخه زیستی جنگلها، و از سوی دیگر منبعی بالقوه برای استخراج ترکیبات دارویی، آنزیمهای صنعتی و کاربردهای زیستفناورانه. شناخت دقیقتر آناتومی، فیزیولوژی، فیتوشیمی و طبقهبندی این تیره نه تنها به مدیریت بهتر جنگلها و سازههای چوبی کمک میکند، بلکه دریچههایی تازه برای بهرهبرداری پایدار و هوشمندانه از تنوع زیستی قارچی میگشاید.
منابع و رفرنسها
Meripilaceae in: Advances in Mushroom Biology and Production
MycoBank – Fungal Databases, Nomenclature and Classification
Index Fungorum – Global Fungal Name Index
Molecular phylogeny of Polyporales and the placement of Meripilaceae
GBIF – Global Biodiversity Information Facility: Meripilaceae
Enzymatic capabilities of Meripilus and related genera in wood decay
Bioactive compounds from wood-decaying Basidiomycetes
Polyporales in: Progress in Mycology
برخی از گیاهان خانواده مِریپیلاسه :