۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) هِریسیاسه - Hericiaceae

گیاهان تیره (خانواده) هِریسیاسه – Hericiaceae

تیره هریسیاسه (Hericiaceae) یکی از تیره‌های قارچ‌های چتری (بازیدیومیست‌ها) در شاخه Basidiomycota و راسته Russulales است که بیشتر به‌واسطه گونه‌های با اندام باردهی آویزان و خارمانند، مانند Hericium erinaceus، شناخته می‌شود.

اعضای این تیره عموماً ساپروفیت یا در برخی موارد انگل ضعیف بر روی چوب درختان پهن‌برگ و سوزنی‌برگ هستند و با تجزیه لیگنین و سلولز در چرخه‌های تجزیه در جنگل نقش مهمی ایفا می‌کنند.

فرم کلی تیره هریسیاسه

فرم اصلی اندام باردهی در تیره هریسیاسه، شبیه توده‌ای گوشتی، سفید تا کرم، با خارهای آویزان (teeth, spines) است که از سطح پایینی یا کناری اندام باردهی بیرون می‌آیند.

اندام باردهی (basidiocarp) این خانواده معمولاً گوشتی تا مومی، شکننده تا در برخی گونه‌ها اندکی کشسان است. اشکال کلی شامل:

۱. فرم کروی یا نیم‌کروی مجتمع با خارهای آویزان بلند (مانند Hericium erinaceus).
۲. فرم منشعب و درخت‌مانند با شاخه‌های متعدد و خارهای کوتاه‌تر بر سطح شاخه‌ها (مانند Hericium coralloides).
۳. فرم توده‌ای نامنظم با توده‌های لُبی و خارهای متراکم.

رنگ عمومی اندام باردهی اغلب در ابتدا سفید تا کرم روشن است و با افزایش سن به زرد متمایل، مایل‌به قهوه‌ای یا اندکی صورتی تغییر می‌کند. این قارچ‌ها معمولاً بدون کلاهک و پره‌های کلاسیک قارچ‌های چتری بوده و به‌جای آن، سطح بارده اسپور به‌صورت خارهای عمودی و آویزان تکامل یافته است.

بافت داخلی بیشتر گونه‌ها نرم، پنبه‌ای تا نسبتاً متراکم است و به‌ویژه در گونه‌های خوراکی، بافت در برش تازه، شبیه گوشت نرم یا الیاف ظریف نامنظم است.

آناتومی برگ در تیره هریسیاسه

از آنجا که Hericiaceae یک تیره قارچی است، گیاه آوندی با برگ واقعی (leaf) ندارد. با این‌حال، در توصیف مورفولوژی و آناتومی، گاهی به ساختارهای صفحه‌ای یا زایده‌های سطحی اندام باردهی تشبیهی استفاده می‌شود. در این تیره هیچ‌گونه برگ حقیقی با پارانشیم نرده‌ای، رگبرگ و اپیدرم روزنه‌دار وجود ندارد.

سطح خارجی اندام باردهی توسط کوتیکول مشخص قارچی و لایه‌ای از هیف‌ها (hyphae) پوشیده شده است. این لایه ممکن است کمی متراکم‌تر باشد و شبیه «پوسته» عمل کند اما از نظر جنینی و عملکردی کاملاً با برگ در گیاهان آوندی تفاوت دارد. شکل، رنگ و ضخامت این لایه بیرونی در شناسایی گونه‌ها می‌تواند کمک‌کننده باشد.

آناتومی ساقه و ساختار هیفی

«ساقه» در تیره هریسیاسه در واقع همان توده هیفی متراکم است که اندام باردهی را تشکیل می‌دهد و از دید بافت‌شناسی، شبکه‌ای از هیف‌های چندنوعی (monomitic یا dimitic) است و نه ساقه آوندی گیاهان عالی.

بیشتر گونه‌های Hericiaceae دارای سیستم هیفی مونومیتیک (monomitic) هستند؛ یعنی اندام باردهی عمدتاً از هیف‌های زایشی (generative hyphae) تشکیل شده است. این هیف‌ها معمولاً دارای سپتوم‌های منظم، با یا بدون قلاب اتصال (clamp connection) در محل سپتوم‌ها هستند. در برخی جنس‌ها ممکن است هیف‌های اسکلروتی (اسکلرال) یا باندشده نیز دیده شود که بافت را متراکم‌تر و مقاوم‌تر می‌کنند.

هیف‌ها دیواره کیتینی دارند و اغلب حاوی واکوئل و اجسام ذخیره‌ای هستند. در مقطع عرضی اندام باردهی، هیچ اثر از آوندهای چوبی و آبکشی، کامبیوم یا بافت‌های اختصاصی گیاهان آوندی مشاهده نمی‌شود و کل ساختار از شبکه هیفی درهم‌تنیده تشکیل شده است.

بخش‌هایی که به شکل شبه‌ساقه عمل می‌کنند، صرفاً ناحیه‌ای متراکم‌تر از هیف‌ها هستند که انسجام مکانیکی لازم برای حمل خارهای بارده اسپور را فراهم می‌سازند.

تولیدمثل و گرده‌افشانی در هریسیاسه

تولیدمثل در تیره هریسیاسه، مانند سایر بازیدیومیست‌ها، عمدتاً از طریق اسپورهای بازیدی (basidiospores) انجام می‌شود و مفهومی مشابه گرده‌افشانی گیاهان دانه‌دار در این گروه وجود ندارد.

چرخه زندگی شامل مراحل زیر است:

۱. تشکیل بازیدیا (basidia) بر سطح خارها در ناحیه هیمنوفور (hymenophore).
۲. تولید اسپورهای هاپلوئید روی هر بازیدیم (معمولاً چهار اسپور در هر بازیدیم).
۳. پراکنش اسپورها از طریق جریان هوا و گاهی قطرات باران.
۴. جوانه‌زنی اسپور در محیط مناسب و ایجاد میسلیوم تک‌هسته‌ای (monokaryotic).
۵. آمیختگی (plasmogamy) میان دو میسلیوم سازگار و تشکیل میسلیوم دی‌کاریوتیک (dikaryotic).
۶. تشکیل اندام باردهی از میسلیوم دی‌کاریوتیک و تکمیل چرخه.

نقش عوامل جانوری در پراکنش اسپورها نسبت به گرده‌افشانی گیاهان دانه‌دار محدودتر است، اما حشرات، حلزون‌ها و پستانداران علف‌خوار یا قارچ‌خوار می‌توانند با خوردن اندام باردهی و جابجایی بقایای آن، به گسترش میسلیوم یا اسپورها کمک کنند. گرده‌افشانی به معنای انتقال گرده در گیاهان گلدار، در این تیره جای خود را به «پراکنش اسپور» داده است که عمدتاً فرآیندی فیزیکی و وابسته به هواست.

گل‌آذین، میوه و دانه

در هریسیاسه، ساختارهایی معادل گل، گل‌آذین، میوه و دانه در گیاهان گلدار وجود ندارد؛ با این‌حال می‌توان از نظر عملکردی، اندام‌های زیر را با این مفاهیم مقایسه کرد:

۱. اندام باردهی (basidiocarp) را می‌توان معادل «گل‌آذین عملکردی» دانست که محل تشکیل ساختارهای جنسی (بازیدیا) و اسپورهاست.

۲. خارهای آویزان (spines/teeth) معادل سطح‌های بارده (هیمنوفور) هستند که روی آن‌ها بازیدیا قرار می‌گیرند؛ این خارها، به‌جای پره (gills)، لوله (pores) یا سطح صاف در سایر گروه‌های بازیدیومیست‌ها توسعه یافته‌اند.

۳. «میوه» در قارچ‌ها به معنای میوه گیاهان نیست، بلکه همان اندام باردهی است که ساختار باروری را حمل می‌کند؛ بنابراین در تیره هریسیاسه، میوه معادل اندام قارچی گوشتی با خارهای آویزان است.

۴. دانه (seed) وجود ندارد و نقش تکثیر را «اسپورهای بازیدی» بر عهده دارند. هر اسپور در واقع واحد تکثیری هاپلوئید است که پس از جوانه‌زنی، میسلیوم قارچی را ایجاد می‌کند و برخلاف دانه‌ها، فاقد جنین چندسلولی و اندوسپرم است.

فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره هریسیاسه

قارچ‌های تیره هریسیاسه به‌عنوان ساپروفیت‌های چوب‌خوار، دارای مجموعه‌ای از آنزیم‌های تجزیه‌کننده لیگنین و سلولز هستند و نقش مهمی در چرخه مواد آلی جنگل ایفا می‌کنند.

از نظر فیزیولوژیک، این قارچ‌ها در رطوبت نسبی بالا و دمای معتدل بهترین رشد را دارند. رشد میسلیوم در چوب‌های نیمه‌تجزیه‌شده سریع‌تر است، زیرا ساختار لیگنین تخریب اولیه را تجربه کرده است. بسیاری از گونه‌ها قادر به تحمل دوره‌های کوتاه‌مدت خشکی با ورود به مرحله رکود میسلیومی هستند و با بازگشت رطوبت، دوباره فعال می‌شوند.

در زمینه فیتوشیمی، یکی از جنبه‌های برجسته Hericiaceae، حضور متابولیت‌های ثانویه متنوع است:

۱. ترکیبات دی‌ترپنوییدی اختصاصی نظیر «هریسین‌ها» (Hericenones) و «اری‌ناسین‌ها» (Erinacines) در Hericium erinaceus که در پژوهش‌های دارویی برای اثرات احتمالی نوروتروفیک (تحریک فاکتور رشد عصبی) و محافظت عصبی مورد توجه هستند.

۲. پلی‌ساکاریدها و گلوکان‌ها (به‌ویژه β-glucans) که برای اثرات احتمالی تعدیل سیستم ایمنی، آنتی‌اکسیدانی و ضد‌التهابی بررسی شده‌اند.

۳. فنول‌ها، استرول‌ها و ترکیبات آروماتیک که می‌توانند در خواص آنتی‌اکسیدانی و ضد‌میکروبی نقش داشته باشند.

برخی گونه‌های این تیره، به‌ویژه Hericium erinaceus، علاوه بر اهمیت اکولوژیک، در طب سنتی آسیای شرقی به‌عنوان قارچ دارویی و خوراکی مطرح‌اند.

جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی

تیره هریسیاسه عمدتاً در مناطق جنگلی معتدل تا نیمه‌سرد شمالی، اما با پراکنش گسترده در نیمکره شمالی و تا حدی در نواحی کوهستانی نیمکره جنوبی حضور دارد.

گونه‌های Hericium در جنگل‌های پهن‌برگ، مخلوط و در برخی موارد در جنگل‌های سوزنی‌برگ روی چوب‌های مرده، تنه‌های افتاده و درختان زنده آسیب‌دیده رشد می‌کنند. پراکنش جغرافیایی آن‌ها شامل:

۱. اروپا: حضور گونه‌هایی مانند Hericium coralloides، Hericium erinaceus و سایر گونه‌های کمتر شایع.
۲. آسیا: تنوع بالاتر، به‌ویژه در شرق آسیا (چین، ژاپن، کره) و همچنین در جنگل‌های قفقاز و هیمالیا.
۳. آمریکای شمالی: گونه‌های متعدد Hericium و نزدیکان آن بر روی چوب‌های سخت‌برگ و سوزنی‌برگ گزارش شده‌اند.
۴. نواحی دیگر: در آمریکای جنوبی، آفریقا و اقیانوسیه، برخی گونه‌های وابسته و نزدیک به این تیره گزارش شده‌اند، هرچند تنوع آن کمتر از مناطق معتدل شمالی است.

از دید سیتولوژی، اسپورهای بازیدی در این تیره عموماً:

• تک‌هسته‌ای (هاپلوئید) در زمان انتشار اسپور.
• با دیواره نازک تا کمی ضخیم و معمولاً شفاف (hyaline) تا اندکی رنگ‌پذیر.
• با اندازه و شکل بیضوی تا شبه‌کروی.

هیف‌ها معمولاً دارای سپتوم با قلاب‌های اتصال (clamp connections) در بسیاری از گونه‌ها هستند که شاخص ویژگی دی‌کاریوتیک بودن میسلیوم بالغ است. تعداد کروموزوم‌ها در این تیره بسته به گونه متفاوت است و داده‌های سیتوژنتیک کامل برای همه گونه‌ها در دسترس نیست، اما الگوی هاپلوئید-دی‌پلوئید عمومی بازیدیومیست‌ها در این گروه نیز برقرار است.

طبقه‌بندی، رده و زیررده تیره هریسیاسه

از نظر نظام‌ رده‌بندی قارچ‌ها، Hericiaceae در چارچوب زیر قرار می‌گیرد:

• قلمرو: Fungi (قارچ‌ها)
• شاخه: Basidiomycota
• رده: Agaricomycetes
• راسته: Russulales
• تیره: Hericiaceae

در گذشته، برخی گونه‌های این گروه در تیره‌های دیگر مانند Hydnaceae یا در جنس‌های متفاوت قرار داده می‌شدند، اما با توسعه روش‌های مولکولی (به‌ویژه توالی‌یابی rDNA و ژن‌های پروتئینی)، جایگاه تیره هریسیاسه در راسته Russulales تثبیت شده و جنس Hericium به‌عنوان مهم‌ترین جنس آن پذیرفته شده است.

در داخل تیره، جنس‌ها بر اساس ویژگی‌های میکروسکوپی (نوع هیف، وجود یا عدم وجود قلاب اتصال، شکل بازیدیا و اسپورها) و ویژگی‌های ماکروسکوپی (شکل اندام باردهی، طول و تراکم خارها، بستر رشد) تفکیک می‌شوند. سامانه‌های طبقه‌بندی جدید بر پایه فیلوژنی مولکولی، احتمال ظهور جنس‌های جدید یا ادغام برخی جنس‌ها را در این تیره مطرح کرده‌اند.

تعداد گونه و جنس در خانواده هریسیاسه و اسامی آن‌ها

تیره Hericiaceae بر اساس داده‌های تاکسونومیک نوین، شامل چند جنس با تعداد گونه نسبتاً محدود است؛ مهم‌ترین و شناخته‌شده‌ترین جنس این تیره، جنس Hericium است.

تقسیم‌بندی کلی (با توجه به تغییرات مداوم طبقه‌بندی) به‌صورت تقریبی عبارت است از:

۱. جنس Hericium
۲. جنس Laxitextum (در برخی رده‌بندی‌ها در تیره‌ای جداگانه یا نزدیک به Hericiaceae)
۳. جنس Dentipellis (در برخی نظام‌ها نزدیک به Hericiaceae و در برخی دیگر در تیره‌ای مجزا)
۴. چند جنس کوچک‌تر یا به‌تازگی توصیف‌شده که بسته به سامانه رده‌بندی ممکن است در Hericiaceae یا تیره‌های نزدیک قرار گیرند.

از میان این‌ها، فهرستی از گونه‌های مشهور جنس Hericium (نمونه و هسته تنوع Hericiaceae) به شرح زیر است:

• Hericium erinaceus – معروف به «یال شیر» یا «Lion’s mane»، قارچ خوراکی و دارویی مشهور.
• Hericium coralloides – با اندام باردهی به‌شدت منشعب و شبیه مرجان دریایی.
• Hericium americanum – گونه بومی آمریکای شمالی، با شاخه‌بندی مشخص و خارهای بلند.
• Hericium alpestre – گزارش‌شده از نواحی کوهستانی و مرتفع.
• Hericium cirrhatum – با اندام باردهی نیم‌دیسکی و خارهای کوتاه‌تر.
• Hericium abietis – عمدتاً روی سوزنی‌برگان، به‌ویژه گونه‌های جنس Abies.
• Hericium clathroides – گونه اروپایی و آسیایی گزارش‌شده در جنگل‌های پهن‌برگ.

تعداد کل گونه‌های توصیف‌شده در جنس Hericium بر حسب منبع، بین حدود ۱۵ تا بیش از ۲۵ گونه ذکر شده است. با در نظر گرفتن جنس‌های نزدیک و وابسته که در برخی رده‌بندی‌ها در تیره Hericiaceae قرار می‌گیرند، شمار گونه‌های این تیره احتمالاً چند ده گونه است، اما مرز دقیق آن بسته به نظام طبقه‌بندی و به‌روزرسانی‌های فیلوژنتیک متغیر است.

در مجموع، تیره Hericiaceae را می‌توان تیره‌ای کوچک اما از نظر اکولوژیک و دارویی بسیار مهم در میان قارچ‌های بازیدیومیست دانست که تنوع آن در جنگل‌های معتدل و کوهستانی جهان، به‌ویژه در جنس Hericium، به‌خوبی مشهود است.

جمع‌بندی

Hericiaceae تیره‌ای از قارچ‌های چوب‌خوار با اندام باردهی خارمانند و آویزان است که فاقد برگ، ساقه و گل به معنای گیاهان آوندی بوده، اما در سطح فیزیولوژیک و فیتوشیمیایی، ترکیبات ارزشمند متعددی تولید می‌کند.

قرارگیری این تیره در رده Agaricomycetes و راسته Russulales، و حضور جنس مهم Hericium، آن را از نظر رده‌بندی، اکولوژی، خوراکی‌بودن و کاربرد دارویی به یک گروه کلیدی و مورد توجه در میکولوژی و علوم گیاهی کاربردی تبدیل کرده است.