معرفی کلی تیره سیکاداسه (Cycadaceae)
تیره سیکاداسه (Cycadaceae) یکی از کهنترین تیرههای بازدانگان همیشهسبز است که نمایندگان زنده آن امروزه بهعنوان «فسیلهای زنده» شناخته میشوند. این تیره از نظر تکاملی بازماندهای از فلور دوران مزوزوئیک بهویژه ژوراسیک است و مطالعه آن برای درک تکامل گیاهان بذردار اهمیت ویژهای دارد.
سیکاداسه تنها یک جنس زنده دارد: جنس Cycas. این جنس شامل چند ده گونه امروزی است که همگی در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری جهان، بهویژه در آسیا، استرالیا و جزایر اقیانوس آرام پراکندهاند. گیاهان این تیره اغلب شبیه نخل بهنظر میرسند اما از نظر ردهبندی هیچ ارتباط نزدیکی با نخلها (Arecaceae) ندارند.
فرم کلی تیره سیکاداسه
فرم رویشی اعضای تیره سیکاداسه معمولاً درختچهای تا درخت کوتاهقامت است. ساقه معمولاً ستونی، نسبتاً ضخیم، اغلب بدون انشعاب و انتهای آن با تاجی از برگهای بزرگ و شانهای شکل پوشیده میشود. ظاهر کلی این گیاهان شباهتی آشکار به نخلها دارد، اما ساختار داخلی و ویژگیهای تولیدمثلی آنها کاملاً متفاوت است.
ریشهها عمیق و ضخیم هستند و علاوه بر ریشههای معمولی، ریشههای ویژهای به نام «ریشههای مرجانی» (coralloid roots) تشکیل میدهند که در آنها سیانوباکتریها مستقر شده و عمل تثبیت نیتروژن را انجام میدهند.
برگها بزرگ، مرکب شانهای (پینهتی)، اغلب بسیار سخت و چرمی، و در گونههای مختلف ممکن است ایستاده، کمانی یا آویخته باشند. در بسیاری از گونهها برگهای جوان حالت پیچیده داشته و هنگام باز شدن، مشابه باز شدن شاخسارهٔ سرخسها خمیدهاند. وجود برگهای بزرگ، مرکب و سخت همراه با ساقهای چوبی و بدون انشعاب از ویژگیهای بارز فرم ظاهری سیکاداسه است.
آناتومی برگ در سیکاداسه
برگهای جنس Cycas از نظر آناتومی سازگار با شرایط گرم و اغلب خشک یا نیمهخشک هستند. پارانشیم نادمهای (اسپونژی) و پارانشیم نردهای (پالیزهای) اغلب بهخوبی تفکیک شدهاند و کوتیکول برگ ضخیم است. کوتیکول ضخیم و وجود بافتهای مکانیکی، برگ را در برابر تبخیر زیاد و تنشهای محیطی محافظت میکند.
در بسیاری از گونهها دو لایه پارانشیم نردهای در دو سوی یا نزدیک سطح فوقانی برگ دیده میشود که بازتابی از سازگاری با نور شدید است. روزنهها معمولاً در سطح زیرین برگ متمرکز و اغلب در فرورفتگیهای اپیدرمی قرار دارند که موجب کاهش تعرق میشود.
دستجات آوندی در رگبرگ میانی برگ بهخوبی توسعه یافته و اغلب از نوع آوند بسته با چیدمان اکتوفلوئیک هستند؛ یعنی فلوئم در اطراف زایلم قرار میگیرد. الیاف اسکلرانشیمی در اطراف دستجات آوندی بهصورت غلاف مکانیکی دیده میشود که استحکام برگ را افزایش میدهد.
آناتومی ساقه در سیکاداسه
ساقه سیکاداسه چوبی، نسبتاً ضخیم، و از نظر آناتومیک دارای استوانه آوندی ویژهای است. در ساقه اغلب وجود آوند ثانویه محدود و حضور مقدار زیاد پارانشیم زمینهای و بافتهای ذخیرهای مشاهده میشود.
در بخش مرکزی ساقه، مغز توسعهیافته و اطراف آن استوانه آوندی قرار دارد که از دستجات آوندی نسبتاً پراکنده تشکیل شده است. برخلاف بیشتر بازدانگان چوبی، تولید چوب ثانویه در برخی گونههای Cycas محدود است و الگوی رشد ضخیمشونده تا حدی غیرمعمول و بهصورت افزودن دستجات آوندی جدید در محیط استوانه آوندی رخ میدهد.
پوست ساقه حاوی مقدار قابل توجهی رزین و ترکیبات ثانویه است که ممکن است نقش حفاظتی در برابر آفات و عوامل بیماریزا داشته باشند. بافت پارانشیم پوست و مغز میتواند محل اصلی ذخیره نشاسته و مواد غذایی باشد. توانایی ذخیره نشاسته در ساقه از ویژگیهای مهم سیکاداسه و عامل بقای طولانیمدت گیاه در شرایط نامساعد است.
تولیدمثل و گردهافشانی در سیکاداسه
سیکاداسه جزء بازدانگان دوپایه است؛ یعنی گیاهان نر و ماده روی پایههای جداگانه قرار دارند. جدا بودن پایههای نر و ماده (دوپایگی) و تولید ساختارهای تولیدمثلی متمایز، از مشخصات مهم بومشناسی و تکاملی این گروه است.
اسپوروفیتها سازندهٔ برگهای بارور نر و ماده در قالب ساختارهایی مخروطمانند یا شبیه مخروط هستند. در Cycas، ساختار نر بهصورت مخروط نر (میکرو استروبیل) و ساختار ماده بهصورت برگمانند (مگاسپوروفیلهای مجزا) است که کاملاً به مخروط فشرده تبدیل نشدهاند؛ این موضوع، حالت ابتدایی و کهن این گروه را نشان میدهد.
گردهافشانی در سیکاداسه عمدتاً بوسیله باد انجام میشود، اما در برخی گونهها نقش حشرات کوچک (مانند سوسکها یا تریپسها) در انتقال دانه گرده گزارش شده است. دانهٔ گرده پس از رسیدن بر روی میکروپیل تخمک، لوله گردهای تولید میکند اما در سیکاداسه هنوز «اسپرمهای متحرک تاژکدار» تشکیل میشوند که به سمت آرکگونیوم شنا میکنند؛ این ویژگی، شباهت مهمی با سرخسدانهدارها و برخی بازدانگان ابتدایی دیگر است.
باروری با حرکت اسپرمها در محیط مایع اطراف گامتوفیت ماده انجام میشود. این حضور مرحله تحرک آبی در سیکل زندگی، یادگاری از نیاکان آبی یا نیمهآبی گیاهان بذردار است.
گلآذین، میوه و دانه در سیکاداسه
در سیکاداسه «گل» به معنای درونبرگان گلدار (کاسبرگ، گلبرگ و…) وجود ندارد و بهجای آن ساختارهایی موسوم به مخروط یا استروبیل دیده میشود. در Cycas، مخروط نر از تعداد زیادی میکروسپوروفیل مشابه فلس تشکیل شده که سطح زیرین هر فلس دارای کیسههای گرده است. این مخروطها معمولاً بزرگ، متراکم و قابل تشخیص هستند و تولید گرده فراوان میکنند.
بخش ماده در Cycas بهصورت مگاسپوروفیلهای برگمانند است که تخمکها در حاشیه یا روی سطح آنها قرار گرفتهاند. این سازمانیافتگی نسبت به مخروطهای کاملاً فشرده سایر سیکادها ابتداییتر محسوب میشود. هر تخمک از چندین لایه پوشش بذر (انتگومان) تشکیل شده و حاوی فضای میکروپیل برای ورود دانهٔ گرده است.
پس از لقاح، تخمک به دانه تبدیل میشود. در معنی دقیق گیاهشناسی، سیکاداسه «میوه» تولید نمیکند چون دیواره تخمدان گل ندارند. دانهها غالباً درشت، با پوشش خارجی گوشتی یا رنگی (سرخ، نارنجی، زرد) هستند که میتواند در جلب جانوران برای انتشار بذر نقش داشته باشد.
آندوسپرم دانه از نوع پروتالی (گامتوفیتی) است و قبل از لقاح شکل گرفته است. جنین غالباً دارای لپههای ضخیم و کوتیلدون نسبتاً توسعهیافته است. دانههای Cycas در بسیاری از گونهها ظاهری تزئینی دارند و گاه در باغبانی توجه را جلب میکنند؛ با این حال بخشهایی از دانهها برای انسان و دام میتواند سمی باشد و باید با احتیاط مصرف یا نگهداری شوند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در سیکاداسه
از نظر فیزیولوژی، سیکاداسه گیاهانی کندرشد، دیرزی و سازگار با شرایط نسبتاً خشک و خاکهای فقیر هستند. یکی از جنبههای مهم فیزیولوژیک این گروه، همزیستی با سیانوباکتریها در ریشههای مرجانی و توانایی غیرمستقیم در بهرهگیری از نیتروژن تثبیتشده است.
در ریشههای مرجانی، سیانوباکتریهای تثبیتکننده نیتروژن (مانند گونههایی از جنس Nostoc) زندگی میکنند. این همزیستی امکان رشد سیکاداسه را در خاکهای کمنیتروژن فراهم میسازد. به همین دلیل بسیاری از گونههای Cycas در خاکهای شنی، سنگلاخی یا فقیر از نظر مواد آلی نیز قادر به رشد و بقا هستند.
از نظر فیتوشیمی، اعضای این تیره حاوی گلیکوزیدهای سمی، آلکالوئیدها و ترکیبات نوروتوکسیک و کارسینوژنیک هستند که شناختهشدهترین آنها در برخی سیکادها بهنامهای «سیکاسین» و مشتقات آن گزارش شده است. این ترکیبات میتوانند باعث آسیبهای عصبی و کبدی در انسان و حیوانات شوند.
با وجود سمیت، برخی جوامع بومی پس از فرایندهای طولانی شستوشو، خیساندن و جوشاندن، از نشاستهٔ موجود در مغز ساقه یا دانهها بهعنوان منبع غذایی استفاده کردهاند. همچنین برخی ترکیبات ثانویه سیکاداسه موضوع پژوهشهای فارماکولوژیک برای بررسی اثرات ضدتوموری، آنتیاکسیدانی یا تنظیمکنندهٔ سیستم عصبی بودهاند؛ هرچند استفاده درمانی مستقیم بدون فرایندهای علمی و کنترلشده، خطرناک است.
جغرافیا و پراکنش تیره سیکاداسه
پراکنش کنونی تیره سیکاداسه، در مقایسه با گسترش وسیع آن در دوران مزوزوئیک، بسیار محدودتر است. امروزه گونههای Cycas عمدتاً در مناطق گرمسیری و زیرگرمسیری جهان، بهویژه در نیمکره شرقی، یافت میشوند.
مراکز اصلی تنوع این تیره عبارتاند از: آسیای جنوبشرقی (چین جنوبی، ویتنام، لائوس، تایلند، کامبوج، مالزی)، فیلیپین، اندونزی، گینه نو، استرالیا (بهخصوص نواحی شمالی و شرقی)، جزایر اقیانوس آرام و برخی نواحی شبهقاره هند، سریلانکا و ماداگاسکار. در بخشهایی از آفریقا نیز گونههایی بهطور بومی وجود دارند یا بهصورت زینتی کشت میشوند.
برخی گونهها بهعنوان گیاه زینتی در باغها، پارکها و فضای سبز در مناطق گرم و حتی در گلخانهها در مناطق معتدل کشت میشوند. به علت تخریب زیستگاهها، برداشت بیرویه، تغییر کاربری اراضی و تغییرات اقلیمی، بخش قابل توجهی از گونههای Cycas در فهرست گونههای در معرض خطر یا تهدید قرار دارند.
سیتولوژی در سیکاداسه
از نظر سیتولوژیک، سیکاداسه ویژگیهای مهمی را در ساختار سلولی و چرخه هستهای نشان میدهد. عدد کروموزومی پایه در بیشتر گونههای Cycas غالباً ۲n=16 یا 2n=22 گزارش شده است و تنوع نسبتا محدودی در اعداد کروموزومی وجود دارد. سلولهای این گیاهان معمولاً دارای هسته نسبتاً درشت و کروموزومهای قابل مشاهده در مرحله میتوز هستند که برای مطالعات سیتوژنتیک مناسباند.
از نظر سازمان ژنومی، شواهدی از پدیدههای دوبرابر شدن ژنوم (پلیپلوئیدی) در برخی تیرههای نزدیک سیکادها وجود دارد، هرچند در Cycadaceae، پلیپلوئیدی وسیع گزارش محدودی دارد. ساختار کروموزومها و نقشههای سیتوژنتیکی حاصل از رنگآمیزیهای ویژه، برای درک تکامل بازدانگان و مقایسه با مخروطیان و سایر گروهها بهکار رفته است.
مطالعات سیتولوژیک همچنین نقش مهمی در تشخیص گونهها، بررسی روابط خویشاوندی درونجنسی و تحلیل تاریخچهٔ تکاملی این گروه داشتهاند؛ بهویژه با ترکیب دادههای کروموزومی، مولکولی و ریختشناسی، درک جامعی از فیلوژنی سیکاداسه فراهم شده است.
طبقهبندی و جایگاه ردهای تیره سیکاداسه
تیره سیکاداسه در سلسله مراتب ردهبندی گیاهی در گروه بازدانگان (Gymnospermae) و در راسته Cycadales قرار میگیرد. این تیره نماینده خانوادهای یکتا در راسته سیکادالهاست که عمدتاً با جنس Cycas شناخته میشود.
جایگاه ردهای بهصورت ساده به این شکل قابل نمایش است:
فرمانرو (Kingdom): Plantae – گیاهان
شاخه (Division/Phylum): Spermatophyta – گیاهان بذردار (در چارچوب بازدانگان)
زیرشاخه: Gymnospermae – بازدانگان
رده (Class): Cycadopsida – سیکادها
راسته (Order): Cycadales – سیکادالها
خانواده (Family): Cycadaceae – سیکاداسه
جنس (Genus): Cycas
مطالعات فیلوژنتیک مولکولی نشان میدهد که سیکاداسه همراه با سایر خانوادههای سیکادها (مانند Zamiaceae و Stangeriaceae) یک شاخه تکاملی مجزا از مخروطیان (Pinophyta) و سایر بازدانگان تشکیل میدهند. سیکاداسه از نظر زمانی بسیار قدیمی است و جدایی آن از سایر گروههای بازدانگان در اوایل مزوزوئیک یا حتی اواخر پالئوزوئیک رخ داده است.
تعداد جنس و گونه در خانواده سیکاداسه و نامهای آنها
خانواده سیکاداسه از نظر ردهبندی اعضای زنده، تنها یک جنس گیاهی شناختهشده بهنام Cycas دارد و بنابراین خانوادهای «تکجنسی» محسوب میشود. با این حال گونههای متعددی در این جنس شناسایی شدهاند.
تعداد گونههای پذیرفتهشده در جنس Cycas بسته به منبع و معیارهای ردهبندی اندکی متفاوت است، اما معمولاً در حدود ۹۰ تا بیش از ۱۱۰ گونه گزارش میشود. برخی برآوردها عددی در حدود ۱۲۰ گونه را نیز پیشنهاد میکنند که بخشی از آنها هنوز در حال بررسی و بازنگری ردهبندی هستند.
نمونهای از گونههای شناختهشده در جنس Cycas عبارتاند از:
Cycas revoluta – سیکاس انقلابی؛ گونهای زینتی بسیار رایج، بومی ژاپن (نواحی جنوبی) و نواحی همجوار، مشهور به «سیکاس ژاپنی» یا «Sago palm» در باغبانی.
Cycas circinalis – بومی هند و سریلانکا، گاهی برای نشاستهٔ دانهها و مغز ساقه مورد استفاده بومی قرار میگیرد (پس از فرآوری).
Cycas rumphii – گونهای بومی اندونزی، گینه نو و جزایر اطراف، دارای دانههای درشت و تاج برگ انبوه.
Cycas panzhihuaensis – بومی چین (استان سیچوان و یوننان)، سازگار با اقلیم نسبتاً خنکتر نسبت به برخی سیکادهای دیگر.
Cycas beddomei – گونهای نادر و در معرض خطر، بومی جنوب هند.
Cycas thouarsii – پراکنش در نواحی اقیانوسی غرب اقیانوس هند، از جمله ماداگاسکار و جزایر اطراف.
Cycas taitungensis – بومی تایوان؛ از گونههای مورد توجه حفاظتی.
Cycas media – بومی استرالیا، غالباً در نواحی شمالشرقی این قاره مشاهده میشود.
Cycas armstrongii – گونهای دیگر از استرالیا، سازگار با شرایط خشکتر و آتشسوزیهای دورهای بوتهزارها.
Cycas debaoensis – گونهای با برگهای بسیار عمیق شکافدار و ظاهری خاص، بومی چین و به شدت در معرض خطر انقراض.
علاوه بر اینها، دهها گونهٔ دیگر مانند Cycas angulata، Cycas cairnsiana، Cycas micronesica، Cycas pruinosa، Cycas megacarpa، Cycas siamensis، Cycas dolichophylla، Cycas segmentifida، Cycas muliensis و غیره در مناطق مختلف آسیا، استرالیا و جزایر اقیانوس آرام پراکنش دارند. بخش بزرگی از گونههای Cycas بهعنوان گونههای کمیاب، بومی محدودهٔ جغرافیایی بسیار کوچک و اغلب در معرض تهدید یا آسیبپذیر شناخته میشوند.
جمعبندی
تیره سیکاداسه با تنها جنس زندهٔ خود، Cycas، نمایندهای برجایمانده از بازدانگان اولیه است که ویژگیهای ریختشناسی، آناتومیکی و فیزیولوژیکی منحصربهفردی دارد. ترکیب ظاهر نخلمانند، برگهای شانهای و سخت، ساقهٔ چوبی ذخیرهای، ریشههای مرجانی همزیست با سیانوباکتریها، تولید اسپرمهای متحرک تاژکدار و دانههای بزرگ، این گروه را به الگوی ایدهآل برای مطالعهٔ تکامل گیاهان بذردار تبدیل کرده است.
همچنین غنای فیتوشیمیایی، سمیت بالقوه، کاربرد محدود غذایی پس از فرآوری، ارزش باغبانی و جایگاه ویژه در بومسازگانهای گرمسیری، اهمیت علمی و حفاظتی تیره سیکاداسه را دوچندان میکند. حفظ زیستگاهها، کنترل بهرهبرداری و توسعهٔ برنامههای تکثیر و نگهداری در باغهای گیاهشناسی، برای بقای بلندمدت این «فسیلهای زنده» ضروری است.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Cycadaceae (Kew)
The World List of Cycads – Cycad Society
Gymnosperms (Springer – Systematics and Evolution)
IUCN Red List – Cycas Species
ScienceDirect Topic Page – Cycadaceae
Encyclopedia of Life Sciences – Cycads
Cytology and Phylogeny of Cycads – JSTOR Article
Toxic and Bioactive Compounds in Cycads – NCBI
برخی از گیاهان خانواده سیکاداسه :