۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) بلکنه‌سانان - Blechnaceae

معرفی کلی تیره بلکنه‌سانان (Blechnaceae)

تیره بلکنه‌سانان (Blechnaceae) یکی از تیره‌های مهم سرخس‌ها در راسته Polypodiales است که عمدتاً در نواحی گرم و مرطوب و جنگل‌های بارانی نیمه‌حاره‌ای و حاره‌ای گسترش دارد. این تیره به‌واسطه فرم برگ‌های بزرگ، تقسیمات منظم برگچه‌ها و تمایز ظاهری بین برگ‌های بارور و نابارور شناخته می‌شود. اعضای این خانواده اغلب پایا، سبز ماندگار و دارای ریزوم‌های خزنده یا قائم هستند و در زیرآشکوب جنگل‌ها، حاشیه رودخانه‌ها، دامنه کوهستان‌های مه‌آلود و گاه در نواحی باتلاقی یافت می‌شوند.

ویژگی برجسته تیره بلکنه‌سانان حضور برگ‌های بافت‌دار، چرمی و نسبتاً ضخیم با رگبرگ‌های مشخص و منظم است که در بسیاری از گونه‌ها به صورت دو فرم مجزا (برگ‌های عقیم و برگ‌های بارور) دیده می‌شود. این سرخس‌ها در اکوسیستم‌های مرطوب نقش مهمی در تثبیت خاک، ایجاد ریزاقلیم مرطوب و تأمین زیستگاه برای موجودات ریز خاکزی دارند.

فرم کلی تیره بلکنه‌سانان

گیاهان تیره Blechnaceae عموماً سرخس‌هایی زمینی یا گاه صخره‌زی با ریزوم‌های کوتاه تا خزنده هستند که برگ‌ها از گره‌های نزدیک به هم یا با فاصله بر روی ریزوم منشأ می‌گیرند. ارتفاع بوته‌ها از چند سانتی‌متر تا بیش از ۱/۵ متر متغیر است و بسته به جنس و گونه، فرم کلی بوته می‌تواند روزت‌مانند، توده‌های متراکم یا خوشه‌ای باشد.

برگ‌ها معمولاً شانه‌ای (پینه‌ت) تا چندبار شانه‌ای بوده و دمبرگ‌ها نسبتاً بلند، گاه با فلس‌های قهوه‌ای تا متمایل به سیاه پوشیده شده‌اند. در برخی گونه‌ها، برگ‌های نابارور عریض‌تر و گسترده‌تر و برگ‌های بارور باریک‌تر و راست‌تر هستند و به صورت برجسته در بالای توده برگ‌ها قرار می‌گیرند. این تمایز مورفولوژیک بین برگ‌های بارور و نابارور از شاخصه‌های مهم تشخیصی در بلکنه‌سانان محسوب می‌شود.

ریشه‌ها نازک، منشعب و سطحی بوده و در لایه‌های سطحی خاک یا بسترهای خزه‌ای توسعه می‌یابند. اغلب گونه‌ها نیازمند رطوبت بالای محیط و بستر نسبتاً اسیدی تا خنثی‌اند و در نور غیرمستقیم یا سایه‌روشن بهتر رشد می‌کنند.

آناتومی برگ در تیره Blechnaceae

برگ در تیره بلکنه‌سانان معمولاً از نوع چرمی تا شبه‌چرمی با پارانشیم میان‌بافتی متراکم و کوتیکول نسبتاً ضخیم است که به حفظ آب در محیط‌های سایه‌مرطوب اما با نوسان رطوبت کمک می‌کند. اپیدرم فوقانی و تحتانی عموماً دارای یک لایه سلولی است و روزنه‌ها اغلب در سطح زیرین برگ (هیپوستماتیک) و به‌صورت پراکنده یا در ردیف‌های نامنظم در امتداد رگبرگ‌های فرعی قرار دارند.

رگبرگ میانی (محور برگچه) دارای دسته آوندی جناغی یا هلالی شکل است؛ در ناحیه دمبرگ، چندین دسته آوندی منفصل یا نیم‌حلقوی مشاهده می‌شود که در ورود به تیغه برگ ادغام شده و شبکه‌ای از رگبرگ‌های اصلی و فرعی را تشکیل می‌دهند. سیستم آوندی برگ در بیشتر گونه‌ها از نوع کالترال با تمایز واضح بین بافت چوبی (زایلم) و آبکش (فلوئم) است.

مزوفیل معمولاً فاقد تمایز آشکار به پارانشیم نرده‌ای و اسفنجی است و به صورت پارانشیم همگن با سلول‌های کلروپلاست‌دار دیده می‌شود. در برخی گونه‌ها، وجود سلول‌های اسکلرانشیمی در مجاورت رگبرگ‌ها باعث استحکام بیشتر برگ و مقاومت در برابر فشار باد و ریزش قطرات باران می‌شود. همچنین، در برخی جنس‌ها، فلس‌ها یا ترشحات مخاطی روی سطح برگ و دمبرگ به کاهش تبخیر و محافظت مکانیکی کمک می‌کنند.

آناتومی ساقه (ریزوم) در بلکنه‌سانان

ساقه در تیره Blechnaceae عمدتاً به‌صورت ریزوم زیرزمینی یا سطحی است که می‌تواند خزنده، ضخیم، کوتاه یا نسبتاً قائم باشد. این ریزوم‌ها اغلب با فلس‌های قهوه‌ای یا قهوه‌ای تیره پوشیده شده و منشأ رویشی برگ‌ها و ریشه‌های فرعی هستند. حالت ریزوم تا حد زیادی بر فرم رویشی گیاه و نحوه استقرار کلون‌ها در بستر تأثیر می‌گذارد.

در مقطع عرضی ریزوم، اپیدرم یا پوستک خارجی ممکن است توسط لایه‌ای از سلول‌های اسکلرانشیمی و فلس‌های قهوه‌ای محافظت شود. زیر این لایه، قشر پارانشیمی با سلول‌های ذخیره‌ای (حاوی نشاسته و گاه تانن) قرار دارد. دسته‌های آوندی در ریزوم سرخس‌های این تیره غالباً به‌صورت پروتوستیله تا دیکتیوستیله با حلقه‌ای از دسته‌های آوندی مجزا در پیرامون مغز دیده می‌شوند که با گذر به سمت دمبرگ‌ها، سازمان متفاوتی می‌یابند.

وجود فضاهای هوایی کوچک در قشر ریزوم در برخی گونه‌های رطوبت‌دوست دیده می‌شود که به تهویه بافت‌ها در خاک‌های ماندآب‌دار کمک می‌کند. در ناحیه پیرامونی، ریزوم می‌تواند دارای بافت فشرده مکانیکی باشد که نقش مهمی در تحمل وزن توده برگ‌های بزرگ ایفا می‌کند.

تولیدمثل، اسپور و چرخه زندگی

تولیدمثل در بلکنه‌سانان مانند سایر سرخس‌ها به‌وسیله اسپور (هاگ) انجام می‌شود و چرخه زندگی شامل دو نسل مجزا، اسپوروفیت (گیاه غالب) و گامتوفیت (پرُتال) است. اسپوروفیت همان گیاه برگ‌دار شناخته‌شده است که اسپورانژ‌ها را در ساختارهای خوشه‌ای به نام سوروس روی سطح تحتانی یا حاشیه برگ‌های بارور تولید می‌کند.

اسپورانژها در این تیره معمولاً در امتداد رگبرگ‌ها به صورت ردیفی قرار گرفته و اغلب توسط پوشینه‌ای (ایندوزیوم) خطی یا غشایی محافظت می‌شوند. پس از رسیدن به بلوغ، اسپورانژ باز شده و اسپورها در محیط پراکنده می‌شوند. اسپورها پس از استقرار در محیط مرطوب، جوانه زده و گامتوفیتی کوچک، سبز و فتوسنتزکننده (پرُتال) را به‌وجود می‌آورند که روی آن اندام‌های جنسی نر (آنتریدیوم) و ماده (آرکگونیوم) شکل می‌گیرد.

لقاح با حرکت اسپرم‌های متحرک در لایه نازک آب روی سطح گامتوفیت به سمت آرکگونیوم صورت می‌گیرد و زیگوت حاصل، اسپوروفیت جوان را تولید می‌کند. این چرخه، وابستگی بالای سرخس‌ها به رطوبت برای مرحله لقاح را نشان می‌دهد.

گرده‌افشانی در سرخس‌ها و نقش باد و آب

در سرخس‌ها ازجمله بلکنه‌سانان، گرده‌افشانی به مفهوم کلاسیک (انتقال دانه گرده) وجود ندارد و نقش باد و آب به‌جای انتقال گرده، در پراکنش اسپور و حرکت گامت‌های نر اهمیت دارد. اسپورها عمدتاً توسط باد در فواصل نزدیک تا دور پخش می‌شوند، هرچند ریزاقلیم جنگل و جریان‌های کوچک هوا در زیرآشکوب بیشترین نقش را دارند.

حرکت اسپرم‌ها برای رسیدن به آرکگونیوم روی گامتوفیت، به حضور آب آزاد روی سطح بستر وابسته است؛ این آب می‌تواند ناشی از باران، شبنم یا رطوبت اشباع خاک باشد. بنابراین، زیستگاه‌های مرطوب، مه‌آلود و سایه‌دار برای تکمیل موفق چرخه تولیدمثل در بلکنه‌سانان حیاتی است.

سوروس، «گل‌آذین»‌شکل‌ها، میوه و دانه

سرخس‌ها فاقد گل، گل‌آذین، میوه و دانه به‌معنای گیاهان گلدار هستند؛ اما در تیره Blechnaceae ساختارهای تولیدمثلی (سوروس‌ها) گاه به‌قدری منظم و ردیفی در امتداد رگبرگ‌ها قرار می‌گیرند که ظاهری شبیه گل‌آذین‌های خطی یا سنبله‌ای ایجاد می‌کنند. در برگ‌های بارور، قسمت میانی یا انتهایی برگچه‌ها باریک‌تر و عمودتر می‌شود و سوروس‌های کم‌وبیش پیوسته، سطح زیرین آنها را می‌پوشاند.

سوروس‌ها متشکل از گروهی اسپورانژ هستند که معمولاً توسط ایندوزیوم خطی، قوسی یا غشایی پوشیده شده‌اند. پس از رسیدن اسپورها، ایندوزیوم خشک شده و اسپورانژها باز می‌شوند. در این تیره هیچ‌گونه تشکیل میوه گوشتی یا خشک و نیز دانه وجود ندارد؛ بنابراین واحد اصلی انتشار نسل در بلکنه‌سانان اسپور است و نه دانه.

فیزیولوژی و سازگاری‌های بوم‌شناختی

گیاهان تیره بلکنه‌سانان عموماً سرخس‌های سایه‌پسند و رطوبت‌دوست با سازگاری‌های فیزیولوژیک ویژه برای زیست در زیرآشکوب جنگل‌ها هستند. فتوسنتز در این سرخس‌ها از نوع C3 بوده و در شدت نور متوسط تا پایین به‌خوبی انجام می‌شود؛ در برابر نور مستقیم شدید حساس‌اند و ممکن است دچار سوختگی برگ شوند.

توانایی حفظ تعادل آبی در محیط‌های پررطوبت اما ناپایدار (با دوره‌های کوتاه خشکی سطحی) به کمک کوتیکول نسبتاً ضخیم، مزوفیل متراکم و گاه حضور ترشحات مخاطی در سطح برگ و دمبرگ تسهیل می‌شود. بسیاری از گونه‌ها تحمل محدودی نسبت به خشکی دارند و در صورت افت طولانی رطوبت، بخشی از برگ‌ها را از دست می‌دهند.

فیتوشیمی و ترکیبات شیمیایی

از نظر فیتوشیمی، اعضای Blechnaceae حاوی ترکیبات ثانویه متنوعی ازجمله فلاونوئیدها، اسیدهای فنولی، تانن‌ها و گاه دی‌ترپن‌ها هستند که در دفاع در برابر علف‌خواران، میکروارگانیسم‌های بیمارگر و استرس‌های محیطی نقش دارند. حضور تانن‌ها در بافت‌های برگ و ریزوم در برخی گونه‌ها نسبتاً قابل‌توجه است و ممکن است به تلخی طعم و مقاومت به پوسیدگی کمک کند.

آنتوسیانین‌ها و سایر رنگدانه‌ها می‌توانند در جوانه‌های برگ یا در شرایط استرس نوری تجمع یافته و رنگ‌های متمایل به قرمز یا بنفش ایجاد کنند. در چند گونه از جنس‌های Blechnum و Austroblechnum کاربردهای دارویی محلی به‌صورت جوشانده یا ضماد برای مشکلات التهابی، عفونت‌های خفیف پوستی و اختلالات گوارشی گزارش شده است. هرچند، میزان سمیت بالقوه برخی ترکیبات و تفاوت شیمیایی بین گونه‌ها، نیازمند ارزیابی علمی دقیق پیش از توسعه کاربردهای دارویی گسترده است.

جغرافیا و پراکنش تیره Blechnaceae

بلکنه‌سانان تیره‌ای عمدتاً با پراکنش نیمه‌حاره‌ای تا حاره‌ای است و بیشترین تنوع آن در نیمکره جنوبی، به‌ویژه در آمریکای جنوبی، استرالیا، نیوزیلند و جزایر اقیانوس آرام دیده می‌شود. با این حال، برخی گونه‌ها در نواحی معتدل گرم، کوهستان‌های مه‌آلود و جنگل‌های ابری در آسیا، آفریقا و آمریکای مرکزی نیز حضور دارند.

این تیره در زیستگاه‌های متنوعی ازجمله جنگل‌های بارانی کم‌ارتفاع، جنگل‌های کوهستانی، حاشیه رودخانه‌ها و دره‌های مرطوب یافت می‌شود. برخی گونه‌ها در بسترهای سنگی مرطوب، کناره آبشارها و سطوح پوشیده از خزه استقرار می‌یابند. گرایش کلی بلکنه‌سانان به محیط‌های سردترِ نیمکره جنوبی و مناطق با رطوبت هوای بالا، آن را به شاخصی زیست‌محیطی برای اکوسیستم‌های جنگلی سالم و مرطوب تبدیل کرده است.

سیتولوژی و تعداد کروموزوم‌ها

مطالعات سیتولوژیک در Blechnaceae، اعداد کروموزومی پایه متنوعی را نشان داده است که اغلب در محدوده x = 27، 28، 29 یا نزدیک به این اعداد قرار می‌گیرند. پلی‌پلوئیدی (چندبرابر شدن مجموعه کروموزومی) در میان بسیاری از سرخس‌ها ازجمله این تیره رایج است و در روند گونه‌زایی نقش مهمی ایفا می‌کند.

وجود سطوح مختلف پلوئیدی در داخل یک جنس یا حتی نزدیک به یک‌گونه واحد، می‌تواند سبب پیچیدگی در شناسایی گونه‌ها و تفسیر روابط فیلوژنتیکی شود. سیتولوژی در کنار داده‌های مولکولی و ریخت‌شناسی، ابزار مهمی برای بازبینی طبقه‌بندی بلکنه‌سانان در دهه‌های اخیر بوده است.

طبقه‌بندی، رده و زیررده تیره بلکنه‌سانان

از دیدگاه رده‌بندی مدرن، تیره Blechnaceae در راسته Polypodiales، زیررده Polypodiidae و رده Polypodiopsida (سرخس‌های آبی‌دار) قرار می‌گیرد. این رده‌بندی بر اساس ترکیبی از داده‌های مولکولی (DNA کلروپلاستی و هسته‌ای) و صفات ریخت‌شناسی به‌ویژه آرایش سوروس‌ها و ایندوزیوم صورت گرفته است.

تیره Blechnaceae در طبقه‌بندی‌های سنتی گاه در حد یک گروه فرعی در کنار تیره‌های نزدیک (مانند Aspleniaceae و Athyriaceae) لحاظ می‌شد، اما تحقیقات مولکولی اخیر جایگاه مستقل این تیره و تک‌تبار بودن (مونوفیلتیک بودن) آن را تأیید کرده است. در طبقه‌بندی‌های امروزی، Blechnaceae به‌عنوان یکی از تیره‌های مشخص در گروه بزرگ Polypodioid ferns شناخته می‌شود.

تعداد جنس‌ها و گونه‌ها در تیره Blechnaceae

بر اساس بازبینی‌های طبقه‌بندی مدرن، تیره بلکنه‌سانان شامل حدود ۲۴ جنس و در حدود ۲۴۰ تا ۳۰۰ گونه است؛ هرچند بسته به نظام رده‌بندی و ادغام یا تفکیک برخی جنس‌ها، این اعداد اندکی متغیر گزارش شده‌اند. بخش عمده تنوع گونه‌ای این تیره در چند جنس بزرگ متمرکز است.

در گذشته بخش بزرگی از گونه‌ها در جنس گسترده Blechnum قرار می‌گرفت، اما مطالعات فیلوژنتیک موجب تفکیک آن به چند جنس مختلف بر اساس تفاوت‌های ریخت‌شناسی و مولکولی شده است. امروزه جنس‌هایی مانند Austroblechnum، Cranfillia و Icarus از دل Blechnum گسترده گذشته شناسایی و تفکیک شده‌اند.

معرفی مهم‌ترین جنس‌ها و گونه‌ها در بلکنه‌سانان

جنس‌ها و گونه‌های تیره Blechnaceae بر اساس مطالعات اخیر، ساختاری چندجنسه و متنوع را نشان می‌دهند. فهرست زیر، مهم‌ترین جنس‌های پذیرفته‌شده در رده‌بندی‌های جدید (با ذکر تقریبی تعداد گونه‌ها) را ارائه می‌کند:

۱. جنس Blechnum (در مفهوم محدودتر مدرن): شامل تعداد نسبتاً کمتری از گونه‌ها نسبت به مفهوم سنتی آن است (تقریباً ۳۰–۲۰ گونه). برخی گونه‌های شناخته‌شده عبارتند از:

Blechnum spicant – سرخس معروف اروپایی با برگ‌های بارور باریک و ایستاده و برگ‌های نابارور گسترده‌تر.

Blechnum occidentale – گونه‌ای در آمریکای مرکزی و جنوبی.

Blechnum penna-marina – گونه‌ای کوچک، خزنده و مقاوم به سرما در نیمکره جنوبی.

۲. جنس Austroblechnum: گروه بزرگی از گونه‌های نیمکره جنوبی و مناطق اقیانوس آرام را دربردارد. تعداد گونه‌ها در این جنس حدود ۳۰–۴۰ گونه برآورد می‌شود. از گونه‌های شاخص می‌توان به:

Austroblechnum durum – سرخس نسبتاً قوی با برگ‌های چرمی در نیوزیلند.

Austroblechnum lanceolatum – گونه‌ای حاشیه‌جوی و جنگلی در استرالیا و نیوزیلند.

۳. جنس Cranfillia: شامل گونه‌هایی با ریزوم‌های عمدتاً خزنده و برگ‌های تقسیم‌شده است و بیشتر در نیمکره جنوبی یافت می‌شود. تعداد گونه‌ها در حدود ۱۵–۲۰ گونه است.

۴. جنس Icarus: جنسی کوچک‌تر با تعداد گونه‌های محدود که از نظر فیلوژنتیکی به گروه Blechnum نزدیک است و در برخی رده‌بندی‌ها به‌صورت زیرگروه یا بخش درنظر گرفته می‌شود.

۵. سایر جنس‌های مهم در Blechnaceae (با تعداد گونه‌های تقریبی):

Australina – با پراکنش محدود.

Brainea – شامل گونه‌هایی مانند Brainea insignis در آسیا.

Doodia – با حدود ۶–۱۰ گونه در استرالیا و نیوزیلند؛ گونه‌های کوچک با بریدگی‌های عمیق برگچه‌ها.

Lomaria – در برخی نظام‌ها به‌عنوان بخشی از Blechnum در نظر گرفته می‌شود، اما در طبقه‌بندی‌های دیگر به‌صورت جنس مستقل، به‌ویژه برای گونه‌های آمریکای جنوبی.

Neoblechnum، Oceaniopteris، Sadleria و چند جنس کوچک دیگر که بیشتر در مناطق خاص جغرافیایی مانند هاوایی، اقیانوس آرام و آمریکای جنوبی متمرکزند.

به دلیل بازنگری‌های مکرر طبقه‌بندی و انتقال گونه‌ها میان جنس‌های مختلف، فهرست دقیق و نهایی جنس‌ها و تعداد گونه‌ها در Blechnaceae همچنان در حال اصلاح است. منابع مولکولی جدید و پایگاه‌های اطلاعاتی به‌روز، در تعیین نهایی محدوده هر جنس نقش کلیدی دارند.

جمع‌بندی

تیره بلکنه‌سانان (Blechnaceae) گروهی متمایز از سرخس‌ها با تنوع ریخت‌شناسی و جغرافیایی قابل‌توجه است که به‌ویژه در نیمکره جنوبی و جنگل‌های مرطوب جهان بیشترین غنا را نشان می‌دهد. ویژگی بارز این تیره، تمایز واضح میان برگ‌های بارور و نابارور، آرایش خطی سوروس‌ها در امتداد رگبرگ‌ها، و حضور ریزوم‌های خزنده یا قائم است. از دیدگاه بوم‌شناختی، این سرخس‌ها نقش مهمی در پایداری اکوسیستم‌های جنگلی مرطوب دارند و از جنبه‌های فیتوشیمی، سیتولوژی و فیلوژنتیک نیز موضوع پژوهش‌های گسترده معاصر هستند.

پیشرفت روش‌های مولکولی و سیتولوژیک، درک ما از مرزبندی جنس‌ها، تعداد گونه‌ها و روابط خویشاوندی در Blechnaceae را به‌طور چشمگیری ارتقا داده و انتظار می‌رود بازنگری‌های طبقه‌بندی در این تیره همچنان ادامه یابد.