معرفی کلی تیره علفبرگیان (Xanthorrhoeaceae)
تیره علفبرگیان با نام قدیمی Xanthorrhoeaceae یکی از گروههای مهم گیاهان تکلپهای است که در نظامهای طبقهبندی جدید عمدتاً در تیره Asphodelaceae ادغام شده است. این تیره شامل مجموعهای از گیاهان علفی، بوتهای و در برخی جنسها گیاهان تنهدار شبهدرختی است که اغلب در مناطق خشک تا نیمهخشک استرالیا، آفریقا، مدیترانه و بخشهایی از آسیا پراکنش دارند. بسیاری از اعضای این گروه به دلیل شکل ویژه برگها، حضور ریزوم یا پیاز، بافتهای ذخیرهای قوی و نیز ترکیبات شیمیایی خاص، در بومسازگانهای خشک نقش سازشی و اکولوژیک مهمی ایفا میکنند.
از دیدگاه ردهبندی مدرن، نام Xanthorrhoeaceae بیشتر ارزش تاریخی دارد و واحدهای اصلی آن در قالب زیرتیرهها و تیرههای جداگانه (بهویژه Asphodelaceae sensu lato) در نظر گرفته میشوند. با این حال، برای درک ویژگیهای ساختاری و فیلوژنتیک این گروه، بررسی آنها در قالب مفهوم سنتی تیره علفبرگیان همچنان ارزش آموزشی و مقایسهای دارد.
فرم کلی تیره علفبرگیان
فرم کلی گیاهان این تیره از علفی پایا تا بوتهای و گاهی درختچهای یا تنهدار متغیر است. بسیاری از گونهها ریزومدار، پیازدار یا دارای ساقههای زیرزمینی ضخیم و گوشتدار هستند که امکان ذخیره آب و مواد غذایی را فراهم میآورد. در برخی جنسها مانند Xanthorrhoea در استرالیا، ساقهای ضخیم و چوبی شکل میگیرد که در انتها تودهای از برگهای باریک و خطی را حمل میکند و نمایی شبیه درختچههای تکپایه با تاج علفی ایجاد مینماید.
برگها عموماً در قاعده گیاه به صورت روزت متراکم یا طوقهای قرار میگیرند و در بسیاری از گونهها باریک، خطی، کشیده، گاهی شمشیری (انسيفرم)، چرمی یا نیمهگوشتی هستند. ساختار خطی و طویل برگ بههمراه وجود پارانشیمهای مقاوم و پوسته ضخیم، گیاه را به شرایط خشکیپسند و نورپسند سازگار کرده است. فرم کلی تیره با گلآذینهای کشیده، دراز و گاهی خوشهای یا سنبلهای مشخص میشود که از میان برگها یا انتهای ساقه خارج میگردد و در زمان گلدهی بهشدت جلبتوجه میکند.
آناتومی برگ در تیره علفبرگیان
برگهای این تیره عموماً دارای رگبندی موازی، اپیدرم ضخیم، کوتیکول چشمگیر و گاهی وجود سلولهای ضخیمشونده یا فیبری در حاشیه و اطراف رگبرگها هستند. وجود کوتیکول ضخیم و اپیدرم چندلایه یا اپیدرم دارای سلولهای دیوارهضخیم، از تبخیر بیش از حد آب جلوگیری کرده و مناسب مناطق خشک و آفتابی است. در بسیاری از گونهها، روزنهها در فرورفتگیها یا در شیارهای سطح برگ قرار دارند تا تعرق را کاهش دهند.
پارانشیم برگ اغلب دارای مزوفیل نسبتا همگن (ایزوپالیسادی) یا ترکیبی از پالیسادی و اسفنجی است. در برخی گروهها بافت آبدار (succulent) در برگها مشاهده میشود که به ذخیره آب کمک میکند. دستههای آوندی در برگ معمولاً متعدد، کوچک و بهصورت موازی در امتداد طول برگ امتداد دارند، که این آرایش در بسیاری از تکلپهایها مشترک است و استحکام مکانیکی و انتقال مؤثر آب و مواد فتوسنتزی را تضمین میکند. وجود سلولهای بلوری (کلسیماگزالات) و گاهی کانالهای ترشحی در پارانشیم برگ نیز از ویژگیهای برخی جنسهای این گروه است.
آناتومی ساقه در تیره علفبرگیان
ساقه در بسیاری از گونههای این تیره کوتاه و فشرده است و بیشتر بخش هوایی گیاه توسط طوقه برگها نمایان میشود، در حالیکه اندامهای ذخیرهای (ریزوم، ساقه زیرزمینی، پیاز) نقش اصلی را در بقای گیاه برعهده دارند. در جنسهای تنهدار مانند Xanthorrhoea، ساقه هوایی بلند و چوبیشکل است و از انباشت بافتهای پارانشیمی و آوندی، بههمراه بقایای غلاف برگها، ساختاری شبهچوبی پدید میآورد.
آرایش دستههای آوندی در ساقه، مطابق الگوی تکلپهایها، پراکنده (atactostele) است و کامبیوم آوندی مشخصی وجود ندارد؛ بنابراین رشد قطری ثانویه به شیوه دولپهایها مشاهده نمیشود. با این حال، در بعضی جنسها بافتهای فیبری فراوان و لایههای مکانیکی ضخیم در کنار آوندها موجب استحکام قابل توجه ساقه میشوند. در ساقههای زیرزمینی، پارانشیم ذخیرهای نشاستهدار یا حاوی موسیلاژ و ترکیبات فنلی فراوان است که هم نقش تغذیهای و هم نقش حفاظتی در برابر گیاهخواران و عوامل بیماریزا دارد.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره علفبرگیان
گیاهان تیره علفبرگیان عموماً دارای گلهای دوجنسی و کامل هستند که اندامهای نر (پرچمها) و ماده (برچهها) در یک گل جای دارند. گلها اغلب شامل کاسبرگ و گلبرگ با تعداد ۳+۳ (ساختار سهتایی تکلپهای) بوده و اندامهای نر به تعداد ۶ و مادگی متشکل از ۳ برچه پیوسته است. در بسیاری از گونهها، گلها دارای شهد فراوان یا ساختارهای جلبکننده حشرهگردهافشاناند.
گردهافشانی غالباً بهوسیله حشرات (حشرهدوستی، انتوموفیلی) انجام میگیرد، هرچند در برخی گونهها نقش باد یا پرندگان نیز مطرح است. جذابیت گلها بهواسطه رنگهای سفید، زرد، نارنجی یا قرمز، بوی ملایم و تولید شهد در قاعده پرچمها یا اندامهای گل بهدست میآید. تعدادی از جنسها دورههای گلدهی کوتاه اما شدید دارند و طیف وسیعی از گردهافشانها را در یک بازه زمانی کم جذب میکنند. خودگشنی در برخی گونهها گزارش شده است، ولی اغلب سازوکارهایی برای تشویق دگرگشنی وجود دارد، مانند اختلاف زمانی در رسیدن مادگی و اندام نر (پروتاندر یا پروتوژین) یا آرایش مکانی متفاوت اندامها.
گلآذین، میوه و دانه
ساختار گلآذین در تیره علفبرگیان تنوع زیادی دارد و از خوشههای ساده تا سنبلههای بلند و متراکم، خوشههای پانیکولی و گاهی گلآذینهای گرزنمانند مشاهده میشود. در جنس Xanthorrhoea، محور گلآذین میتواند به طول چندین متر برسد و با انبوه گلهای ریز پوشیده شود. در برخی جنسها گلها نسبتاً درشت و نمادار بوده و بهتنهایی یا در گروههای کوچک در محور گلآذین قرار میگیرند.
میوه اغلب کپسول خشک و شکوفا شونده است که پس از رسیدن، با شکافهای طولی یا عرضی باز شده و دانهها را آزاد میکند. در پارهای از گروهها میوه گوشتی (امروزه بیشتر در تیرههای تفکیکشده مرتبط دیده میشود) نیز گزارش شده است. دانهها ممکن است سیاهرنگ، سخت و دارای پوشش ضخیم باشند که امکان بقای طولانیمدت در خاک را فراهم کرده و با سازوکارهای آتشدوستی (pyrophily) در برخی نوعها همبستگی دارند. اندوسپرم، در بیشتر گونهها، رشد یافته و منبع اصلی ذخیره برای رویان است و جنین معمولاً کوچک و راست میباشد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره علفبرگیان
از نظر فیزیولوژیک، بسیاری از اعضای این گروه به شرایط خشکی و تابش شدید نور خورشید سازگار شدهاند و دارای کارایی بالای استفاده از آب هستند. تعرق کنترلشده بهوسیله کوتیکول ضخیم، تعبیه روزنهها در شیارها و در برخی موارد بسته شدن روزنهها در گرمترین ساعات روز، از ویژگیهای مهم است. بیشتر گونهها دارای مسیر فتوسنتزی C3 هستند، اگرچه برخی سازگاریهای شبه-CAM یا تحمل تنش آبی شدید نیز گزارش شده است.
از نظر فیتوشیمی، ترکیبات فنلی (فلاونوئیدها، آنتراکینونها)، ساپونینها، موسیلاژها، رزینها و در برخی جنسها آلوئینها و مشتقات آلوئهای نقش عمده دارند. این ترکیبات میتوانند نقش حفاظتی در برابر گیاهخواران، میکروارگانیسمهای بیماریزا و اشعه فرابنفش ایفا کنند. در گونههای مرتبط با جنس Aloe (که در نظامهای جدید ذیل Asphodelaceae قرار میگیرند)، ژل برگها حاوی پلیساکاریدهای پیچیده، گلیکوزیدها و ترکیبات ضدالتهابی است که کاربرد دارویی و آرایشی-بهداشتی گستردهای یافتهاند. وجود ترکیبات رنگی در برخی جنسها سبب استفاده محدود در رنگرزی سنتی نیز شده است.
جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی
پراکنش جغرافیایی اعضای منتسب به تیره سنتی علفبرگیان عمدتاً در نیمکره جنوبی، بهویژه استرالیا و جنوب آفریقا است، هرچند برخی جنسها در منطقه مدیترانه، خاورمیانه، آسیای معتدل و حتی نواحی امریکای جنوبی حضور دارند. جنس Xanthorrhoea بومی استرالیا است و در جنگلهای اکلپیت، بوتهزارها و اراضی نیمهخشک دیده میشود. جنسهای Asphodelus و Eremurus بیشتر در مناطق مدیترانهای، خاورمیانه و آسیای میانه پراکندهاند. در علفزارهای مدیترانهای و چراگاهها، برخی گونهها بهصورت انبوه میرویند و در چرخههای چرا، آتشسوزی و جانشینی گیاهی نقش دارند.
از نظر سیتولوژیک، عدد کروموزومی پایه در گروههای مختلف مرتبط با این تیره معمولاً x=7، x=8 یا x=11 گزارش شده است و پلیپلوئیدی پدیدهای نسبتاً متداول در آنها به شمار میآید. پلیپلوئیدی میتواند با افزایش اندازه سلول، تنوع ریختی و توان سازگاری با تنشهای محیطی ارتباط داشته باشد. مطالعات کاریولوژیک نشان دادهاند که تغییرات ساختاری کروموزومها (مانند جابهجاییها و وارونگیها) نیز در فرگشت و جدایی تبارهای مختلف نقش داشتهاند. تحلیلهای سیتولوژیک بههمراه دادههای مولکولی در بازنگری طبقهبندی این گروه تأثیر قابل توجهی داشته است.
طبقهبندی، رده و زیررده
از دیدگاه ردهبندی، تیره Xanthorrhoeaceae در نظامهای سنتی بهعنوان تیرهای مستقل در رده Liliopsida (تکلپهایها) و راسته Liliales یا Asparagales در نظر گرفته میشد، اما در نظامهای نوین بهویژه APG III و APG IV، اجزای آن در قالب تیره گسترده Asphodelaceae sensu lato سازماندهی شدهاند. در این بازنگری، آنچه پیشتر Xanthorrhoeaceae، Asphodelaceae و Hemerocallidaceae تلقی میشد، اکنون بهصورت زیرتیرههایی در چارچوب Asphodelaceae جای میگیرند؛ از جمله زیرتیرههای:
۱. Xanthorrhoeoideae (شامل جنس Xanthorrhoea و خویشاوندان نزدیک)
۲. Asphodeloideae (شامل جنسهای مشهوری مانند Aloe، Asphodelus، Gasteria، Haworthia و غیره)
۳. Hemerocallidoideae (در برخی نظامها شامل جنس Hemerocallis و چند جنس دیگر)
در ردهبندی APG IV، این مجموعه در راسته Asparagales از گروه تکلپهایها (monocots) قرار میگیرد. نتایج فیلوژنتیک مولکولی نشان میدهد که تیره سنتی Xanthorrhoeaceae در معنای قدیمی، یک گروه چندتبار (polyphyletic) یا دستکم پارافیلتیک بوده و ادغام آن در Asphodelaceae، تصویر دقیقتری از روابط خویشاوندی ارائه میکند.
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی مهم آنها
با توجه به اصلاحات ردهبندی، شمار دقیق جنسها و گونههای منطبق بر مفهوم سنتی Xanthorrhoeaceae متفاوت گزارش میشود، اما در قالب Asphodelaceae sensu lato، بیش از ۴۰ جنس و در حدود ۹۰۰ تا ۱۰۰۰ گونه شناخته شده است. از این میان، بخشی که پیشتر بیشتر با نام Xanthorrhoeaceae و زیرتیره Xanthorrhoeoideae شناخته میشد، شامل تعداد کمتری جنس و گونه است ولی از نظر بومشناسی و ریختی بسیار چشمگیر است.
در زیرتیره Xanthorrhoeoideae، مهمترین و شناختهشدهترین جنس، جنس Xanthorrhoea است که دهها گونه (حدود ۳۰ گونه پذیرفتهشده) از گیاهان تنهدار شبهدرختی یا بوتهای را شامل میشود. این گیاهان در استرالیا بهطور بومی حضور دارند و بهدلیل مقاومت به آتش و توانایی جوانهزنی یا بازرویی پس از حریق، نقش ویژهای در بومسازگانهای آتشخیز دارند. در کنار آن، چند جنس کوچکتر مانند:
• جنس Kingia (در برخی رویکردها مجزا در خانوادهای کوچک، اما خویشاوند فیلوژنتیکی نزدیک)
• جنس Lomandra (در برخی نظامهای قدیمیتر مرتبط، هرچند در طبقهبندیهای جدید بیشتر در تیره Lomandraceae یا Asparagaceae قرار داده شده است)
بهعنوان گروههای همخانواده یا نزدیک به این کلاد در نظر گرفته میشوند. در زیرتیره Asphodeloideae که بخش گستردهای از گروه «علفبرگیان» به معنای وسیع امروزی است، جنسهای زیر اهمیت ویژه دارند:
• Aloe – شامل بیش از ۵۰۰ گونه گیاه گوشتی و نیمهگوشتی با توزیع وسیع در آفریقا و جزایر اقیانوسی؛ گونه Aloe vera به سبب کاربرد دارویی و آرایشی شهرت جهانی دارد.
• Asphodelus – با حدود ۱۵–۲۰ گونه که در مناطق مدیترانهای، خاورمیانه و آسیای معتدل رشد میکنند و در مراتع و حاشیه راهها بسیار دیده میشوند.
• Eremurus – معروف به «دمروباهی» در باغبانی، با گلآذینهای بلند و خوشهای بزرگ در آسیای میانه و غربی.
• Kniphofia – به نام مشعل سرخ (red hot poker) در باغبانی، بومی آفریقای شرقی و جنوبی، با گلهای لولهای و رنگین.
• Gasteria، Haworthia – دو جنس کوچکتر، گوشتی و زینتی که در باغچهها و گلدانها کشت میشوند و تنوع فرمی و نقوش زیبایی دارند.
در مجموع، تیره علفبرگیان در مفهوم گسترده امروزی (Asphodelaceae sensu lato) یکی از تیرههای مهم و متنوع تکلپهایها از نظر ریختشناسی، کاربردهای دارویی-زینتی و ارزش بومشناختی در زیستبومهای خشک و نیمهخشک جهان است. این گروه نمونهای شاخص از پیوند میان دادههای ریختشناسی، سیتولوژیک، فیتوشیمی و فیلوژنتیک مولکولی در بازنگری و اصلاح طبقهبندی گیاهان عالی بهشمار میآید.
منابع و رفرنسها
Angiosperm Phylogeny Website – Asparagales & Asphodelaceae
Plants of the World Online – Asphodelaceae
Encyclopedia Britannica – Asphodelaceae
Asparagales (including Asphodelaceae) – in: The Families and Genera of Vascular Plants
Australian National Botanic Gardens – Xanthorrhoea species
CABI – Asphodelus species datasheet
برخی از گیاهان خانواده علف برگیان :