تیره پالونیاسی (Paulowniaceae) یکی از تیرههای کوچک اما بسیار مهم در گیاهان بازدانگان دولپهاینما (در نظامهای مدرن: دولپهایهای راستین، راسته Lamiales) است که از نظر اقتصادی، اکولوژیک و زینتی دارای اهمیت ویژه است. این تیره در اغلب نظامهای ردهبندی جدید شامل یک جنس اصلی به نام Paulownia و چندین گونه درختی سریعالرشد است که عمدتاً بومی شرق آسیا، بهویژه چین، میباشند.
در گذشته برخی نظامهای کلاسیک، پالونیاسی را در تیره Scrophulariaceae یا در نزدیکی تیره Bignoniaceae قرار میدادند، اما بررسیهای مولکولی و فیلوژنتیک نشان داده است که پالونیاسی تیرهای مستقل در راسته لبگلیها (Lamiales) است. درختان پالونیا هماکنون بهطور گستردهای برای تولید چوب سبک و باارزش، بهعنوان درختان زینتی، و نیز برای بهبود خاک و تثبیت کربن کاشته میشوند.
فرم کلی تیره پالونیاسی
فرم کلی گیاهان تیره پالونیاسی به شکل درختان خزاندار، بلند و بسیار سریعالرشد است که گاه در شرایط مناسب در چند سال نخست رشد، به ارتفاع بیش از ۱۰ تا ۱۵ متر میرسند. تنه راست با پوست نسبتاً نازک تا متوسط، در سنین پایین صاف و خاکستریرنگ و در سنین بالاتر کمی شیاردار میشود. شاخهبندی معمولاً متقابل یا شبهمتقابل است و تاج درخت در محیطهای باز بهصورت گسترده و چتری درمیآید.
برگها عموماً بسیار بزرگ، پهن، قلبیشکل تا تخممرغی پهن، ساده و اغلب دارای حاشیه کامل یا با دندانههای کمعمق هستند. حجم بالای شاخوبرگ و سرعت رشد، این تیره را به گزینهای مناسب برای سایهاندازی، تولید توده زیستی (بیوماس) و اصلاح خاک تبدیل کرده است. سیستم ریشهای اغلب عمیق و گسترده بوده و در برخی گونهها توانایی بازریزش (ریشهزایی مجدد از ساقه قطعشده) بهخوبی دیده میشود.
آناتومی برگ در تیره پالونیاسی
برگهای پالونیاسی معمولاً بزرگ، نازک تا نیمهضخیم و دارای رگبرگبندی مشبک با یک رگبرگ میانی قوی و رگبرگهای فرعی منشعب هستند. در مقطع عرضی، اپیدرم فوقانی و تحتانی با یک لایه سلول سنگفرشی مشخص میشود که اغلب پوشیده از کوتیکول نازک تا متوسط است. روزنهها عمدتاً روی سطح زیرین برگ (اباکسیال) متمرکز هستند و از نظر تیپ ساختمانی، اغلب از نوع آنیزوسیتیک یا پاراسیتیک گزارش شدهاند.
مزوفیل برگ تقریباً از نوع دوروفاسیال است؛ یعنی پارانشیم نردهای (پالیسادی) در سطح فوقانی و پارانشیم اسفنجی در سطح زیرین تشکیل میشود. در بسیاری از گونههای پالونیا، مزوفیل نسبتاً اسفنجی و پر از فضاهای بینسلولی است که تبادل گاز و فتوسنتز را بهویژه در شرایط نور کافی تسهیل میکند. وجود کرکهای ساده و گاهی غدهای روی سطح برگ (بهویژه در مراحل جوانی) برای کاهش تبخیر و نیز دفاع در برابر علفخواران اهمیت دارد.
دستگاه آوندی رگبرگ میانی شامل یک دسته آوندی بزرگ کمانشکل یا نیمدایرهای است که در آن آوند چوبی به سمت داخل و آوند آبکشی به سمت خارج قرار گرفته و توسط لایههای پارانشیمی و گاهی حلقهی سبک از بافت اسکلرانشیمی پشتیبانی میشود. این ساختار آوندی امکان هدایت مؤثر آب و مواد فتوسنتزی را در برگهای بسیار بزرگ پالونیا فراهم میکند.
آناتومی ساقه در تیره پالونیاسی
ساقه پالونیاسی در مراحل نخست رشد، علفی تا نیمهچوبی و دارای مقطع تقریباً گرد است؛ با گذشت زمان، فعالیت کامبیوم، منجر به چوبی شدن کامل و تشکیل تنه قطور میشود. آرایش آوندها در ساقه از نوع دولپهای تیپیک با استوانه آوندی حلقوی و کامبیوم بین آوندی فعال است. این وضعیت به درختان پالونیا امکان میدهد تا هر ساله لایههای چوب ثانویه قابلتوجهی تولید کنند.
چوب پالونیا بهطور کلی سبک، نسبتاً نرم، با بافت یکنواخت و آوندهای منتشر تا نیمهحلقوی است. تراکم کم چوب و در عین حال استحکام نسبی، باعث شده است که چوب پالونیا برای صنایع نجاری سبک، سازسازی، مبلمان، و حتی عایقکاری حرارتی و صوتی مورد توجه قرار گیرد. مغز ساقه (pith) در تنههای جوان توسعهیافته و در برخی گونهها نسبتاً وسیع است.
پوست (فلوئم و پریدرم) در مراحل بالاتر رشد ضخیمتر میشود و حاوی فیبرها و گاهی رسوب ترکیبات فنلی و تاننهاست. وجود عدسکها (lenticels) روی پوست به تهویه بافتهای داخلی کمک میکند. در برخی گونهها، ساقهها و شاخههای جوان پوشیده از کرکهای ساده و کوتاه هستند که با افزایش سن کاهش مییابند یا از بین میروند.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره پالونیاسی
گیاهان پالونیاسی عموماً نهاندانگان، دولپهای و دارای گلهای کامل (دوجنسی) هستند، به این معنا که هر گل هم اندامهای نر (پرچمها) و هم اندامهای ماده (برچهها) را داراست. گردهافشانی عمدتاً بهوسیله حشرات (حشرهافشانی، انتوموفیلی) انجام میشود، هرچند در برخی شرایط باد نیز میتواند در جابهجایی محدود گرده نقش داشته باشد.
گلها معمولاً درشت، لولهای-قیفی یا زنگولهای شکل، دارای تاج گل (کُرولا) بنفش، ارغوانی، صورتی یا سفید با لکههای زرد یا بنفش در داخل لوله هستند. این رنگآمیزی و نیز تولید شهد، گردهافشانهای اصلی مانند زنبورها، برخی پروانهها و حشرات شهدخوار دیگر را جذب میکند. پرچمها اغلب چهار عدد (گاهی پنج) و دوکیشکلاند و بساکها گرده فراوان تولید میکنند.
در بسیاری از گونههای پالونیا، زمان گلدهی پیش از ظهور کامل برگها یا همزمان با برگدهی آغاز میشود که این ویژگی باعث افزایش دیدپذیری گلها و تسهیل گردهافشانی میگردد. میوهها معمولاً بهصورت کپسولهای خشک و چندبرچهای تشکیل میشوند که پس از رسیدن، شکوفا شده و بذرهای سبک و بالدار را آزاد میکنند. بذرها عمدتاً به کمک باد (بادافشانی، آنموسپوری) پراکنده میشوند.
گلآذین، گل، میوه و دانه در تیره پالونیاسی
گلآذین
گلآذین در پالونیاسی معمولاً خوشهای (پانیکول) یا خوشه مرکب، انتهایی و قائم است که از تعداد زیادی گل درشت تشکیل شده و تاجی بسیار چشمگیر بر فراز درخت ایجاد میکند. محور اصلی گلآذین ممکن است درختچهای و منشعب باشد و گلها روی دمگلهای کوتاه تا متوسط قرار گیرند. این آرایش گلآذین، ضمن افزایش تعداد گلها، جذابیت زینتی درخت را بهطور چشمگیری بالا میبرد.
ساختمان گل
گلهای پالونیاسی عموماً منظم تا اندکی نامتقارن، دوجنسی، پنجپر (پنتامری) با کاسهای لولهای و پایا هستند. کاسبرگها اغلب بهصورت لولهای-جامی و در قسمت فوقانی دارای دندانههای پنجگانه میباشند. تاج گل لولهای-قیفی و اغلب دارای دو لب کموبیش مشخص است که در آن لب بالایی دو لَبی و لب پایینی سه لَبی است. این حالت لبدار بودن، جایگاه شاخصی در راسته Lamiales برای این تیره فراهم میکند.
تعداد پرچمها معمولاً چهار عدد (دیدینام، یعنی دو بلند و دو کوتاه) است که به دیواره لوله کُرولا متصل میشوند. بساکها دوخانهای و طولی شکافدار هستند. مادگی از دو برچه پیوسته تشکیل شده و تخمدان فوقانی، دوخانه یا بهظاهر چندخانه به دلیل وجود تیغههای کاذب است. خامه باریک و منتهی به کلاله دوشاخه یا کموبیش سراکی است.
میوه
میوه در پالونیاسی از نوع کپسول خشک، چرمی تا چوبی و چندبرچهای است که پس از رسیدن با شکافهای طولی باز میشود. این میوهها اغلب بیضوی تا تخممرغی و گاهی کرویشکل هستند و روی درخت بهصورت برجسته و فراوان دیده میشوند. کاسه پایا ممکن است در قاعده میوه باقی بماند و به شناسایی گونه کمک کند.
دانه
دانههای پالونیا بسیار ریز، فراوان، سبک و غالباً دارای بالها یا زواید غشایی هستند که به آنها امکان میدهد با جریان باد در مسافتهای نسبتاً طولانی پراکنده شوند. جنین نسبتاً کوچک و اندوخته غذایی (آلبومن) محدود است. پوشش دانه نازک ولی مقاوم بوده و در برخی گونهها، برای جوانهزنی به نور و رطوبت کافی نیاز دارد. بذرها بهطور کلی قوهنامیه خوبی داشته و در شرایط مطلوب، در مدت کوتاهی جوانه میزنند.
فیزیولوژی و ویژگیهای فیتوشیمیایی تیره پالونیاسی
فیزیولوژی رشد و تحمل تنش
یکی از مهمترین ویژگیهای فیزیولوژیک گیاهان پالونیاسی، سرعت رشد بسیار بالا و توانایی تولید بیوماس زیاد در مدتزمان کوتاه است. این درختان با بهرهگیری از نرخ بالای فتوسنتز، کارایی مصرف آب نسبتاً مناسب و توانایی استفاده از خاکهای نسبتاً فقیر، میتوانند در نظامهای کشاورزی-چوبی (آگروفارستری) نقش مهمی ایفا کنند.
پالونیاها عموماً نیازمند نور کامل و حساس به سایهاند، در مقابل، برخی گونهها تحمل نسبی به خشکی دارند و میتوانند در شرایط نیمهخشک نیز رشد کنند، مشروط بر آنکه در سالهای نخست آبیاری کافی دریافت نمایند. ریشهزایی قوی و توان بازرویی از کنده (coppicing) باعث شده است که این تیره در پروژههای احیای اراضی تخریبشده و تثبیت خاک بسیار کاربرد داشته باشد.
فیتوشیمی
از نظر فیتوشیمی، گونههای پالونیاسی حاوی طیفی از ترکیبات ثانویه از جمله فلاونوئیدها، فنولها، گلیکوزیدها، ترپنوئیدها و برخی ایریدوئیدها هستند. این ترکیبات در برگ، پوست، چوب و ریشه یافت میشوند و نقشهای دفاعی در برابر آفات، بیماریها و استرسهای محیطی ایفا میکنند. در برخی مطالعات، عصارههای برگ و چوب پالونیا دارای خواص آنتیاکسیدانی، ضدباکتری، ضدقارچ و ضدالتهابی گزارش شدهاند.
وجود فنولها و تاننها تا حدی روی دوام طبیعی چوب در برابر پوسیدگی و حشرات تأثیر مثبت دارد، هرچند چوب پالونیا در مقایسه با برخی گونههای دیررشد، نیازمند تیمار حفاظتی در کاربردهای بیرونی است. پتانسیل استفاده از ترکیبات فیتوشیمیایی پالونیا در داروسازی گیاهی و صنایع آرایشی-بهداشتی مورد توجه پژوهشگران قرار گرفته است.
جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی تیره پالونیاسی
جغرافیا و پراکنش
خاستگاه اصلی تیره پالونیاسی شرق آسیا بهویژه چین، کره و بخشهایی از ژاپن است، اما امروزه این درختان در بسیاری از نقاط معتدل و نیمهگرم جهان کشت میشوند. در اروپا، آمریکای شمالی، خاورمیانه و حتی بخشهایی از آفریقا، پالونیا بهعنوان درخت زینتی، چوبی یا درخت چندمنظوره کاشته شده است.
در ایران، کشت پالونیا در دهههای اخیر در استانهای شمالی، شمالغربی و برخی مناطق مرکزی و غربی کشور توسعه یافته است. توانایی سازگاری با طیفی از اقلیمها، همراه با رشد سریع، این تیره را به گزینهای جذاب برای جنگلکاریهای صنعتی، ایجاد نوارهای بادشکن، تولید علوفه برگ و بهبود خاک تبدیل کرده است. با این حال، مدیریت صحیح و کنترل گسترش غیرکنترلشده برای جلوگیری از تبدیلشدن به گونه مهاجم ضروری است.
سیتولوژی و تعداد کروموزوم
از نظر سیتولوژیک، گونههای اصلی پالونیا دارای عدد کروموزومی پایه x = 10 یا نزدیک به آن گزارش شدهاند و سطوح پلوئیدی مختلف (دیپلویید، تتراپلوئید و گاهی هگزاپلوئید) نیز شناسایی شدهاند. این تنوع کروموزومی، زمینهساز برنامههای اصلاح نژادی برای بهبود صفاتی چون رشد، مقاومت به سرما و خشکی، کیفیت چوب و تحمل آفات است.
مطالعات کاریولوژیک نشان داده است که حجم ژنوم پالونیاسی نسبتاً متوسط است و در آن، نواحی غنی از DNA تکراری (بهویژه در کروموزومهای میانی) مشاهده میشود. تحلیلهای مولکولی مبتنی بر نشانگرهای DNA (مانند SSR، AFLP، ISSR) نقش اساسی در روشنسازی روابط درونجنسی و درونگونهای پالونیا و تعیین خاستگاه هیبریدهای تجاری ایفا کردهاند.
طبقهبندی، رده و جایگاه ردهبندی تیره پالونیاسی
در نظامهای ردهبندی مدرن (مانند APG IV)، تیره پالونیاسی (Paulowniaceae) در راسته Lamiales، در میان دولپهایهای راستین (Eudicots) و گروه Asterids قرار دارد. این تیره از نظر فیلوژنتیکی با تیرههایی چون Lamiaceae، Orobanchaceae و Bignoniaceae نزدیکی دارد، اما شواهد مولکولی و ریختشناختی، جدایی واضح آن را توجیه میکند.
جایگاه فیلوژنتیکی تیره پالونیاسی، بهطور خلاصه به صورت زیر قابل بیان است:
گیاهان آوندی (Tracheophyta) → نهاندانگان (Angiosperms) → دولپهایهای راستین (Eudicots) → آستریدها (Asterids) → راسته Lamiales → تیره Paulowniaceae → جنس Paulownia.
در گذشته، همانطور که اشاره شد، برخی طبقهبندیها پالونیا را در Scrophulariaceae یا در نزدیکی Bignoniaceae قرار میدادند، اما تحلیلهای کلادوگنتیک بر پایه دادههای مولکولی (ژنهای کلروپلاستی و هستهای) نشان داده است که پالونیا یک شاخه مستقل و تکتیرهای در Lamiales است. از این رو، امروزه اغلب فلورهای معتبر، Paulowniaceae را بهعنوان تیرهای مجزا به رسمیت میشناسند.
تعداد جنس و گونه در خانواده پالونیاسی و اسامی آنها
تیره پالونیاسی از نظر تعداد جنس بسیار کوچک و در اغلب نظامهای پذیرفتهشده، تنها شامل یک جنس معتبر به نام Paulownia است. هرچند در برخی منابع قدیمیتر یا برخی تفاسیر، جنسهای دیگری پیشنهاد شدهاند، اما اجماع فعلی بر تکجنسی بودن این تیره است.
تعداد گونههای جنس Paulownia بسته به منبع و دیدگاه طبقهبندی بین حدود ۶ تا ۱۰ گونه ذکر شده است. در بسیاری از مراجع، ۷ یا ۹ گونه اصلی مورد پذیرش قرار دارند. برخی گونهها نیز بهعنوان هیبریدهای طبیعی یا مصنوعی شناخته میشوند که در برنامههای اصلاح نژاد و کشت تجاری اهمیت دارند.
گونههای مهم جنس Paulownia
در زیر، فهرستی از گونههای شناختهشده و یا مهم جنس Paulownia ارائه میشود (نامها بر اساس نامگذاری علمی لاتین):
۱. Paulownia tomentosa (درخت پالونیای پشمالو، Princess tree) – گونهای بسیار شناختهشده، با برگهای پشمالو و بزرگ، و گلهای ارغوانی تا بنفش. این گونه در بسیاری از نقاط جهان بهعنوان درخت زینتی و چوبی کشت میشود.
۲. Paulownia elongata – گونهای سریعالرشد با تنه راست و تاج نسبتاً باریکتر؛ در طرحهای جنگلکاری صنعتی و تولید چوب سبک بسیار کاربرد دارد.
۳. Paulownia fortunei – گونهای با رشد خوب در مناطق گرمتر و مرطوبتر؛ برگها کمی باریکتر از P. tomentosa و چوب با کیفیت مناسب دارد.
۴. Paulownia kawakamii – گونهای بومی تایوان و برخی نواحی مجاور شرق آسیا؛ بیشتر ارزش بومشناختی و زینتی دارد.
۵. Paulownia catalpifolia – گونهای با برگهایی شبیه جنس Catalpa، دارای رشد خوب در شرایط متنوع؛ در برخی فلورها بهعنوان گونه متمایز یا خویشاوند نزدیک P. fortunei در نظر گرفته شده است.
۶. Paulownia fargesii – گونهای با پراکنش محدودتر در چین؛ از نظر ریختشناسی نزدیک به P. tomentosa ولی با ویژگیهای برگ و گل متمایز.
۷. Paulownia australis – در برخی منابع بهعنوان زیرگونه یا واریتهای از گونههای دیگر ذکر شده و در برخی بهعنوان گونه مستقل؛ در نواحی جنوبی چین گزارش شده است.
۸. Paulownia taiwaniana – گونه یا هیبریدی که در برخی منابع از آن بهعنوان گونه جداگانه یاد میشود؛ با اهمیت در کشتهای تجاری شرق آسیا.
۹. Paulownia coreana – گونهای که در برخی فلورهای کرهای ذکر میشود و گاهی در حد زیرگونه P. tomentosa در نظر گرفته شده است.
افزون بر گونههای فوق، هیبریدهای تجاری متعددی از تلاقی گونههای متفاوت پالونیا تولید شدهاند که تحت نامهای تجاری مختلف برای کشت صنعتی و تولید چوب عرضه میشوند. این هیبریدها معمولاً ترکیبی از سرعت رشد بالا، مقاومت بهتر به تنشها و کیفیت چوب مناسب را دارا هستند.
نتیجهگیری
تیره پالونیاسی با وجود کوچکبودن از نظر تعداد جنس و گونه، از نظر اقتصادی، اکولوژیک و زیستمحیطی اهمیت بسیاری پیدا کرده است. رشد بسیار سریع، تولید چوب سبک و ارزشمند، توانایی سازگاری با طیفی از شرایط اقلیمی، و قابلیت استفاده در احیای اراضی و کاهش کربن اتمسفری، این تیره را در کانون توجه پژوهشگران، جنگلبانان و برنامهریزان منابع طبیعی قرار داده است.
از سوی دیگر، تنوع فیتوشیمیایی و ویژگیهای فیزیولوژیک خاص این درختان، مسیرهای جدیدی برای تحقیقات دارویی، ژنتیکی و زیستفناوری فراهم کرده است. مدیریت صحیح کشت، کنترل گسترش غیرکنترلشده در اکوسیستمهای حساس، و استفاده هوشمندانه از توان اصلاحنژادی میتواند پالونیا را به یکی از ابزارهای کلیدی در توسعه پایدار منابع چوبی و بهبود محیطزیست تبدیل کند.
منابع:
Plants of the World Online – Paulowniaceae
GBIF Backbone Taxonomy – Paulowniaceae
World Flora Online – Paulowniaceae
Molecular characterization and breeding of Paulownia (Springer)
Physiology and growth of fast-growing trees including Paulownia (Journal of Experimental Botany)
Wood properties of Paulownia species (Forest Ecology and Management)
Phytochemical and pharmacological studies on Paulownia (Journal of Ethnopharmacology)
Angiosperm Phylogeny Group (APG) system – Lamiales and Paulowniaceae
USDA Forest Service – Paulownia: A guide for forest planting
برخی از گیاهان خانواده پالونیاسی :