بازیدیومیستها (Basidiomycetes) یکی از مهمترین گروههای قارچهای پرسلولی یوکاریوت هستند که در سنتز و تجزیه ماده آلی در اکوسیستمها نقش کلیدی دارند. این گروه در گذشته به عنوان یک «تیره گیاهی» در متون قدیمیتر فارسی ذکر میشد، اما در ردهبندی نوین، بازیدیومیستها یک شاخه (شاخهٔ Basidiomycota) از قارچها محسوب میشوند نه یک خانوادهٔ گیاهی. با این حال، برای هماهنگی با درخواست، در این مقاله این گروه بهعنوان یک واحد بزرگ ردهبندی با تمرکز بر ساختار، آناتومی، فیزیولوژی و تنوع گونهای تشریح میشود.
بدنهٔ رویشی بیشتر بازیدیومیستها به صورت میسلیوم رشتهای است که از هیفهای منشعب و سپتومدار تشکیل شده است. این قارچها شامل انواع قارچهای چتری، چوبزی، قارچهای زنگ، سیاهکها و قارچهای پوستی و مطبّی مانند گانودرما هستند. ویژگی بارز این گروه وجود بازیدیوم به عنوان ساختار تولیدکنندهٔ اسپورهای جنسی (بازیدیوسپور) است.
فرم کلی تیره (گروه) بازیدیومیستها
فرم کلی بدن در بازیدیومیستها بسته به رده و راسته بسیار متنوع است. شایعترین فرم، قارچهای کلاهکدار (کلاهک و پایه) است که در آگاریکالها (Agaricales) دیده میشود. در این حالت، اندام بارده (بازیدیومدار) به صورت یک جسم گوشتی با کلاهکی حاوی تیغهها (لاملاها) یا لولهها (پورها) ظاهر میشود.
در گروههای دیگر، مانند پولیپورالها (Polyporales)، اندام بارده به صورت قفسهای، چوبزی و سخت روی تنهٔ درختان دیده میشود. در بازیدیومیستهای زنگ (Pucciniales) و سیاهک (Ustilaginales)، فرم ظاهری اغلب فاقد اندام بارده بزرگ و متمایز است و به شکل جوشهای اسپورزا روی بافت گیاهان میزبان بروز میکند.
برخی بازیدیومیستها به صورت ژلاتینی، مرجانیشکل، گوشمانند (مانند قارچ گوش چوبی) و یا توپمانند (Gasteromycetes قدیمی مانند puffballs) ظاهر میشوند. این تنوع ریختی، بازیدیومیستها را به یکی از متنوعترین گروههای قارچی از نظر فرم ماکروسکوپی تبدیل کرده است.
آناتومی «برگ» در بازیدیومیستها
بازیدیومیستها گیاه آوندی نیستند و برگ حقیقی (با پارانشیم، رگبرگ و اپیدرم تیپیک گیاهان آوندی) ندارند. آنچه در بعضی گونهها بهصورت تیغه، صفحات یا زوائد نازک دیده میشود، ساختارهای قارچی تخصصیافتهاند و نه برگ به معنای گیاهشناسی کلاسیک.
تیغهها (لاملاها) در زیر کلاهک قارچهای کلاهکدار از شبکهای متراکم از هیفها تشکیل شدهاند که روی سطح آنها بازیدیومها و بازیدیوسپورها تشکیل میشوند. این تیغهها از نظر عملکرد، معادل سطح بزرگشدهٔ بارده برای افزایش تولید و پخش اسپور هستند و نه اندام فتوسنتزی.
در گونههای چوبزی و قفسهای، سطح زیرین اندام بارده ممکن است دارای لولهها و سوراخهای ریز (پورها) باشد که هر لوله از هیفهای فشردهشده تشکیل شده و دیوارهٔ داخلی آن محل تشکیل بازیدیومها است. بنابراین، «آناتومی برگ» در این گروه در واقع آناتومی بافتهای باردهٔ هیفی است که با برگ گیاهان عالی قابل قیاس مستقیم نیست.
آناتومی ساقه در بازیدیومیستها
در قارچهای کلاهکدار، بخش استوانهای زیر کلاهک که به عنوان پایه یا ساقه شناخته میشود، از هیفهای درهمتنیدهٔ چندلایه تشکیل شده است. در مقطع عرضی، غالباً سه بخش قابل تشخیص است:
۱. پوستۀ هیفی فشرده (pseudoparenchymatous cortex) در بیرون، که به استحکام مکانیکی کمک میکند.
۲. ناحیهٔ میانی با هیفهای طویل و بافت شلتر (trama) که مسئول افزایش حجم و ارتجاع نسبی است.
۳. گاهی لایههای تخصصیافته مانند هیفهای اسکلروتی (سختشده) که به مقاومت در برابر شکستن کمک میکنند.
در بازیدیومیستها هیچگونه آوند چوبی و آبکشی (زانتهم و فلوئم) وجود ندارد و انتقال آب و مواد غذایی از طریق هیفهای شفاف با جریان سیتوپلاسمی و اسمز انجام میشود. در قارچهای چوبزی، بافت اندام بارده میتواند بسیار متراکم و خشبیشکل باشد و از هیفهای ضخیمدیواره و به همجوشخورده تشکیل گردد.
تولیدمثل و گردهافشانی در بازیدیومیستها
چرخهٔ زندگی بازیدیومیستها پیچیده و اغلب به صورت هاپلو ـ دیکاریکوتیک (haplo-dikaryotic) است. در مرحلهٔ رویشی، بسیاری از گونهها دارای میسلیوم دیکاریکی هستند که در هر سلول دو هستهٔ سازگار جنسی به صورت مجزا حضور دارند. این وضعیت از طریق پلاسموگامی (جفت شدن هیفها بدون ادغام هستهها) ایجاد میشود.
هربار که بخش جدیدی از میسلیوم دیکاریکی رشد میکند، اتصالهای گیرهای (clamp connections) تشکیل شده تا هر سلول جدید نیز دو هستهٔ همسان دیکاریکی دریافت کند. در سطح بازیدیوم، سرانجام کاریوگامی (ادغام دو هسته) رخ داده و یک هستهٔ دیپلوئید کوتاهعمر ایجاد میشود. این هسته بلافاصله میوز کرده و چهار هستهٔ هاپلوئید تولید میکند که هر کدام به یک بازیدیوسپور منتقل میشوند.
در بازیدیومیستها گردهافشانی به معنای گیاهان گلدار وجود ندارد و پراکنش جنسی به وسیلهٔ اسپور انجام میشود. بازیدیوسپورها معمولاً به صورت فعال (ballistospore) از روی بازیدیوم پرتاب شده و سپس به کمک جریان هوا، قطرات باران، حشرات، پستانداران کوچک و دیگر عوامل محیطی پراکنده میشوند. در قارچهای زنگ و سیاهک، اسپورها اغلب توسط باد یا انتقال مکانیکی از روی میزبان به میزبان دیگر پخش میگردند.
گلآذین، میوه و دانه در بازیدیومیستها
در بازیدیومیستها، گل، گلآذین، میوه و دانه به معنای گیاهان گلدار وجود ندارد. معادل ساختاری این اندامها در قارچها، به شکل زیر قابل مقایسه است:
۱. اندام بارده (basidiocarp): معادل کلی ساختار تولیدکنندهٔ اسپور جنسی است که از نظر عملکردی تاحدی مشابه «گل و میوه» در گیاهان آوندی عمل میکند. این اندام شامل کلاهک، پایه، تیغهها یا لولهها و بافتهای نگهدارنده است.
۲. بازیدیوم: سلول سازندهٔ اسپور جنسی که از نظر عملکرد میتوان آن را با کیسهٔ گرده (آنتِر) بهطور بسیار دور مقایسه کرد، هرچند تفاوتهای بنیادی دارد. بر سطح هر بازیدیوم معمولاً چهار زائدهٔ کوچک (استریگما) وجود دارد که هر کدام یک اسپور را حمل میکند.
۳. بازیدیوسپور: واحد تکثیر جنسی است که از نظر عملکرد معادل «دانه» نیست، زیرا فاقد جنین چندسلولی و ذخیرهٔ غذایی بزرگ است، اما برای بقای نسل و گسترش جمعیت نقش اساسی دارد. این اسپورها میتوانند تکسلولی، دیوارهنازک یا ضخیم و از نظر شکل و تزئینات سطحی بسیار متنوع باشند و این ویژگیها در ردهبندی گونهها اهمیت دارد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی بازیدیومیستها
فیزیولوژی بازیدیومیستها بر تجزیهٔ مواد آلی پیچیده مانند سلولز، همیسلولز و بهویژه لیگنین استوار است. بسیاری از گونهها با تولید آنزیمهای خارج سلولی قوی، نقش اصلی را در تجزیهٔ چوب و برگها در جنگلها برعهده دارند. قارچهای پوسیدگی سفید (white-rot) در بازیدیومیستها قادرند لیگنین را تقریباً بهطور کامل تخریب کنند که برای چرخهٔ کربن در اکوسیستمهای زمینی حیاتی است.
از نظر متابولیسم، این قارچها عمدتاً هتروتروف ساپروفیت، همزیست (مایکوریزا) یا انگل گیاهان و گاه جانوران هستند. قارچهای مایکوریزایی مانند بسیاری از گونههای Boletus و Amanita با ریشهٔ درختان همزیستی برقرار کرده و تبادل مواد معدنی و کربن را تسهیل میکنند.
از دیدگاه فیتوشیمی (در معنای گستردهٔ ترکیبات زیستفعال)، بازیدیومیستها غنی از پلیساکاریدهای زیستفعال (بتاگلوکانها)، تریترپنوئیدها، لکیتینها، استرولها (مانند ارگوسترول)، ترکیبات فنولی و متابولیتهای ثانویهٔ گوناگون هستند. بسیاری از این ترکیبات خواص آنتیاکسیدانی، تعدیلکنندهٔ سیستم ایمنی، ضدسرطان، ضدالتهاب و ضدباکتری نشان دادهاند.
قارچهایی مانند گانودرما (Ganoderma lucidum)، شیتاکه (Lentinula edodes) و مایتاکه (Grifola frondosa) بهخاطر ترکیبات دارویی خود مطالعهٔ گستردهای شدهاند. ارگوسترول موجود در بازیدیومیستها پیشساز ویتامین D۲ است و در معرض نور فرابنفش به این ویتامین تبدیل میشود که اهمیت تغذیهای دارد.
جغرافیا و پراکنش بازیدیومیستها
بازیدیومیستها تقریباً در تمام زیستبومهای خشکی از مناطق قطبی تا حارهای حضور دارند. بیشترین تنوع آنها در جنگلهای معتدل مرطوب و جنگلهای بارانی گرمسیری است، جایی که حجم عظیمی از ماده آلی برای تجزیه در دسترس است. قارچهای چوبزی، مایکوریزایی و قارچهای خاکزی بهویژه در این مناطق فراواناند.
در مناطق خشک، بازیدیومیستها معمولاً به صورت گونههای خاکزی مقاوم به خشکی یا گونههای مرتبط با درختچهها و درختان محدود میشوند. برخی بازیدیومیستها در اکوسیستمهای شهری، پارکها، باغها و حتی سازههای چوبی و مبلمان رشد میکنند و گاه موجب پوسیدگی چوب ساختمانها میشوند.
قارچهای زنگ و سیاهک، همزمان با پراکنش میزبانهای گیاهی خود در جهان گسترده شدهاند و بسیاری از آنها آفتهای مهم محصولات کشاورزی در مناطق مختلف دنیا محسوب میشوند. تنوع ژنتیکی این قارچها در کانونهای قدیمی کشت غلات و گیاهان زراعی غالباً بیشتر است.
سیتولوژی بازیدیومیستها
واحد ساختمانی در بازیدیومیستها سلول هیفی است که عموماً دارای دیوارهٔ کیتینی ـ گلوکان و سپتوم (دیوارهٔ عرضی) با ساختار دولیپور (dolipore septum) است. این نوع سپتوم دارای منافذی است که با ساختارهای هلالیشکل (parenthesomes یا سدپوشها) احاطه شدهاند و امکان تبادل سیتوپلاسمی کنترلشده را فراهم میکنند.
بسیاری از هیفهای بازیدیومیستها در فاز رویشی دیکاریکوتیک هستند؛ یعنی در هر سلول، دو هستهٔ هاپلوئید غیرهمجوش حضور دارد. هستهها معمولاً کوچک، کروی تا بیضی و با کروموزومهای خطی متعدد هستند. تعداد کروموزومها بسته به گونه متغیر است و مطالعات سیتولوژیک برای تفکیک گونههای نزدیکبههم اهمیت دارد.
دیوارهٔ سلولی از لایههای کیتین، بتا-گلوکان و گاه پلیساکاریدهای دیگر تشکیل شده است. وجود ارگوسترول در غشای سلولی یکی از ویژگیهای مهم دارویی است زیرا بسیاری از داروهای ضدقارچی با هدف قرار دادن سنتز یا عملکرد ارگوسترول عمل میکنند. وجود واریاسیونهای سیتولوژیک در اندازه و شکل بازیدیوم، تعداد اسپور در هر بازیدیوم و خصوصیات هستهای، ابزار مهمی در ردهبندی بازیدیومیستها فراهم کرده است.
طبقهبندی، رده و زیررده بازیدیومیستها
در ردهبندی نوین، بازیدیومیستها عمدتاً با نام شاخهٔ Basidiomycota شناخته میشوند. این شاخه به چند ردهٔ اصلی تقسیم میشود که هر یک شامل راستهها، خانوادهها، جنسها و گونههای فراوانی است. ردهبندی زیر ممکن است با تکامل دادههای مولکولی تغییر یابد، اما ساختار کلی آن بهصورت زیر است:
۱. Agaricomycetes: بزرگترین رده، شامل اغلب قارچهای کلاهکدار، قارچهای چوبزی، پولیپورها، قارچهای ژلاتینی و بسیاری از گونههای مایکوریزایی.
۲. Pucciniomycetes: شامل قارچهای زنگ (rust fungi) که انگل اجباری گیاهان و غالباً با چرخهٔ زندگی پیچیده و چندمیزبانی هستند.
۳. Ustilaginomycetes: شامل قارچهای سیاهک (smut fungi) که بر دانهها و اندامهای زایشی گیاهان بهویژه غلات حمله میکنند.
۴. ردههای دیگر مانند Tremellomycetes (گروهی از قارچهای ژلاتینی و مخمریشکل) و چند ردهٔ کوچکتر که بخشی از تنوع بازیدیومیستها را تشکیل میدهند.
درون هر رده، راستهها و خانوادههای متعددی مانند Agaricaceae، Amanitaceae، Boletaceae، Polyporaceae، Ganodermataceae، Russulaceae و غیره قرار دارند. این خانوادهها بر مبنای ویژگیهای مورفولوژیک اندام بارده، نوع هیفها، نوع پوسیدگی، خصوصیات اسپور و دادههای مولکولی تفکیک میشوند.
تعداد گونه و جنس در بازیدیومیستها و نمونه اسامی
تخمین تعداد واقعی گونههای بازیدیومیستها در حال تغییر است، اما بر اساس منابع ردهبندی شناختهشده، دهها هزار گونهٔ توصیفشده در این شاخه قرار دارند. برآوردهای متداول تعداد گونهها را در حدود ۳۰٬۰۰۰ تا ۴۰٬۰۰۰ گونهٔ توصیفشده (و احتمالاً بسیار بیشتر گونهٔ کشفنشده) قرار میدهند.
تعداد جنسها (ژنرا) در بازیدیومیستها نیز بسیار زیاد است و به چند هزار جنس میرسد. در ردهٔ Agaricomycetes به تنهایی، صدها جنس معتبر ثبت شده است. این تعداد در اثر بازنگریهای مولکولی و ادغام یا تفکیک جنسها دائماً در حال اصلاح است، اما بهطور خلاصه میتوان گفت:
- در ردهٔ Agaricomycetes: چند هزار جنس و دهها هزار گونه.
- در ردهٔ Pucciniomycetes (قارچهای زنگ): صدها جنس و چند هزار گونه.
- در ردهٔ Ustilaginomycetes (قارچهای سیاهک): دهها تا صدها جنس و صدها تا بیش از هزار گونه.
نمونهای از جنسهای مهم بازیدیومیستها عبارتاند از:
جنسهای خوراکی و اقتصادی: Agaricus (مانند قارچ دکمهای)، Pleurotus (صدفی)، Lentinula (شیتاکه)، Flammulina، Volvariella، Grifola.
جنسهای دارویی: Ganoderma (گانودرما)، Trametes، Schizophyllum، Hericium.
جنسهای مایکوریزایی مهم جنگلی: Amanita، Boletus، Russula، Lactarius، Suillus.
جنسهای بیماریزای گیاهی: Puccinia، Uromyces، Ustilago، Tilletia.
جنسهای چوبزی و پوسانندهٔ چوب: Polyporus، Fomes، Phellinus، Lenzites، Inonotus.
این تنوع گستردهٔ جنسها و گونهها نشان میدهد که بازیدیومیستها از نظر بومشناختی، اقتصادی، دارویی و کشاورزی اهمیت فوقالعادهای دارند. آنها در تجزیهٔ ماده آلی، چرخهٔ مواد غذایی، سلامت جنگلها، تولید غذا و دارو، و نیز در بروز بیماریهای جدی گیاهی نقش ایفا میکنند.
جمعبندی
بازیدیومیستها به عنوان یک شاخهٔ بزرگ از قارچها، با ساختارهای هیفی پیشرفته، چرخهٔ زندگی پیچیده، تنوع ریختی و شیمیایی بسیار بالا و نقشهای اکولوژیک کلیدی در اکوسیستمهای زمینی شناخته میشوند. از دیدگاه گیاهشناسی، هرچند در معنای مدرن «تیرهٔ گیاهی» محسوب نمیشوند، اما مطالعهٔ آنها برای درک عملکرد جنگلها، کنترل بیماریهای گیاهی، توسعهٔ محصولات غذایی نو و داروهای جدید ضروری است.
گسترش دادههای مولکولی و ژنومی بهسرعت در حال بازنگری مرزهای ردهبندی بازیدیومیستها است و انتظار میرود در سالهای آینده درک ما از تنوع واقعی و روابط خویشاوندی این گروه بهطور چشمگیری عمیقتر شود.
منابع:
Encyclopaedia Britannica - Basidiomycete
Encyclopaedia Britannica - Basidiomycota
MushroomExpert.com - Basidiomycota Overview
MycoBank - Basidiomycota Taxonomy
NCBI Taxonomy - Basidiomycota
ScienceDirect Topics - Basidiomycota
Springer - Basidiomycota (Encyclopedia of Mycology)
Frontiers in Microbiology - Diversity and Function of Basidiomycota
برخی از گیاهان خانواده بازیدیومیستها :