تیره سلاژینلاسه (Selaginellaceae) گروهی از گیاهان آوندیِ بدون دانه (لیکوفیتها) است که به دلیل ظاهر خزهمانند و شاخهبندی ظریف، در فارسی گاهی با نامهای عمومی مانند «خزهسنبلیها» یا «اسپایکماسها» نیز شناخته میشوند. اعضای این تیره از نظر تکاملی از کهنترین دودمانهای گیاهان آوندی به شمار میآیند و در بسیاری از زیستبومها—بهویژه نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری—گستردگی دارند.
ویژگی شاخص این تیره آن است که برخلاف سرخسهای رایج، ناهمگنی اسپورها (هتروسپوری) دارد؛ یعنی دو نوع هاگ تولید میکند: میکروسپور (نر) و مگاسپور (ماده). همین ویژگی، آنها را از نظر زیستشناسی تولیدمثل و مسیر تکامل گیاهان دانهدار، بسیار مهم کرده است.
فرم کلی تیره
گیاهان Selaginellaceae معمولاً علفی، خزنده یا نیمهراست و اغلب با شاخهبندی دوشاخهای (دیکوتوم) هستند. بسیاری از گونهها ساقههای باریک و منشعب دارند که روی سطح خاک یا سنگها میخزند و ریشهها در نقاطی از ساقه یا از اندامهای ویژهای به نام «ریزوفر» شکل میگیرند.
برگها کوچک و «میکروفیل» (برگهای یکرگبرگی) هستند و اغلب به صورت فشرده روی ساقه مینشینند. در برخی گونهها برگها هماندازهاند، اما در بسیاری از گونههای شایع، برگها «ناهمسانبرگ» (anisophyllous) هستند؛ یعنی برگهای ردیفهای مختلف اندازههای متفاوت دارند و به گیاه نمای لایهلایه و تزئینی میدهند.
از نظر بومشناسی، گونههای این تیره میتوانند از جنگلهای بارانی سایهدوست تا زیستگاههای سنگلاخی و حتی مناطق خشک را پوشش دهند. برخی گونهها به تحمل خشکی بسیار بالا مشهورند و در شرایط کمآبی به حالت جمعشده یا خوابمانند درمیآیند و پس از رطوبتگیری دوباره باز میشوند.
آناتومی برگ
برگهای Selaginella از نوع میکروفیلاند؛ یعنی معمولاً یک رشته آوندی اصلی دارند و از نظر ساختار با برگهای پهنِ چندرگبرگیِ بسیاری از گیاهان عالی متفاوتاند. اپیدرم برگ اغلب دارای کوتیکول با ضخامت متغیر است و روزنهها بسته به گونه میتوانند بیشتر در سطح زیرین یا در هر دو سطح پراکنده باشند.
میانبرگ (مزوفیل) معمولاً از پارانشیم کلروفیلی تشکیل شده و در گونههای سایهپسند، بافت فتوسنتزی ظریفتر و در گونههای مقاومتر به خشکی، متراکمتر است. در برخی گونهها، آرایش برگها و ساختار سطحی آنها به گونهای است که به حفظ رطوبت و کاهش تبخیر کمک میکند.
در گونههای ناهمسانبرگ، تفاوت اندازه و زاویه برگها میتواند به بهینهسازی دریافت نور در محیطهای کمنور جنگلی کمک کند. همچنین در برخی گونهها تهرنگهای آبی/سبز یا درخشندگی سطحی دیده میشود که میتواند با ویژگیهای اپیدرمی و پراکنش نور مرتبط باشد.
آناتومی ساقه
ساقه در Selaginellaceae معمولاً باریک، انعطافپذیر و دارای آوندهای سادهتر نسبت به گیاهان دانهدار است. قشر (کورتکس) عمدتاً پارانشیمی بوده و میتواند ذخیره آب و مواد غذایی را بر عهده داشته باشد. در بسیاری از گونهها، ساقهها توانایی ریشهزایی در تماس با بستر را دارند که به گسترش افقی و استقرار گیاه کمک میکند.
بافت آوندی شامل زایلم و فلوئم است، اما چوب حقیقیِ ثانویه مانند درختان تشکیل نمیشود. در برخی گونهها «اندودرم» و لایههای تنظیمکننده عبور آب و یونها در ساقه قابل تشخیصاند. افزون بر این، اندام ویژهای به نام ریزوفر در بسیاری از گونهها دیده میشود؛ ساختاری ساقهمانند که رو به پایین رشد کرده و در انتها یا در تماس با بستر، ریشه تولید میکند.
تولیدمثل و گردهافشانی
Selaginellaceae گیاهان دانهدار نیستند؛ بنابراین گرده و گردهافشانی به معنای رایج در آنها وجود ندارد. تولیدمثل از طریق هاگ انجام میشود و چرخه زندگی شامل تناوب نسلها است: نسل اسپوروفیت (گیاه قابل مشاهده) هاگ تولید میکند و هاگها به گامتوفیتهای نر و ماده تبدیل میشوند.
این تیره هتروسپور است: میکروسپورها گامتوفیت نر و مگاسپورها گامتوفیت ماده را ایجاد میکنند. در بسیاری از گونهها رشد گامتوفیت درون دیواره هاگ آغاز میشود (درونهاگی بودن نسبی)، که میتواند از گامتها در برابر تنشهای محیطی محافظت کند.
برای لقاح، اسپرمهای تاژکدار باید به تخمک (آرکگون) برسند؛ بنابراین وجود لایهای از آب یا رطوبت کافی معمولاً برای موفقیت لقاح اهمیت دارد. پس از لقاح، زیگوت به اسپوروفیت جدید تبدیل میشود.
گلآذین، میوه و دانه
در Selaginellaceae گل، گلآذین، میوه و دانه وجود ندارد، زیرا این گروه از گیاهان در رده گیاهان آوندیِ بدون دانه قرار میگیرند. با این حال، ساختارهای تولیدمثلی مشخصی دارند که نقش «واحدهای زایشی» را ایفا میکنند.
اندامهای زایشی معمولاً در قالب استروبیل (مخروط/سنبله هاگدار) در انتهای شاخهها تشکیل میشوند. روی استروبیلها «اسپوروفیل»ها (برگهای هاگدار) قرار دارند و در قاعده یا کنار آنها «اسپورانژیوم»ها شکل میگیرند که میکروسپور و مگاسپور را تولید میکنند.
پراکنش هاگها عمدتاً با باد، جریان آب سطحی، یا جابهجایی مکانیکی در بستر انجام میشود. اندازه بزرگتر مگاسپورها و تفاوت عملکردی آنها با میکروسپورها، از جنبههای کلیدی راهبرد تولیدمثل در این تیره است.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
از دید فیزیولوژیک، بسیاری از گونههای Selaginella با محیطهای کمنور و مرطوب سازگارند و فتوسنتز آنها در سایه کارآمد است. در مقابل، برخی گونهها سازوکارهای جالبی برای تحمل تنش دارند؛ از جمله گونههایی که در خشکی شدید جمع میشوند و با بازگشت رطوبت دوباره فعال میگردند. این پدیده نمونهای از تحمل خشکی و بازیابی سریع متابولیسم است.
از نظر فیتوشیمی، جنس Selaginella به داشتن ترکیبات فنولی و بهویژه بیفلاونوئیدها شهرت دارد. در مطالعات مختلف، ترکیباتی مانند بیفلاونوئیدها و مشتقات ویژه (از جمله برخی «سلاژینِلینها») گزارش شدهاند که از نظر زیستفعال بودن، مورد توجه پژوهشها قرار گرفتهاند.
البته باید توجه داشت که ترکیب شیمیایی و مقدار مواد مؤثره میتواند به گونه، زیستگاه، فصل، و شرایط تنش (نور، رطوبت، دما) وابسته باشد؛ بنابراین تعمیم نتایج آزمایشگاهی به همه گونهها بدون بررسی دقیق درست نیست.
جغرافیا و سیتولوژی
پراکنش Selaginellaceae بهصورت تقریباً جهانی (Cosmopolitan) است، اما بیشترین تنوع گونهای معمولاً در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری مشاهده میشود. گونهها در جنگلهای مرطوب، دامنههای کوهستانی، صخرهها، کناره آبشارها، و حتی زیستگاههای نسبتاً خشک (در برخی گونههای خاص) یافت میشوند.
از نظر سیتولوژی، در این تیره تنوع کروموزومی و رخدادهای پلیپلوئیدی در گونههای مختلف گزارش شده است. اهمیت سیتولوژی در این گروه به این دلیل است که میتواند به فهم روابط تبارزادی، مرزبندی گونهها، و تاریخچه تکاملی کمک کند—بهویژه چون در جنس Selaginella تنوع ریختی بسیار بالاست و شناسایی گونهها گاهی دشوار میشود.
طبقهبندی، رده و زیررده
Selaginellaceae در گروه لیکوفیتها قرار میگیرد؛ لیکوفیتها یکی از شاخههای کهن گیاهان آوندی هستند. در ردهبندیهای مدرن، این تیره معمولاً در رده Lycopodiopsida و راسته Selaginellales جای میگیرد.
جایگاه کلی (بهصورت رایج در بسیاری از منابع آموزشی و پایگاههای تاکسونومی):
سلسله: Plantae (گیاهان) — گروه: گیاهان آوندی (Tracheophyta) — شاخه/دیویژن: Lycopodiophyta (لیکوفیتها) — رده: Lycopodiopsida — راسته: Selaginellales — تیره: Selaginellaceae
در برخی بحثهای ردهبندی، درباره مرزبندیهای درونجنسی و احتمال بازنگریهای آینده در تقسیمات جنس Selaginella صحبت میشود، زیرا تنوع گونهای و تفاوتهای منطقهای بسیار گسترده است.
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها
این تیره از نظر تعداد جنسها بسیار ساده است: Selaginellaceae عملاً فقط یک جنس زنده دارد: Selaginella.
از نظر تعداد گونهها، برآوردها معمولاً در بازه حدود ۷۰۰ تا ۸۰۰ گونه بیان میشود. در برخی فهرستها و گردآوریها، تعداد گونههای پذیرفتهشده نزدیک به ۷۲۳ گونه (بر اساس دادههای گردآوریشده از پایگاههای معتبر تا تاریخهای مشخص) گزارش شده است.
جنسهای این خانواده: Selaginella
نمونههایی از گونههای شناختهشده (صرفاً جهت آشنایی): Selaginella kraussiana، Selaginella tamariscina، Selaginella willdenowii، Selaginella selaginoides و گونههای متعدد دیگر که در مناطق مختلف جهان پراکندهاند.
منابع اصلی:
Plants of the World Online (Kew) — Selaginella P.Beauv. (صفحه تاکسون)
Wikipedia — Selaginella (نمای کلی، ریختشناسی و تنوع گونهای)
Wikipedia — List of Selaginella species (فهرست گونهها و اشاره به دادههای POWO)
Invasive.org — Selaginella spp. (جایگاه تاکسونومی: راسته/تیره/جنس)
USDA APHIS (CIR) — Taxon: Selaginella (ردهبندی و اطلاعات تاکسونومی)
ScienceDirect — Comparative leaf morphology and anatomy of Selaginella (مطالعه ریختشناسی و آناتومی برگ)
PubMed Central (PMC) — Advances in the Anti-Tumor Activity of Biflavonoids (مرور پژوهشی مرتبط با بیفلاونوئیدها/ترکیبات زیستفعال)