۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) پلوروتاسه - Pleurotaceae

مقدمه‌اي بر تيره پلوروتاسه (Pleurotaceae)

تيره يا خانواده پلوروتاسه (Pleurotaceae) يکي از تيره‌هاي قارچ‌هاي کلاهک‌دار (بازيديوميكوتا، شاخه آگاريکوميكوتا) است که به لحاظ گياه‌شناسي در مطالعه قارچ‌هاي چوب‌خوار و ساپروتروف اهميت زيادي دارد. اين تيره شامل چند جنس مهم از جمله Pleurotus، Hohenbuehelia، Nematoctonus و Resupinatus است که به‌ويژه جنس Pleurotus (صدفي‌ها) به دليل کاربرد خوراکي، دارويي و بوم‌شناختي شناخته شده است.

اغلب اعضاي تيره پلوروتاسه بر روي چوب در حال تجزيه يا بقاياي گياهي رشد مي‌کنند و نقش عمده‌اي در چرخه کربن و تجزيه ليگنين و سلولز در اکوسيستم‌هاي جنگلي دارند. گونه‌هاي اين تيره عمدتاً به صورت ساپروتروف، و به‌ندرت پارازيت ضعيف، فعاليت مي‌نمايند.

فرم کلي تيره پلوروتاسه

فرم کلي بدن رويشي (ميسيليوم) در پلوروتاسه، رشته‌اي، سپتادار و متشکل از هيـف‌هاي شفاف تا کرم‌رنگ است که به‌صورت شبکه‌اي در چوب يا بستر آلي توسعه مي‌يابد. ميسيليوم اغلب داراي بافت فيلوسنتريک و داراي اتصالات گيره‌اي (Clamp connections) است که در بسياري از گونه‌ها قابل مشاهده است.

در سطح رويشي، بسته به گونه، ميسيليوم مي‌تواند به صورت هوائي (aerial mycelium) يا زيرسطحي (submerged) باشد. در محيط‌هاي کشت، اغلب به صورت پُررشد، سفيد و پنبه‌اي ديده مي‌شود.

اندام بارده (باسيديوکارپ) در اين تيره معمولاً به شکل کلاهک مشخص با تيغه‌هاي شعاعي تا تقريباً نزولي است. در بسياري از گونه‌ها، به‌ويژه در جنس Pleurotus، کلاهک صدف‌مانند، جانبي يا خارج‌مرکزي است و پايه (استايپ) کوتاه، جانبي يا حتي تقريباً غايب است. در برخي جنس‌ها مانند Resupinatus، اندام بارده مي‌تواند کوچک، تا حدي چسبيده به بستر و به شکل نيمه-رزوپينات باشد.

بافت کلاهک به‌طور معمول کورتينايي تا فيبروزه، نسبتاً گوشتي و الاستيک است و سطح آن مي‌تواند صاف، مخملي، تا حدي مو‌دار يا به ندرت پوسته‌پوسته باشد. رنگ کلاهک از سفيد تا کرم، خاکستري، قهوه‌اي روشن تا تيره متغير است؛ گونه‌هاي خوراکي معمولاً داراي رنگ‌هاي خاکستري، قهوه‌اي و گاهي مايل به آبي يا صورتي هستند.

آناتومي برگ (در معادل قارچي: پارانشيم هيميني و بافت‌هاي سطح اندام بارده)

قارچ‌ها برگ به مفهوم گياهي ندارند؛ اما از ديد آناتومي مقايسه‌اي، مي‌توان سطح فوقاني کلاهک (پیله‌پلیس، pileipellis) را معادل اپيدرم برگ و تيغه‌هاي حاوي لايه مولد هاگ (هيمينوم، hymenium) را مشابه پارانشيم فتوسنتزکننده دانست؛ با اين تفاوت که اين بافت براي توليد و انتشار هاگ تخصص يافته است نه فتوسنتز.

در سطح کلاهک، معمولاً يک لايه پوستي (pileipellis) از نوع کوتيس يا ايکسي‌کوتيس وجود دارد که شامل هيـف‌هاي فشرده و موازي سطح است. اين لايه ممکن است حاوي پيگمان‌ها، ديواره ضخيم‌تر و در برخي گونه‌ها سلول‌هاي متمايز به نام کوتيکولوست‌ها باشد.

زير اين لايه، يک منطقه بافت‌اي (trama) قرار دارد که از هيـف‌هاي طولاني، درهم و گاهي داراي عناصر اسکلروتي يا شبه‌اسکلروتي تشکيل شده است. در تيغه‌ها (gills)، لايه تـراما در دو سمت با لايه هيمينوم پوشيده مي‌شود که در آن باسيديا و سلول‌هاي نابارور (سيستيديا) قرار دارند. اين سازمان‌يافتگي، نقش برگ را در گياهان عالي براي گسترش سطح تبادل (در اينجا سطح توليد هاگ) ايفا مي‌کند.

آناتومي ساقه (استايپ و بافت‌هاي نگهدارنده)

در بسياري از اعضاي تيره پلوروتاسه، ساقه يا استايپ يا بسيار کوتاه، جانبي و يا کاملاً غايب است و کلاهک مستقيماً به بستر متصل مي‌شود. با اين حال در برخي گونه‌هاي Pleurotus و جنس‌هاي نزديک، استايپ قابل تشخيص و از نظر بافتي مشخص است.

استايپ از بافت هيـفي فشرده تشکيل شده که اغلب از نوع تکسچرهاي مونومايتيک با تنها يک نوع هيـف ژنراتيو است. اين هيـف‌ها داراي سپتا با اتصالات گيره‌اي و ديواره نازک تا نسبتاً ضخيم‌اند. هيـف‌ها عمدتاً طولي قرار گرفته و الگوي فيبروزه‌اي را در مقطع ايجاد مي‌کنند که استحکام مکانيکي قارچ را تضمين مي‌کند.

در پايه استايپ، گاهي تجمع هيـف‌هاي ضخيم‌ديواره و تيره‌رنگ، ساختاري شبيه به شبه‌اسکلروت يا بافت کرکي متراکم (mycelial tomentum) ايجاد مي‌کند که به قارچ کمک مي‌کند به بستر چوب يا ليگنيني متصل شود.

توليدمثل و گرده‌افشاني (انتشار هاگ)

توليدمثل در اعضاي تيره پلوروتاسه عمدتاً جنسي و از نوع بازيديوميکتي است. ميسيليوم ابتدا به صورت هموجن (مونوکاريوتيک) رشد کرده و سپس با آميزش دو ميسيليوم سازگار (ماتينگ‌تايپ‌هاي متفاوت) ميسيليوم ديکاريوتيک تشکيل مي‌شود که قادر به توليد اندام بارده است.

در سطح تيغه‌ها، لايه هيمينوم شامل باسيدياي کلاب‌شکل است که هر يک معمولاً چهار بازيديوسپور توليد مي‌کنند. اين بازيديوسپورها هاگ‌هاي تک‌هسته‌اي هستند که پس از جدا شدن، توسط جريان هوا (گرده‌افشاني هوازاد در معادل گياهي) منتشر مي‌شوند.

گرده‌افشاني در اين گروه، در واقع انتقال و پراکنش هاگ از طريق جريان هوا، قطرات باران يا حشرات کوچک است. در برخي محيط‌ها، لايه‌اي از هوا با رطوبت بالا و جريان اندک در زير کلاهک، باعث مي‌شود هاگ‌ها با کمترين آشفتگي و به‌صورت دوربرد منتشر شوند. در سطح مولکولي، سازوکار «بالستي‌پوري» (ballistospory) در باسيديوم‌ها موجب پرتاب فعال هاگ از آستر باسيديوم مي‌شود.

توليدمثل غيرجنسي در پلوروتاسه معمولاً به شکل كونيدياي ساده يا توسعه اسکلروت‌ها به‌عنوان سازوکار بقاي ميسيليوم در شرايط نامساعد صورت مي‌گيرد، هرچند اين ويژگي در همه جنس‌ها يکسان نيست و بسياري از گونه‌ها عمدتاً از راه هاگ‌هاي جنسي تکثير مي‌شوند.

گل‌آذين، ميوه و دانه (در معادل قارچي)

قارچ‌ها فاقد گل‌آذين، گل، ميوه و دانه به مفهوم گياهان گلدار هستند، اما باسيديوکارپ در پلوروتاسه را مي‌توان به‌طور عملکردي معادل ميوه و باسيديوسپورها را به نوعي معادل دانه در نظر گرفت.

در اين تيره، «گل‌آذين» از منظر مورفولوژي مقايسه‌اي شامل خوشه‌اي از اندام‌هاي بارده صدف‌مانند است که اغلب به صورت طبقه‌طبقه بر روي تنه‌هاي مرده درختان ظاهر مي‌شوند. اين خوشه‌ها در جنس Pleurotus بسيار مشخص‌اند و از کلاهک‌هايي از کوچک تا بزرگ، با پايه‌هاي کوتاه و مشترک تشکيل شده‌اند.

«ميوه» در مفهوم قارچي همان باسيديوکارپ گوشتي، گاهي نسبتاً ضخيم و آب‌دار است که نقش محافظت از هيمينوم و بهينه‌سازي شرايط توليد و انتشار هاگ را به عهده دارد. اين باسيديوکارپ‌ها اغلب چندساله نيستند و پس از آزاد شدن هاگ‌ها تجزيه مي‌شوند.

«دانه» در اين تيره به صورت بازيديوسپورهاي کوچک، بيضوي تا سيگاري، صاف يا گاه با آورنمنت ظريف است. اين هاگ‌ها معمولاً هيلوم مشخص دارند و در نماي ميکروسکوپي فاقد رنگ شديد (هيالين تا کمي کرمي) هستند. هر هاگ پس از جوانه‌زني، ميسيليوم مونوکاريوتيک جديدي را به‌وجود مي‌آورد.

فيزيولوژي و فيتوشيمي در تيره پلوروتاسه

اعضاي تيره پلوروتاسه از نظر فيزيولوژي، تجزيه‌کننده‌هاي فعال ليگنين، سلولز و همي‌سلولز هستند و در گروه «قارچ‌هاي پوسيدگي سفيد» (white-rot fungi) طبقه‌بندي مي‌شوند. آنها آنزيم‌هاي اکسيداز و پِراکسيداز قدرتمندي مانند لاکاز (laccase)، منگان‌پراکسيداز و ليگنين‌پراکسيداز توليد مي‌کنند.

اين توانايي آنزيمي موجب شده است که پلوروتاسه در بيوترميم آلاينده‌هاي آلي، رنگ‌هاي صنعتي و ترکيبات آروماتيک مقاوم مورد توجه قرار گيرد. در کشت‌هاي کنترل‌شده، فعاليت آنزيمي بسته به نوع بنيان غذايي، دما، pH و غلظت مواد معدني قابل تنظيم است.

از لحاظ فيتوشيمي (در مقايسه با گياهان، اينجا ترکيبات ثانويه قارچي)، گونه‌هاي Pleurotus و برخي ديگر از اعضا داراي پلي‌ساکاريدهاي بتا-گلوکان، ترکيبات فنلي، تري‌ترپن‌ها و استروئيدهاي قارچي هستند که به خواص دارويي نظير خواص آنتي‌اکسيدان، تعديل‌کننده ايمني و ضد‌سرطاني نسبت داده شده است.

همچنين، اين گونه‌ها مي‌توانند در شرايط خاص، متابوليت‌هاي ثانويه‌اي با اثرات ضدباکتري، ضدقارچ و ضدنماتود توليد کنند. برخي جنس‌ها مانند Hohenbuehelia و Nematoctonus، ساختارهاي پروتئيني يا ترکيبات ترشحي براي به دام انداختن يا فلج‌کردن نماتودها دارند و به‌عنوان قارچ‌هاي نماتوفاژ شناخته مي‌شوند.

جغرافيا (پراکنش)، سيتولوژي و ويژگي‌هاي سلولي

تيره پلوروتاسه تقريباً در سراسر جهان و عمدتاً در مناطق معتدل تا نيمه‌گرمسيـر يافت مي‌شود. بيشتر گونه‌ها وابسته به زيستگاه‌هاي جنگلي، چوب‌هاي افتاده، تنه‌هاي پوسيده و بقاياي ليگنيني هستند. برخي گونه‌ها توانايي رشد در محيط‌هاي کشاورزي غني از سلولز مانند کاه و کلش غلات، خاک‌اره و بقايای نيشکر را دارند.

گونه‌هاي Pleurotus به‌ويژه در اروپا، آسيا، آمريکاي شمالي و جنوبي و آفريقا به‌طور گسترده گزارش شده‌اند. برخي گونه‌ها داراي پراکنش جهان‌گستر (cosmopolitan) و برخي ديگر محدود به مناطق خاص يا هاست‌هاي مشخص هستند.

از نظر سيتولوژي، سلول‌هاي هيـفي در اين تيره يوکاریوتي، با هسته‌هاي کوچک، ميتوکندري‌هاي پرشمار و وجود شبکه اندوپلاسمي و واکوئل‌هاي توسعه‌يافته هستند. در ميسيليوم ديکاريوتيک، دو هسته مجزا در هر سلول هيـفي حضور دارند که توسط سيکل هماهنگ تقسيم ميتوز تنظيم مي‌شوند. سپتا داراي منفذ مرکزي است و غالباً اتصالات گيره‌اي (clamp connections) در محل تقسيم سلولي مشاهده مي‌شود.

ديواره سلولي هيـف‌ها از کيتين، گلوکان‌هاي بتا و مقادير کمتري از مانان‌ها و پروتئين‌هاي ديواره تشکيل شده است. اين ترکيب ديواره‌اي، هم نقش استحکامي و هم نقش فيزيولوژيک در تنظيم تبادل مواد و پاسخ به تنش‌هاي محيطي دارد.

طبقه‌بندي، رده و زيررده تيره پلوروتاسه

تيره پلوروتاسه در سامانه‌هاي نوين رده‌بندي قارچ‌ها بر اساس شواهد مولکولي قرار مي‌گيرد. جايگاه تقريبي آن به صورت زير است:

دومين: Eukaryota

پادشاهی: Fungi (قارچ‌ها)

شاخه: Basidiomycota

زيرشاخه: Agaricomycotina

رده: Agaricomycetes

راسته: Agaricales

تيره: Pleurotaceae

در طبقه‌بندي‌هاي قديمي‌تر، برخي از جنس‌هاي فعلي پلوروتاسه در تيره Tricholomataceae يا تيره‌هاي ديگر گنجانده مي‌شدند، اما تحليل‌هاي مولکولي (rDNA، ژن‌هاي پروتئيني) منجر به جدا شدن مجموعه‌اي از جنس‌ها در تيره‌اي مستقل به نام Pleurotaceae شده است. در برخي سامانه‌ها، مرز بين Pleurotaceae و تيره‌هاي نزديک همچون Omphalotaceae هنوز موضوع بازنگري است.

تعداد گونه و جنس در خانواده پلوروتاسه و اسامي آنها

تعداد دقيق گونه‌ها در تيره پلوروتاسه به دليل بازنگري‌هاي مولکولي و کشف گونه‌هاي جديد متغير است، اما به‌طور کلي چند ده تا بيش از صد گونه توصيف‌شده براي اين خانواده گزارش شده است. تعداد جنس‌ها در اغلب منابع نوين بين ۴ تا حدود ۸ جنس در نوسان است که بسته به سامانه رده‌بندي مورد استفاده تفاوت مي‌کند.

از مهم‌ترين جنس‌هاي پذيرفته‌شده يا پيشنهادي در تيره Pleurotaceae مي‌توان به موارد زير اشاره کرد:

۱. جنس Pleurotus

شامل گونه‌هاي بسيار شناخته شده و اقتصادي، از جمله:

- Pleurotus ostreatus (صدف خوراکي معمولي)
- Pleurotus pulmonarius
- Pleurotus cornucopiae
- Pleurotus eryngii (صدف شاه‌تاجي، قارچ شاه‌صدفي)
- Pleurotus djamor (صدف صورتي)
- Pleurotus sajor-caju و گونه‌هاي نزديک
- Pleurotus citrinopileatus (صدف زرد)

گونه‌هاي اين جنس، مهم‌ترين قارچ‌هاي خوراکي کشت‌شده در جهان پس از قارچ دکمهاي (Agaricus bisporus) و شييتاکه (Lentinula edodes) محسوب مي‌شوند.

۲. جنس Hohenbuehelia

جنس Hohenbuehelia شامل گونه‌هايي با کلاهک نسبتاً کوچک تا متوسط، اغلب گلابي‌شکل يا صدف‌مانند و با بافت نسبتاً ژلاتيني در ناحيه هيمينوفور است. از جمله:

- Hohenbuehelia petaloides
- Hohenbuehelia atra
- Hohenbuehelia geogenia

برخي گونه‌هاي اين جنس به‌عنوان قارچ‌هاي نماتوفاژ شناخته مي‌شوند و داراي هيـف‌هاي توليدکننده ساختارهاي چسبنده يا سمي براي شکار نماتودها هستند.

۳. جنس Nematoctonus

اين جنس در گذشته به عنوان يک جنس مجزا از قارچ‌هاي نماتوفاژ شناخته مي‌شد که ساختارهاي تخصص‌يافته براي به دام انداختن نماتودها توليد مي‌کند. در سامانه‌هاي جديد، برخي از گونه‌هاي Nematoctonus در Hohenbuehelia ادغام شده‌اند، ولي هنوز در برخي منابع به عنوان واحدهاي تاکسوني مستقل ذکر مي‌شوند.

۴. جنس Resupinatus

Resupinatus شامل گونه‌هاي کوچک، اغلب به‌صورت نيمه‌چسبيده (رزوپينات) بر روي سطح چوب يا برگ‌هاي مرده است. کلاهک‌ها بسيار نازک، گاهي به شکل فلس‌مانند و با تيغه‌هاي کوتاه و کم‌عمق هستند. برخي گونه‌ها عبارت‌اند از:

- Resupinatus applicatus
- Resupinatus trichotis و چندين گونه ريز ديگر

در برخي منابع، جنس‌هاي ديگري نيز در تيره Pleurotaceae قرار داده شده يا به‌طور موقت منتقل شده‌اند، اما هسته اصلي تيره را Pleurotus و نزديکان آن تشکيل مي‌دهند. تعداد دقيق گونه‌هاي هر جنس در حال تغيير است، زيرا تحليل‌هاي فيلوژنتيک جديد منجر به توصيف گونه‌هاي تازه و گاهي ادغام يا جدا کردن گونه‌هاي قبلي مي‌شود.

جمع‌بندي

تيره پلوروتاسه يکي از مهم‌ترين گروه‌هاي قارچي از نظر اکولوژي، اقتصاد و داروسازي است. اين تيره نه‌تنها در تجزيه ليگنين و هضم بقاياي ليگنوسلولزي در اکوسيستم‌ها نقشي محوري ايفا مي‌کند، بلکه گونه‌هاي خوراکي و دارويي متعدد با قابليت کشت صنعتي را در خود جاي داده است.

ويژگي‌هاي مورفولوژيک مانند کلاهک صدف‌مانند، تيغه‌هاي نزولي، استايپ جانبي، و توانايي توليد آنزيم‌هاي ليگنينوليتيک و متابوليت‌هاي ثانويه فعّال، پلوروتاسه را به خانواده‌اي ممتاز در بين بازيديوميسيت‌ها تبديل کرده است. با پيشرفت روش‌هاي مولکولي، درک دقيق‌تر از روابط فيلوژنتيک درون اين خانواده و کشف گونه‌ها و کاربردهاي جديد آن همچنان ادامه دارد.