معرفی کلی تیره هالوراگاسه (Haloragaceae)
تیره هالوراگاسه (Haloragaceae) یکی از تیرههای گیاهان دولپهای است که در راسته Saxifragales قرار میگیرد و شامل گروهی از گیاهان عمدتاً علفی، آبزی و نیمهآبزی است. این تیره از نظر ریختشناسی و سازگاریهای بومشناختی، بهویژه در محیطهای تالابی، حاشیه رودخانهها و آبهای کمعمق، تنوع قابل توجهی دارد.
بخش اعظم اعضای تیره هالوراگاسه در محیطهای مرطوب، غرقابی و یا آبی زندگی میکنند و بسیاری از آنها دارای سازوکارهای ویژه برای تنفس و تبادلات گازی در آب هستند. این تیره در گذشته در راسته Myrtales طبقهبندی میشد، اما بر اساس دادههای مولکولی و ساختار گل، امروزه در راسته Saxifragales جای داده شده است.
گیاهان این تیره از نظر اندازه و شکل متنوعاند؛ از گیاهان کوچک علفی غوطهور در آب تا گیاهان چندساله باتلاقی با ساقههای منشعب. برخی جنسها مانند Myriophyllum (دماسبی آبی) بهخاطر نقشی که در زیستگاههای آبی و نیز در آکواریومها دارند، شناختهشدهتر هستند.
فرم کلی تیره هالوراگاسه
فرم رویشی در تیره هالوراگاسه بسیار متنوع است، اما با یک الگوی کلی قابل وصف است. اغلب گونهها علفی، یکساله تا چندساله هستند و به صورت گیاهان آبزی غوطهور، آبزی شناور، نیمهآبزی یا باتلاقی رشد میکنند. نمونههای چوبی واقعی در این تیره نادرند و اغلب اگر حالت نیمهچوبی دیده شود، در پایههای چندساله و ناحیه نزدیک به طوقه است.
ساقهها معمولاً استوانهای، نازک و انعطافپذیر بوده و در گونههای آبزی غالباً طویل و خزنده هستند. در بسیاری از گونهها، ساقهها دارای میانگرههای بلند بوده و در محل تماس با بستر یا گرهها، ریشههای نابجا تولید میکنند که به استقرار گیاه در محیط باتلاقی و شناور کمک میکند.
برگها اغلب متقابل یا چرخهای (به صورت دستههای ۳ یا بیشتر در هر گره) هستند و بسته به محیط رشد، ممکن است دو فرم هوایی و غوطهور داشته باشند (هتروفیلی). این دگرریختی برگی، یکی از ویژگیهای مهم بومشناختی در برخی جنسهای این تیره است.
سیستم ریشهای معمولاً افشان، گسترده و سازگار با شرایط کماکسیژن خاکهای غرقابی است. در برخی گونهها ریشهها کمعمق و گستردهاند تا حداکثر جذب اکسیژن از لایههای سطحی خاک را فراهم کنند. حضور بافتهای هوادار (آرِنشیم) در اندامهای زیرزمینی و ساقه، فرم کلی گیاه را متناسب با محیطهای آبی و باتلاقی شکل میدهد.
آناتومی برگ در تیره هالوراگاسه
برگها در این تیره از نظر آناتومی با شرایط زیستگاههای مرطوب و آبی سازگار شدهاند. در گونههای غوطهور، برگها اغلب باریک، عمیقاً تقسیمشده یا نخیشکل هستند و مزوفیل آنها دارای فضای بینسلولی بسیار گسترده و بافت هوادار (آرِنشیم) است تا انتقال گازها در محیط آب تسهیل شود.
در برش عرضی برگهای گونههای غوطهور، پارانشیم نردهای مشخص ممکن است کاهشیافته یا نامشخص باشد و مزوفیل حالتی نسبتاً همگن با سلولهای نازکدیواره و فضاهای هوایی فراوان نشان میدهد. کوتیکول معمولاً نازک و روزنهها کمتعداد بوده یا عمدتاً در برگهای هوایی متمرکز هستند.
در گونههای با برگ هوایی، سازمانیافتگی برگ شباهت بیشتری به برگهای دولپهای معمول دارد؛ یعنی اپیدرم فوقانی و تحتانی مشخص، مزوفیل شامل پارانشیم نردهای در بالا و پارانشیم اسفنجی در پایین. در این حالت، روزنهها غالباً بر روی سطح زیرین متمرکز هستند. رگبرگها مورفولوژی متنوعی دارند، اما اغلب رگبندی مشبک ظریف یا بهصورت دستههای رگبرگی باریک در امتداد تقسیمات برگ مشاهده میشود.
حضور آرِنشیم در برگ، بهویژه در انواع غوطهور، یکی از شاخصههای سازگاری با محیطهای کماکسیژن در تیره هالوراگاسه است. این بافت امکان انتقال اکسیژن از بخشهای هوایی به ریشهها و بافتهای غرقابی را فراهم میکند.
آناتومی ساقه در تیره هالوراگاسه
ساقهها در اغلب جنسها نازک، نرم و دارای ساختار علفی هستند. در برش عرضی، معمولاً ساقههای گرد یا کمی چندگوش با اپیدرم نازک و پوسته (کورتکس) نسبتاً وسیع دیده میشود. در ساقه بسیاری از گونههای آبزی، بافت هوادار (آرِنشیم) در کورتکس به صورت فضاهای هوایی بزرگ و منظّم مشاهده میگردد که نقش مهمی در شناوری و انتقال گازها ایفا میکند.
آرایش دستجات آوندی معمولاً به صورت حلقوی در ساقههای علفی این تیره است، هرچند بسته به گونه، ممکن است تغییرات جزئی نیز دیده شود. زایلم و فلوئم به شکل معمول دولپهایها سازمان یافتهاند و کامبیوم آوندی در برخی گونهها اجازه رشد ثانویه محدود را میدهد، اگرچه چوبزادگی بارز نادر است.
در ساقههای غوطهور، سلولهای اپیدرمی اغلب دیواره نازکتر و کوتیکول بسیار ظریف دارند تا تبادل آب و مواد معدنی تسهیل شود. کلافر (کلانشیم گوشهای یا حلقوی) در نواحی نزدیک به اپیدرم ممکن است حضور داشته باشد، اما در بسیاری از گونههای لطیف و ظریف کمتر توسعهیافته است.
ترکیب وجود آرِنشیم گسترده، دیوارههای نازک، و دستجات آوندی سبک در ساقه، باعث سبک بودن و انعطافپذیری زیاد گیاهان این تیره میشود که برای زندگی در آب و جریانهای ملایم بسیار کارآمد است.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره هالوراگاسه
تکثیر در تیره هالوراگاسه به دو روش رویشی و جنسی انجام میشود. بسیاری از گونههای آبزی با قطعهقطعه شدن ساقهها، تشکیل ریشههای نابجا در گرهها و رشد مجدد قطعات ازدیاد مییابند. این روش تکثیر رویشی در محیطهای آبی و جریاندار بسیار مؤثر است و به گسترش سریع جمعیتها کمک میکند.
در تولیدمثل جنسی، گلها عموماً کوچک و سادهاند و ممکن است تکجنسی یا دوجنسی باشند. پرچمها و مادگی در برخی موارد در یک گل و در برخی در گلهای مجزا قرار دارند. نهنج معمولاً کوچک است و گلها اغلب بدون گلبرگ یا با گلبرگهای بسیار کوچک هستند، که این خود شاخصهای از کاهش وابستگی به گردهافشانهای بیننده مانند حشرات گلدوست است.
گردهافشانی در بسیاری از اعضای این تیره به کمک باد (آنموفیلی) یا آب (هیدروفیلی) انجام میشود. در گونههای آبزی، گرده میتواند در سطح آب یا در تودههای آبی منتقل شود. در مواردی، انتقال گرده به صورت نسبتاً موضعی و در فاصلههای کوتاه رخ میدهد، زیرا جمعیتها حالت تودهای و انبوه دارند.
گلها اغلب دارای تعداد کم یا بدون گلبرگ بوده و در عوض، کاسبرگهای کوچک یا فلسمانند دارند. بساکها (پرگنههای پرچم) معمولاً برونگرد هستند و دانه گرده در تماس آسان با جریان هوا یا آب قرار میگیرد. مادگی عموماً فوقانی یا نیمهزیرین است و تخمدان از دو تا چهار حجرهای میتواند باشد، اما در برخی جنسها کاهش تعداد حفرهها نیز مشاهده میشود.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذینها در تیره هالوراگاسه اغلب ساده و خوشهای، سنبلهای یا گرزنهای کوچک هستند. در بسیاری از گونهها، گلها در محور ساقههای هوایی یا در گرههای مشخص در امتداد ساقههای آبی قرار گرفتهاند. اغلب گلها ریز و نامشخص بوده و جلوه تزئینی کمی دارند.
گلها معمولاً چهارپر یا کاهشیافتهاند، با کاسبرگهای کوچک و گاهی بدون گلبرگ یا با گلبرگهای اندک و نامشخص. تعداد پرچمها معمولاً با تعداد قطعات کاسبرگ هماهنگ است یا ممکن است کمتر باشد. تخمدان غالباً مرکب، ۲–۴ خانهای و دارای یک یا چند تخمک در هر حفره است.
میوه در این تیره بیشتر به صورت فندقه (نوکدار یا بدون نوک)، شیزوکارپ (میوه شکوفا شده به چند فندقه) یا فندقچههای کوچک خشک است. در برخی جنسها میوههای کوچک گوشتی نیز گزارش شده است، اما حالت غالب، میوههای خشک و کوچک است که توسط آب یا جریانهای آبی جابهجا میشوند.
دانهها معمولاً کوچک، دارای جنین نسبتاً ساده و ذخیره غذایی (اندوسپرم یا پریکمبریون) محدود هستند. پوشش دانه ممکن است نازک یا کمی سخت شده باشد. انتشار بذرها عمدتاً از طریق آب (هیدروکوری) انجام میشود؛ به طوری که میوه یا دانهها در آب شناور شده و به نواحی پاییندست منتقل میگردند. در برخی موارد، گیاهان میتوانند با میوهها و دانههای چسبیده به گلومل یا پرندگان آبزی نیز به نواحی جدید وارد شوند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره هالوراگاسه
گیاهان تیره هالوراگاسه از نظر فیزیولوژیک به زندگی در محیطهای آبی و کماکسیژن سازگار شدهاند. وجود آرِنشیم توسعهیافته در ساقه و برگ، یکی از مهمترین سازگاریهای فیزیولوژیک برای تأمین اکسیژن ریشهها و بافتهای غرقابی است. این شبکه فضایی هوایی، امکان انتقال سریع گازها در طول گیاه را فراهم میکند.
فرآیند فتوسنتز در گونههای غوطهور عموماً در آب انجام میشود و برگهای نخیشکل یا بسیار تقسیمشده، سطح تماس زیادی با آب دارند. در این شرایط، جذب دیاکسیدکربن و بیکربنات محلول در آب اهمیت ویژهای دارد. برخی گونههای آبزی میتوانند از بیکربناتها به عنوان منبع کربن غیرمستقیم در فتوسنتز استفاده کنند.
از نظر تعرق، گیاهان غوطهور تعرق هوایی قابل توجهی ندارند، زیرا تبادل آب عمدتاً از طریق انتشار مستقیم در بافتها انجام میشود. در گیاهان نیمهآبزی و حاشیهای، تعرق از طریق روزنههای برگهای هوایی انجام میگیرد ولی به دلیل رطوبت محیط، فشار تبخیر کمتر است.
از دیدگاه فیتوشیمی، ترکیبات ثانویه متنوعی در این تیره گزارش شده است، از جمله فلاونوئیدها، فنولیکها، تاننها، و گاهی ترکیبات ترپنوئیدی. این ترکیبات در مقاومت به تنشهای زیستی (مانند علفخواری و بیماریها) و غیرزیستی (مانند نور زیاد یا اشعه فرابنفش در محیطهای باز آبی) نقش دارند. برخی گونهها حاوی متابولیتهایی هستند که میتوانند در مهار رشد جلبکها یا رقابت شیمیایی (آلللوپاتی) در محیط آبی تأثیرگذار باشند.
در برخی جنسها، کاربردهای بالقوه دارویی و زیستفناورانه بررسی شده است، بهویژه استخراج ترکیبات آنتیاکسیدان و ضدالتهابی، هرچند این مطالعات نسبت به بسیاری از تیرههای دارویی مشهور، هنوز محدود و در حال توسعه است.
جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی
تیره هالوراگاسه تقریباً در سراسر جهان، بهویژه در عرضهای معتدل و نیمهگرمسیری، پراکنش دارد اما تنوع گونهای آن در نیمکره جنوبی، مخصوصاً استرالیا، زلاندنو و بخشهایی از آسیا و آمریکای جنوبی بیشتر است. بسیاری از گونهها در برکهها، تالابها، رودخانههای کمسرعت، دریاچهها، مردابها و حواشی مناطق باتلاقی دیده میشوند.
گستره پراکنش گونهها از مناطق معتدل مرطوب تا بعضی مناطق سردتر کشیده میشود. برخی گونهها توانستهاند به صورت گونههای مهاجم در آبهای داخلی قارههای دیگر گسترش یابند؛ به عنوان مثال، چند گونه از جنس Myriophyllum بهعنوان گیاهان مهاجم در آبهای شیرین اروپا و آمریکای شمالی شناخته میشوند و در مدیریت اکوسیستمهای آبی مورد توجه ویژهاند.
از نظر سیتولوژی، عدد کروموزومی پایه در این تیره معمولاً در محدوده x=7 تا x=11 گزارش شده است. وجود گونههای دیپلوئید، تتراپلوئید و سطوح بالاتر پلیپلوئیدی در برخی جنسها نشاندهنده اهمیت مضاعف رویدادهای دوبرابر شدن ژنوم در تکامل این تیره است. پلیپلوئیدی میتواند در افزایش اندازه اندامها، توان تحمل تنشهای محیطی و گاهی در گسترش جغرافیایی مؤثر باشد.
مطالعات سیتولوژیک و مولکولی اخیر، در بازنگری روابط فیلوژنتیکی میان جنسهای مختلف این تیره نقش داشتهاند و در تعیین جایگاه هالوراگاسه در راسته Saxifragales کمک کردهاند.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره هالوراگاسه
تیره هالوراگاسه در سامانههای ردهبندی قدیمیتر، مانند برخی نسخههای سیستم Engler یا Cronquist، به دلیل ریختشناسی گل و ویژگیهای ساختاری، اغلب در راسته Myrtales قرار گرفته بود. با این حال، دادههای مولکولی (بهویژه توالییابی DNA کلروپلاستی و هستهای) نشان داد که هالوراگاسه با گروهی از تیرههای موجود در راسته Saxifragales خویشاوندی نزدیکتری دارد.
در ردهبندیهای مدرن (مانند سامانههای بر پایه APG)، هالوراگاسه در:
پادشاهی (Kingdom): Plantae (گیاهان آوندی)
شاخه (Division): Tracheophyta (گیاهان آونددار)
رده (Class): Magnoliopsida / Eudicots (دولپهایهای راستین)
زیررده (Rosids/ Saxifragales clade): قرار میگیرد
راسته (Order): Saxifragales
تیره (Family): Haloragaceae
درون تیره، چند زیرگروه و دودمان بر اساس مطالعات فیلوژنتیک مولکولی تشخیص داده شده است که اغلب با جنسهای زیر هالوراگاسه منطبقاند. این پژوهشها نشان میدهند که برخی جنسهای سنتی ممکن است نیاز به بازنگری مرزی داشته باشند، مثلاً ادغام یا تفکیک بر پایه شواهد مولکولی و ریختشناختی.
طبقهبندی درونتیرهای هالوراگاسه همچنان در حال پالایش است و ترکیب دادههای مولکولی، آناتومیک و بومشناختی به درک بهتر روابط خویشاوندی در این گروه کمک میکند.
تعداد جنسها و گونهها در تیره هالوراگاسه و فهرست آنها
برآورد تعداد دقیق گونهها در تیره هالوراگاسه با توجه به بازنگریهای اخیر، متغیر است، ولی عموماً حدود ۸ تا ۱۰ جنس و در حدود ۱۴۰ تا ۱۵۰ گونه برای این تیره گزارش میشود. تفاوت در اعداد به دلیل ادغام یا تفکیک برخی جنسها و گونهها در مطالعات جدید است.
در زیر، فهرستی از جنسهای پذیرفتهشده در اغلب منابع فلوری و نظامهای ردهبندی مدرن، همراه با تعداد تقریبی گونهها آورده میشود. تعداد گونهها تقریبی است و بسته به منبع و بازنگریهای جدید ممکن است اندکی تفاوت داشته باشد.
۱. جنس Haloragis
جنس Haloragis یکی از جنسهای شاخص این تیره است که اغلب در مناطق استرالیا، زلاندنو و جزایر مجاور یافت میشود. این جنس شامل حدوداً ۲۵–۳۰ گونه علفی یا نیمهچوبی است که غالباً در محیطهای نسبتا مرطوب تا خشکتر در حاشیههای آبی یا مناطق باز رشد میکنند.
نمونههایی از گونههای این جنس:
Haloragis erecta
Haloragis prostrata
Haloragis serra
Haloragis depressa
Haloragis odontocarpa
۲. جنس Myriophyllum (دماسبیهای آبی)
این جنس شاید شناختهشدهترین جنس تیره هالوراگاسه است و بسیاری از گیاهان آبی آکواریومی و گونههای مهاجم به این جنس تعلق دارند. Myriophyllum شامل حدود ۴۰–۵۰ گونه آبزی است که در آبهای شیرین مناطق معتدل و نیمهگرمسیری جهان پراکنش دارد.
برخی گونههای معروف:
Myriophyllum spicatum (دماسبی آبی معمولی)
Myriophyllum aquaticum
Myriophyllum verticillatum
Myriophyllum alterniflorum
Myriophyllum triphyllum
۳. جنس Laurembergia
Laurembergia جنسی است با چند گونه (تقریباً ۵–۷ گونه) که عمدتاً در آفریقا، جزایر قناری و آسیای جنوبغربی گزارش شدهاند. این گیاهان اغلب علفی، کوچک و مرتبط با محیطهای مرطوب تا نیمهمرطوب هستند.
نمونههایی از گونههای این جنس:
Laurembergia repens
Laurembergia tetrandra
Laurembergia longifolia
۴. جنس Meziella
Meziella جنسی کوچک با تعداد محدودی گونه (اغلب تکگونهای یا چندگونهای) است که در برخی منابع به عنوان گروهی مجزا در هالوراگاسه ذکر شده است. اطلاعات در مورد این جنس محدودتر است، و گاهی در بازنگریها در سایر جنسها ادغام شده است.
۵. جنس Proserpinaca
Proserpinaca که در زبان انگلیسی گاه با نام «mermaid-weed» شناخته میشود، شامل ۲–۳ گونه آبزی و نیمهآبزی است که در آمریکای شمالی و مرکزی یافت میشوند. برگهای این جنس به صورت عمیقاً تقسیمشده در زیر آب و نسبتاً ساده در بالای آب مشاهده میشوند و هتروفیلی بارز دارند.
گونههای شاخص:
Proserpinaca palustris
Proserpinaca intermedia
Proserpinaca pectinata (در برخی منابع)
۶. جنس Gonocarpus
Gonocarpus جنسی با حدود ۳۰ گونه است که عمدتاً در استرالیا و زلاندنو پراکنش دارد. گیاهان این جنس غالباً علفی یا نیمهچوبیاند و در زیستگاههای متنوعی از حواشی آبی تا مناطق بوتهزار رشد میکنند.
نمونههایی از گونههای این جنس:
Gonocarpus tetragynus
Gonocarpus micranthus
Gonocarpus humilis
Gonocarpus elatus
۷. جنس Glischrocaryon
Glischrocaryon جنسی کوچک با چند گونه است که در استرالیا یافت میشوند. این گیاهان میتوانند حالت چندساله و تاحدی گوشتی داشته باشند و میوههای کوچک برجستهدار تولید میکنند.
نمونههایی از گونهها:
Glischrocaryon behrii
Glischrocaryon aureum
Glischrocaryon flavescens
۸. جنس Trihaloragis و جنسهای مرتبط
در برخی منابع، جنسهای کوچکی مانند Trihaloragis و چند نام دیگر بهعنوان جنسهای مجزا در هالوراگاسه ذکر میشوند. این جنسها معمولاً دارای تعداد بسیار کمی گونه هستند و گاهی در بازنگریهای جدید در جنسهای بزرگتر همچون Haloragis یا Gonocarpus ادغام شدهاند.
به طور کلی، ترکیب جنسها در تیره هالوراگاسه پویاست و با پیشرفت مطالعات مولکولی، ممکن است جابهجاییهایی در حدود جنسها و گونهها صورت گیرد. با این حال، هسته اصلی تیره توسط جنسهای Haloragis، Myriophyllum، Gonocarpus، Proserpinaca، Laurembergia و چند جنس کوچک دیگر تشکیل میشود.
جمعبندی
تیره هالوراگاسه (Haloragaceae) مجموعهای از گیاهان عمدتاً علفی، آبزی و نیمهآبزی است که با ویژگیهای ریختی و آناتومیک خود، سازگاری بالایی با محیطهای آبی و باتلاقی پیدا کردهاند. وجود آرِنشیم گسترده در اندامها، فرمهای برگی متنوع و اغلب نخیشکل، گلهای کوچک و ساده، و سیستم تولیدمثل سازگار با گردهافشانی بهوسیله باد و آب، از صفات برجسته این تیره به شمار میآیند.
از دیدگاه ردهبندی، هالوراگاسه در راسته Saxifragales و در گروهی از دولپهایهای راستین قرار دارد و شواهد مولکولی نقش مهمی در تثبیت این جایگاه داشتهاند. از نظر بومشناسی، اعضای این تیره در عملکرد اکوسیستمهای آبی، چرخه مواد غذایی، و گاه در شکلدهی به جوامع گیاهی تالابی نقش مؤثری دارند. برخی گونهها بهعنوان گیاهان مهاجم یا زینتی آبی اهمیت اقتصادی و مدیریتی پیدا کردهاند.
با توجه به پویایی سامانههای ردهبندی و پیشرفت روشهای فیلوژنتیک، انتظار میرود شناخت ما از روابط درونی جنسها و گونههای تیره هالوراگاسه در سالهای آینده دقیقتر شده و جایگاه برخی جنسهای کوچک یا بحثبرانگیز روشنتر شود.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online - Haloragaceae
Angiosperm Phylogeny Website - Haloragaceae
Encyclopaedia Britannica - Haloragaceae
Florabase (Western Australian Flora) - Haloragaceae
New Zealand Flora - Haloragaceae
Jepson eFlora - Haloragaceae
GBIF Backbone Taxonomy - Haloragaceae
برخی از گیاهان خانواده هالوراگاسه :