مقدمهاي بر تيره نخوديان (Fabaceae)
تيره نخوديان يا Fabaceae (نام قديمي: Leguminosae) يكي از بزرگترين و مهمترين خانوادههاي گياهي در فلور جهان است و از نظر تنوع گونهاي، گسترش جغرافيايي، نقش اكولوژيك و اهميت اقتصادي جايگاهي كاملاً ويژه دارد.
گياهان اين تيره شامل درختان، درختچهها، بوتهها و گياهان علفي يكساله و چندساله هستند كه در تقريباً تمام زيستبومهاي خشك، نيمهخشك، معتدل و گرمسيري حضور دارند. قابليت همزيستي ريشههاي نخوديان با باكتريهاي تثبيتكننده نيتروژن (Rhizobium و خويشاوندان آن) از مهمترين ويژگيهاي اين خانواده است كه باعث غني شدن خاك از نيتروژن و بهبود حاصلخيزي آن ميشود.
از نظر گياهان دارويي، خوراكي، علوفهاي، زينتي و صنعتي، خانواده نخوديان يكي از هستههاي اصلي كشاورزي و داروسازي گياهي در جهان و ايران بهشمار ميآيد. گونههايي مانند نخود، عدس، لوبيا، ماش، باقلا، سويا، يونجه، شبدر، ارغوان، اقاقيا و بسياري ديگر در اين خانواده قرار دارند.
فرم كلي تيره نخوديان
فرم حيات در تيره نخوديان بسيار متنوع است و اين خانواده تقريباً تمام تيپهاي مورفولوژيك گياهي را شامل ميشود. از گياهان علفي يكساله تا درختان بزرگ و درختچههاي خاردار در مناطق خشك، همگي در اين تيره ديده ميشوند.
گياهان علفي يكساله و چندساله نخوديان، غالباً ساقههاي ظريف تا نيمهچوبی دارند، بهويژه در جنسهاي زراعي مانند Pisum (نخودفرنگي)، Lens (عدس)، Vicia (بيشتر با نام انواع ماشک و گاودانه) و Phaseolus (برخي لوبياها). در مقابل، جنسهايي مانند Robinia (اقاقيا)، Ceratonia (خرنوب)، Gleditsia و Parkia داراي درختاني تنومند و بلند هستند.
در تعداد زيادي از جنسها، وجود پيچك (tendril) در انتهاي برگ يا محور برگچهها براي چنگ زدن و بالا رفتن از تكيهگاه يك ويژگي مهم مورفولوژيك است. نمونه بارز آن در نخودفرنگي، برخي لوبياها و جنس Lathyrus است. بسياري از گونهها، به ويژه در مناطق خشك، داراي خارهاي ضخيمشده (تحول يافته از شاخه يا استيپول) و برگهاي كوچك يا ريختهشونده هستند كه به سازگاري با خشكي كمك ميكند.
ريشه در اين خانواده اغلب محوري و عميق است و در سطح ريشه، گرههاي ريشهاي (nodules) ناشي از همزيستي با باكتريهاي تثبيتكننده نيتروژن تشكيل ميشود. گرههاي ريشهاي نخوديان يكي از عناصر كليدي چرخه نيتروژن در اكوسيستمهاي طبيعي و زراعي هستند.
آناتومي برگ در تيره نخوديان
برگها در بيشتر گونهها تركيبي (پرمانند يا شانهاي، گاهي شكنجي) و معمولاً متقابلالقاعده يا متناوب هستند، هرچند در برخي جنسها برگ ساده مشاهده ميشود. استيپولها (گوشواركها) در قاعده دمبرگ، عموماً مشخص و نسبتاً بزرگ بوده و در بعضي جنسها به خار تبديل ميشوند.
اپيدرم برگ معمولاً داراي روزنههاي فراوان است كه بسته به زيستگاه، ممكن است در سطح فوقاني، تحتاني يا هر دو سطح برگ توزيع شوند. سلولهاي اپيدرم ممكن است داراي موم، كوتيكول ضخيم يا تراكم بالاي كركهاي پوششي و غدهاي باشند كه به كاهش تبخير يا دفاع در برابر گياهخواران كمك ميكند.
مزوفيل برگ در بسياري از نخوديان داراي تفكيك پاليسادي و اسفنجی است، هرچند در برخي گونهها با برگهاي كوچك يا سوزنيشكل در مناطق خشك، مزوفيل كمتر تفكيك شده است. وجود كريستالهاي اگزالات كلسيم در سلولهاي پارانشيمي برگ نسبتاً متداول است.
دستگاه آوندي برگ معمولاً به صورت شبكهاي (رتيكوله) با رگبرگ مياني قوي است. در برگچههاي گونههاي درختي، رگبرگهاي فرعي نيز مشخص و منظماند. در برخي جنسها، غدههاي كوچك نكريفر در سطح دمبرگ يا در محل اتصال برگچهها مشاهده ميشود كه ترشحات آنها ميتواند نقشهاي اكولوژيك (مانند جلب حشرات مفيد) داشته باشد.
آناتومي ساقه در تيره نخوديان
ساقه در نخوديان بسته به نوع فرم حيات، ميتواند علفي، نيمهچوبي يا كاملاً چوبي باشد. در گياهان علفي، ساقه غالباً استوانهاي با ساختار آوندي پراكنده تا تقريباً حلقوي است، در حاليكه در درختان و درختچهها، استوانه آوندي كاملاً مشخص و تشكيل كامبيوم ثانويه و چوب ثانويه واضح است.
اپيدرم ساقه جوان معمولاً داراي كوتيكول است و در برخي جنسها كركهاي ساده يا غدهاي مشاهده ميشود. زير اپيدرم، يك لايه يا نوار كلانشيمي به عنوان بافت تقويتي وجود دارد. با پيشرفت نمو ساقههاي چوبي، لايه اپيدرم به تدريج جاي خود را به پريدرم (چوبپنبه) ميدهد و بافت چوبپنبهاي به عنوان بافت محافظ ثانويه تشكيل ميشود.
دستههاي آوندي در ساقه علفي اغلب كولترال (آوند چوبي در سمت داخلي و آبكشي در سمت خارجي) و گاهي به صورت حلقهاي در اطراف مغز قرار گرفتهاند. در ساقههاي چوبي، نوار كامبيومی بين آوندها عمل كرده و با توليد چوب ثانويه (xylem) و آبكشي ثانويه (phloem)، رشد قطري ساقه ممكن ميشود.
بافت پارانشيم مغزي ممكن است حاوي تانن، ترکيبات فنوليك، يا كريستالهاي معدني باشد. در برخي گونهها، وجود مجاري ترشحي، صمغي يا لاكمانند گزارش شده است.
توليدمثل و گردهافشاني در تيره نخوديان
نحوه توليدمثل جنسي و گردهافشاني در تيره نخوديان از نظر تكاملي بسيار جالب است و طيفي از خودگشن تا دگرگشن وابسته به حشرات را در بر ميگيرد.
بيشتر گياهان اين تيره داراي گلهاي دو جنسي (نرمينده و مادگي در يك گل) هستند. در جنسهاي بسياري، گردهافشاني عمدتاً بهوسيله حشرات (حشرهگشني؛ انتوموفيل) انجام ميشود. زنبورها، بهويژه زنبورهاي عسل و زنبورهاي انفرادي، مهمترين گردهافشانان اين خانواده محسوب ميشوند.
در گلهاي پروانهاي (papilionaceous) كه بخش عمدهاي از زيرتيره Faboideae را تشكيل ميدهند، مكانيسمهاي پيچيدهاي براي كنترل دسترسي حشرات به شهد و گرده وجود دارد. گل معمولاً از يك پرچم بلند (پرچم رهبري) و چند پرچم همجوش در لوله پرچمي تشكيل شده كه ورود حشره با وزن و حركت خاص، باعث آزاد شدن دستهجمعي گرده يا تسهيل تماس حشره با كلاله ميشود.
در برخي گونهها پديده كليستوگامي مشاهده ميشود؛ يعني گلهاي بسته و خودگشن كه بدون باز شدن گل و دخالت عوامل گردهافشان، عمل لقاح انجام ميگيرد. اين مكانيزم در شرايط نامساعد محيطي يا در مناطق با كمبود گردهافشان به بقا و توليدمثل گونه كمك ميكند.
برخي از نخوديان، بهويژه گونههاي زراعي، هم توانايي خودگشني بالا و هم پتانسيل دگرگشني از طريق حشرات را دارند؛ اين وضعيت، تنوع ژنتيكي را در جمعيتها حفظ كرده و در عين حال، توليد بذر پايدار را تضمين ميكند.
گلآذين، گل، ميوه و دانه در تيره نخوديان
گلآذينها در نخوديان معمولاً به صورت خوشهاي، گرزن، سنبله، يا دستهاي (چترمانند) هستند. در برخي جنسها مانند Trifolium (شبدر) و Medicago (يونجه)، گلها به شكل سرگل (head) متراكم ديده ميشوند كه از تعداد زيادي گل كوچك تشكيل شدهاند.
گلها اغلب نامتقارن (زيگومورف) و پروانهاي شكل هستند؛ گل پروانهاي متشكل از يك گلبرگ بزرگ فوقاني به نام «درَفش» (standard)، دو گلبرگ جانبي به نام «بال» (wing) و دو گلبرگ تحتاني به هم چسبيده به نام «ناو» (keel) است كه مادگي و پرچمها را در خود جاي داده است. اين ساختمان تخصصيافته گل، سازگاري مهمي براي گردهافشاني حشرهگشني محسوب ميشود.
ميوه شاخص در اين خانواده، «نيام» (legume) است؛ ميوهاي خشك، شكوفا شونده كه معمولاً از يك برچه تشكيل شده و در هنگام رسيدن از دو درز (پشت و شكم) شكافته ميشود. با اين حال، تنوع شكل ميوه در اين تيره بسيار بالاست و شامل نيامهاي مارپيچي، قطعهقطعه (لومنيسك)، بالدار، آبدار يا شبيه سامارا نيز ميشود.
دانهها اغلب داراي پوسته سخت با لايه تستاي ضخيم و نفوذناپذير هستند كه باعث خواب بذر (seed dormancy) ميشود. اين ويژگي اجازه ميدهد بذرها مدت طولاني در خاك زنده بمانند و در زمان مناسب (پس از سايش، شكستن مكانيكي، تغييرات دمايي يا عبور از دستگاه گوارش حيوانات) جوانه بزنند.
اندوسپرم در بيشتر نخوديان به شدت كاهش يافته يا تقريباً غايب است و ذخاير غذايي عمدتاً در لپههاي حجيم انباشته ميشود. اين موضوع، ارزش تغذيهاي بالاي دانههاي نخودي را براي انسان و حيوانات توضيح ميدهد.
فيزيولوژي و فيتوشيمي در تيره نخوديان
يكي از برجستهترين ويژگيهاي فيزيولوژيك نخوديان، توانايي تثبيت نيتروژن اتمسفري در همزيستي با باكتريهاي ريزوبيومي است. اين فرآيند در گرههاي ريشهاي انجام ميشود و نيتروژن گازي (N₂) را به تركيبات آمونيومي تبديل ميكند كه در سنتز اسيدهاي آمينه و پروتئينها نقش اساسي دارند.
فيزيولوژي رشد در بسياري از نخوديان متكي به تعامل با قارچهاي ميكوريزي نيز هست كه جذب فسفر و عناصر كممصرف را بهبود ميبخشند. اين همزيستي دوگانه (ريزوبيا و ميكوريزا) نخوديان را به گياهان كليدي در ترميم خاكهاي فقير و سيستمهاي كشاورزي پايدار تبديل كرده است.
از نظر فيتوشيمي، دانهها و بافتهاي نخوديان سرشار از پروتئين، اسيدهاي آمينه ضروري، تركيبات فنوليك، فلاونوئيدها، ايزوفلاونها، ساپونينها، تاننها و آلکالوئيدهاي متنوع هستند. در برخي جنسها مانند Glycyrrhiza (شیرینبیان)، گليسيريزين و ساپونينهاي تريتروپنوئيدي با خواص ضدالتهابي و ضدزخم معده يافت ميشود.
وجود ايزوفلاونهايي مانند ژنيستئين و دايدزين در بسياري از نخوديان، اهميت زيستي و دارويي اين خانواده را در حوزه فيتواستروژنها برجسته ساخته است. اين تركيبات در تنظيم هورموني، پيشگيري از پوكي استخوان و برخي اختلالات متابوليك مورد توجه قرار گرفتهاند.
در مقابل، بعضي نخوديان حاوي تركيبات سمي مانند آلكالوئيدهاي كينوليزيديني، لكتينها (مانند فيتوهماگلوتينين در برخي لوبياها)، يا گليكوزيدهاي سمي هستند كه مصرف ناپخته يا زياد آنها ميتواند براي انسان و دام خطرناك باشد. فرآيندهاي حرارتي و خيساندن، اغلب اين سموم را تا حد زيادي غيرفعال ميكند.
جغرافيا و گسترش جغرافيايي تيره نخوديان
تيره نخوديان يك خانواده تقريباً كُسموپوليت است و در اكثر قارهها، از مناطق استوايي تا عرضهاي جغرافيايي معتدل و حتي نيمهسرد حضور دارد. تنوع اين تيره در مناطق گرمسيري و نيمهگرمسيري آمريكا، آفريقا و آسيا بيشترين ميزان را نشان ميدهد.
در قاره آمريكا، زيرتيره Mimosoideae و بخشي از Caesalpinioideae تنوع بالايي دارند و جنگلهاي گرمسيري و ساوانها را شكل ميدهند. در آفريقا، بسياري از درختان ساوان، از نخوديان هستند. در آسيا، از هند تا مديترانه، تركيب متنوعي از درختان، درختچهها و گياهان علفي نخودي حضور دارد.
در ايران، نخوديان يكي از غنيترين تيرههاي گياهي است كه در مناطق كوهستاني، استپي، بياباني و جنگلي يافت ميشود. جنسهايي مانند Astragalus (گون)، Trifolium، Medicago، Onobrychis (اسفناجك، اسپرس)، Alhagi (خار شتر)، Glycyrrhiza و بسياري ديگر نقش مهمي در پوشش گياهي و اكوسيستمهاي مرتعي كشور دارند.
سيتولوژي و كروموزومشناسي در تيره نخوديان
عدد كروموزومي پايه در بسياري از جنسها x=7، x=8، x=11 و x=14 گزارش شده است، هرچند تنوع عددي قابل توجه است. پديده پليپلوئيدي در بين نخوديان نسبتاً شايع است و به افزايش تنوع ژنتيكي و سازگاري با محيطهاي مختلف كمك كرده است.
بررسيهاي سيتولوژيك نشان دادهاند كه تغييرات ساختاري كروموزومها، مانند جابجاييها و واژگونيها، در تكامل جنسهاي بزرگي نظير Astragalus و Trifolium نقش داشته است. اندازه كروموزومها نسبتاً كوچك تا متوسط است و مطالعه آنها به كمك تكنيكهاي سيتوژنتيك مولكولي (مانند FISH) تصوير دقيقتري از روابط فيلوژنتيك در اين خانواده فراهم كرده است.
الگوهاي كروموزومي متفاوت در زيرتيرهها، يكي از شواهد مهم در تبيين مرزبندي و جايگاه ردهبندي گروههاي مختلف نخوديان محسوب ميشود.
طبقهبندي، رده و زيررده در تيره نخوديان
تيره نخوديان در نظامهاي ردهبندي مدرن (مانند APG IV) در راسته Fabales، رده دولپهايهاي حقيقي (Eudicots) و گروه Rosids قرار ميگيرد. اين خانواده به همراه Polygalaceae، Quillajaceae و Surianaceae راسته Fabales را تشكيل ميدهد.
به طور سنتي، نخوديان به سه زيرتيره بزرگ تقسيم ميشد: Mimosoideae، Caesalpinioideae و Faboideae (يا Papilionoideae). در ردهبنديهاي فيلوژنتيك جديد، ساختار دروني خانواده قدري بازنگري شده و گروههايي مانند Dialioideae و Duparquetioideae نيز شناسايي شدهاند، ولي همچنان تقسيمبندي عملي به سه گروه مينوزوئيده، سزالپينيوئيده و فابوئيده در آموزش و كاربردهاي كلاسيك رايج است.
زيرتيره Faboideae (پروانهگيان) از نظر تعداد جنس و گونه، بزرگترين بخش خانواده است و اغلب گونههاي زراعي و مرتعي مهم در اين زيرتيره قرار دارند. زيرتيره Mimosoideae شامل گياهان عمدتاً درختي يا درختچهاي با گلهاي كوچك و پرچمهاي متعدد است (مانند اقاقياهاي حقيقي و درختان حساس). زيرتيره Caesalpinioideae، گروه مياني با گلهاي كمتر پروانهاي و غالباً نامتقارن است.
در سطح بالاتر، نخوديان بخشي از كلاد بزرگ Rosids محسوب ميشود كه شامل خانوادههاي اقتصادي مهم ديگري مانند Rosaceae، Brassicaceae و Cucurbitaceae است.
تعداد جنس و گونه در تيره نخوديان و نمونهاي از اسامي آنها
تيره نخوديان يكي از سه خانواده بزرگ گياهان گلدار از نظر تعداد گونه است. برآوردها نشان ميدهد كه اين خانواده شامل حدود ۷۵۰ تا بيش از ۷۷۰ جنس و در حدود ۲۰٬۰۰۰ تا ۲۲٬۰۰۰ گونه است، هرچند با توصيف گونههاي جديد و بازنگريهاي مولكولي، اين اعداد اندكي تغيير ميكنند.
برخي از مهمترين جنسهاي اين خانواده، كه از نظر اقتصادي، دارويي، مرتعي يا اكولوژيك اهميت دارند، عبارتند از:
زيرتيره Faboideae (Papilionoideae)
جنس Pisum (نخودفرنگي): شامل گونههاي زراعي مهم مانند Pisum sativum كه به عنوان منبع پروتئين گياهي و سبزي مصرف ميشود.
جنس Cicer (نخود): شامل Cicer arietinum (نخود معمولي) كه در اكثر مناطق نيمهخشك كشت ميشود.
جنس Lens (عدس): شامل Lens culinaris (عدس خوراكي) با دانههاي غني از پروتئين.
جنس Phaseolus و Vigna: شامل بسياري از انواع لوبيا (لوبياي قرمز، لوبياي چشمبلبلي و غيره) كه در رژيم غذايي جهاني نقش كليدي دارند.
جنس Glycine: شامل Glycine max (سويا) كه يكي از مهمترين محصولات روغني و پروتئيني جهان است.
جنس Medicago (يونجه): شامل Medicago sativa (يونجه) كه علوفهاي بسيار باارزش براي دام است.
جنس Trifolium (شبدر): شامل گونههاي متعدد مانند T. pratense و T. repens كه در مراتع و چرخه تناوب زراعي بهكار ميروند.
جنس Astragalus (گون): يكي از بزرگترين جنسهاي گياهي جهان، با هزاران گونه، بسياري از آنها در ايران و آسياي غربي حضور دارند و از نظر توليد صمغ گياهي (كتيرا) و نيز دارويي اهميت دارند.
جنس Onobrychis (اسپرس): گياهان علوفهاي و مرتعي مهم در نواحي معتدل و نيمهخشك.
جنس Lathyrus (چشمنرگسي و گونههاي زينتي و علوفهاي مشابه): با گلهاي اغلب رنگين و خوشبو.
زيرتيره Caesalpinioideae
جنس Ceratonia (خرنوب): شامل Ceratonia siliqua كه ميوه آن (خرنوب) در صنايع غذايي و دارويي كاربرد دارد.
جنس Cassia و Senna: شامل گونههاي دارويي با اثرات ملين و گوارشي.
جنس Caesalpinia: شامل گونههاي زينتي و صنعتي (برخي با چوب باارزش يا رنگدانههاي گياهي).
زيرتيره Mimosoideae
جنس Acacia (در معناي سنتي؛ هرچند در فيلوژنتيك جديد به چند جنس تقسيم شده است): درختان و درختچههاي مهم در مناطق گرمسيري و نيمهخشك، گاه با توليد صمغها و تاننهاي ارزشمند.
جنس Mimosa: شامل Mimosa pudica (حساسالنفس) با برگهاي حساس به لمس.
جنس Albizia: درختان تزئيني مانند Albizia julibrissin (درخت ابريشم) با گلهاي پرزدار صورتي.
با وجود اين كه در اينجا تنها به نمونهاي از جنسها اشاره شد، تنوع واقعي نخوديان بسيار فراتر از اين فهرست است و شامل طيف وسيعي از گياهان خودرو و زراعي در تمام قارهها ميشود.
جمعبندي
تيره نخوديان (Fabaceae) از نظر تنوع گياهي، نقش اكولوژيك در تثبيت نيتروژن، و اهميت اقتصادي در تأمين پروتئين، علوفه، دارو و مواد صنعتي، يكي از ستونهاي اصلي گياهشناسي و كشاورزي جهان بهشمار ميآيد.
در سطح مورفولوژيك و آناتوميك، اين خانواده دامنهاي وسيع از فرمهاي حيات، ساختمان برگ، ساقه و ميوه را دربر ميگيرد و در سطح فيزيولوژيك و فيتوشيمي، منبع غني تركيبات زيستفعال است. در عصر كشاورزي پايدار و مديريت منابع طبيعي، نخوديان به دليل توانايي غنيسازي خاك و سازگاري با شرايط خشك و نيمهخشك، نقشي كليدي در سيستمهاي توليدي آينده خواهند داشت.
مراجع
Plants of the World Online – Fabaceae
Encyclopedia Britannica – Fabaceae
Angiosperm Phylogeny Website – Fabales & Fabaceae
Legumes: Importance and Constraints to Greater Use – Springer
Annals of Botany – Evolution and classification of legumes
ScienceDirect Topics – Fabaceae
CABI – Fabaceae family datasheet
برخی از گیاهان خانواده نخودیان :