گیاهان تیره (خانواده) دنستیدیاسه - Dennstaedtiaceae

تیرهٔ Dennstaedtiaceae که در فارسی می‌توان آن را «تیرهٔ سرخس‌های براکن/سرخس‌های زمین‌زی» نیز نامید، یکی از گروه‌های مهم سرخس‌های لپتوسپورانژیات در راستهٔ Polypodiales است. اعضای این خانواده معمولاً سرخس‌های بزرگ‌برگ، بسیار بریده‌بریده و اغلب خاک‌زی هستند و در بسیاری از زیستگاه‌های جنگلی و نیز محیط‌های باز و آشوب‌خورده (مثل حاشیهٔ راه‌ها و زمین‌های رهاشده) دیده می‌شوند.

از شناخته‌شده‌ترین اعضای این خانواده «براکن» یا Pteridium است که به دلیل توانایی بالای گسترش و رقابت، در بسیاری از مناطق جهان فراوان و گاهی تهاجمی محسوب می‌شود.

فرم کلی تیره

بیشتر گونه‌های دنستیدیاسه سرخس‌های خاک‌زی با ریزوم‌های خزنده (گاهی بلند و گسترده) هستند. برگ‌ها (فروندها) معمولاً بزرگ، چندبار شانه‌ای و در بسیاری از جنس‌ها دارای دمبرگ نسبتاً بلندند. در این خانواده، الگوی سوروس‌ها (Sori) بسیار تعیین‌کننده است: در برخی جنس‌ها سوروس‌ها نزدیک حاشیه و گاهی همراه با پوشش‌های کاسه‌ای/فنجانی‌شکل (ایندوزیوم) هستند و در برخی دیگر سوروس‌ها حاشیه‌ای و همراه با «ایندوزیوم کاذب» (تاخوردگی لبهٔ برگ) دیده می‌شوند.

از دید بوم‌شناسی، بسیاری از اعضا پیشگام (Pioneer) هستند؛ یعنی پس از آتش‌سوزی، پاک‌تراشی جنگل یا آشفتگی خاک، سریع مستقر می‌شوند و با شبکهٔ ریزومی قوی و تولید انبوه اسپور، سطح وسیعی را می‌پوشانند.

آناتومی برگ

برگ در سرخس‌ها «فروند» نام دارد و در دنستیدیاسه غالباً از یک دمبرگ (Stipe) و پهنک چندقسمتی تشکیل می‌شود. پهنک معمولاً چندبار شانه‌ای (bi- تا tri-pinnate) است و رگبرگ‌بندی می‌تواند آزاد یا تا حدی شبکه‌مانند باشد (بسته به جنس). سطح زیرین پهنک جایگاه اصلی تشکیل اندام‌های زایشی (سوروس‌ها) است.

سوروس‌ها معمولاً در نزدیک حاشیهٔ برگ یا دقیقاً روی حاشیه شکل می‌گیرند. در برخی گروه‌ها، پوشش محافظ سوروس (ایندوزیوم) فنجانی/کاسه‌ای است و در برخی دیگر «ایندوزیوم کاذب» از برگشتگی لبهٔ برگ تشکیل می‌شود. این تفاوت‌ها از کلیدهای مهم شناسایی جنس‌ها در دنستیدیاسه است.

بافت‌های برگ شامل اپیدرم، میان‌بافت (کلرانشیم) و دسته‌های آوندی است. در بسیاری از گونه‌ها، وجود کرک‌ها/موهای مفصلی روی ریزوم و گاهی روی دمبرگ و محورهای برگ، یک ویژگی تشخیصی ارزشمند محسوب می‌شود.

آناتومی ساقه

«ساقه» در بسیاری از سرخس‌ها به صورت ریزوم (Rhizome) ظاهر می‌شود. در دنستیدیاسه، ریزوم‌ها اغلب خزنده و گاهی بسیار طویل‌اند و با تولید ریشه‌های نابجا و جوانه‌های برگ، کلنی‌های گسترده می‌سازند. این ساختار خزنده یکی از دلایل موفقیت اکولوژیک برخی جنس‌ها (به‌ویژه Pteridium) است.

از نظر سامانهٔ آوندی، بسیاری از اعضا دارای سولنوستل/دایکتیوستل (با درجات مختلف) هستند. روی ریزوم معمولاً پوششی از کرک‌ها یا فلس‌ها دیده می‌شود و در برخی منابع به موهای مفصلی (jointed hairs) به‌عنوان ویژگی تمایز با برخی خانواده‌های نزدیک اشاره شده است.

تولیدمثل و «گرده‌افشانی»

سرخس‌ها گل و گرده ندارند؛ بنابراین گرده‌افشانی در دنستیدیاسه وجود ندارد. تولیدمثل آن‌ها بر پایهٔ چرخهٔ نسل‌هاست: گیاه بالغ (اسپوروفیت) اسپور تولید می‌کند و اسپورها پس از جوانه‌زنی به گامتوفیت (پروتال) تبدیل می‌شوند.

روی گامتوفیت، اندام‌های جنسی آنتریدی (تولید اسپرم) و آرکگن (تولید تخمک) شکل می‌گیرند. در بسیاری از سرخس‌ها، آبِ سطحی برای حرکت اسپرم تا تخمک ضروری است؛ به همین دلیل، رطوبت محیط نقش کلیدی در موفقیت لقاح دارد.

پس از لقاح، زیگوت به اسپوروفیت جدید تبدیل می‌شود و چرخه تکرار می‌گردد. علاوه بر تولیدمثل جنسی، گسترش رویشی از طریق ریزوم‌های خزنده در بسیاری از گونه‌ها بسیار مهم و گاهی غالب است.

گل‌آذین، میوه و دانه

دنستیدیاسه مانند سایر سرخس‌ها گل‌آذین، میوه و دانه تولید نمی‌کند. ساختارهای معادل زایشی آن‌ها شامل سوروس‌ها (تجمع اسپورانژها) و اسپورانژها (کیسه‌های تولید اسپور) است.

اسپورها معمولاً سبک و فراوان‌اند و می‌توانند با باد در فواصل قابل‌توجه پراکنده شوند. در برخی جنس‌های این خانواده، جایگاه حاشیه‌ای سوروس‌ها و نوع پوشش آن‌ها (ایندوزیوم واقعی یا کاذب) از مهم‌ترین ویژگی‌های ریخت‌شناسی به شمار می‌آید.

فیزیولوژی و فیتوشیمی

از نظر فتوسنتزی، اعضای دنستیدیاسه عمدتاً گیاهان C3 هستند و به‌ویژه در سایه‌روشن جنگل‌ها یا محیط‌های نیمه‌باز عملکرد خوبی دارند. بسیاری از گونه‌ها تحمل بالایی به آشفتگی زیستگاه و بازشدن تاج‌پوش دارند و می‌توانند با رشد سریع فروندها، نور را شکار کنند.

از نظر فیتوشیمی، سرخس‌ها مجموعه‌ای از ترکیبات ثانویه مانند فلاونوئیدها، ترکیبات فنولی و ترپنوئیدها دارند. در برخی گونه‌های Pteridium گزارش شده که ترکیباتی با جنبهٔ سمیت/خطر برای دام و انسان وجود دارد؛ به همین دلیل، در کاربردهای خوراکی یا داروییِ محلی باید احتیاط و ارزیابی علمی انجام شود.

جغرافیا و سیتولوژی

این خانواده پراکنش تقریباً جهانی دارد، اما بیشترین تنوع آن در نواحی گرمسیری و نیمه‌گرمسیری دیده می‌شود. با این حال، به دلیل گستردگی جنس Pteridium، دنستیدیاسه در بسیاری از مناطق معتدل نیز حضور پررنگ دارد.

از نظر سیتولوژی (مطالعات کروموزومی)، مانند بسیاری از سرخس‌ها، پدیده‌هایی مانند پلی‌پلوئیدی و تنوع عدد کروموزومی در برخی دودمان‌ها دیده می‌شود و همین موضوع می‌تواند در پیچیدگی رده‌بندی و تفکیک گونه‌ها نقش داشته باشد.

طبقه‌بندی، رده و زیررده

در رده‌بندی‌های جدید سرخس‌ها، دنستیدیاسه در گروه سرخس‌های راستین (Monilophytes) جای می‌گیرد و معمولاً در راستهٔ Polypodiales قرار داده می‌شود. در برخی چارچوب‌ها، این خانواده در زیرراسته/کلاد Dennstaedtiineae مطرح می‌شود.

نکتهٔ مهم: مرزبندی جنس‌ها و حتی مفهوم خانواده در این گروه طی دهه‌های اخیر با داده‌های مولکولی بازنگری شده و هنوز هم در برخی منابع، تفاوت‌هایی در شمار جنس‌های پذیرفته‌شده یا جایگاه برخی دودمان‌ها دیده می‌شود.

تعداد جنس و گونه در این خانواده و اسامی آن‌ها

بر پایهٔ جمع‌بندی چند منبع رده‌بندی و فلورهای معتبر، دنستیدیاسه معمولاً یک خانوادهٔ «متوسط‌-بزرگ» محسوب می‌شود که حدود ۱۰ تا ۱۱ جنس و تقریباً ۲۴۰ تا ۲۷۰ گونه را در بر می‌گیرد (بسته به چارچوب رده‌بندی و این‌که برخی دودمان‌ها به‌صورت خانوادهٔ جداگانه در نظر گرفته شوند یا نه).

در یک رویکرد رایج (همسو با چارچوب‌های جامعه‌محور جدید و برخی فلورهای منطقه‌ای)، ۱۱ جنس زیر غالباً در دنستیدیاسه ذکر می‌شوند:
Blotiella، Dennstaedtia، Histiopteris، Hiya، Hypolepis، Leptolepia، Microlepia، Monachosorum، Oenotrichia، Paesia، Pteridium.

در برخی پایگاه‌های دادهٔ جهانی، فهرست «جنس‌های پذیرفته‌شده» ممکن است کوتاه‌تر نمایش داده شود (برای مثال، برخی جنس‌ها به‌عنوان مترادف یا در حال بازنگری ثبت شده‌اند)؛ بنابراین اگر هدف شما کار علمی/فلوری دقیق است، بهتر است برای منطقهٔ جغرافیایی مدنظر، فلور تخصصی همان ناحیه و پایگاه‌های رده‌بندی به‌روز را همزمان بررسی کنید.