تیره داوالیاسه (Davalliaceae) گروهی از سرخسهای عمدتاً اپیفیت (درختزی) و گاهی سنگزی (لیتوفیت) است که بهخاطر ریزومهای خزنده و پشمالو شبیه «پنجه/پای خرگوش» در بسیاری از گونهها شناخته میشود. اعضای این تیره در زیستگاههای مرطوب جنگلی، تنه و شاخه درختان، شکاف صخرهها و مناطق نیمهسایه رشد میکنند و در باغبانی زینتی—بهخصوص در گلدانهای آویز—جایگاه مهمی دارند.
یکی از نکات کلیدی درباره داوالیاسه این است که مرزبندی و تعداد «جنسها» در این خانواده در منابع مختلف متفاوت گزارش میشود؛ زیرا برخی ردهبندیهای جدید چندین جنس قدیمی را در یک جنس بزرگتر ادغام کردهاند، اما برخی دیگر هنوز چندجنسه بودن این تیره را میپذیرند.
فرم کلی تیره
اسپوروفیت (گیاه سرخسِ بالغ) در داوالیاسه معمولاً دارای ریزوم خزنده، نسبتاً ضخیم و پوشیده از فلسها/کرکهای قهوهای یا طلایی است. همین ریزومها روی سطح بستر حرکت میکنند و از گرهها ریشههای نابجا و دمبرگها (پتیول) بیرون میآید.
برگها (فروندها) اغلب شکننده تا نیمهچرمی، با بریدگیهای یک تا چندباره (از پرمانند تا بسیار بریده) هستند. در بسیاری از گونهها سوروسها (تودههای هاگدان) در حاشیه یا نزدیک حاشیه برگ تشکیل میشوند و گاهی توسط ساختار محافظی پوشانده میگردند.
آناتومی برگ
برگِ داوالیاسه از نظر بافتشناسی معمولاً شامل اپیدرم تکلایه با کوتیکول، مزوفیل کلرانشیمی (فتوسنتزی) و رگبرگهایی با بافت آوندی است. در گونههای اپیفیت، برگها اغلب ویژگیهایی برای کاهش اتلاف آب نشان میدهند؛ مانند کوتیکول نسبتاً ضخیمتر و بافتهای نسبتاً متراکمتر (هرچند شدت این ویژگیها به گونه و زیستگاه وابسته است).
رگبرگبندی در این خانواده از نوع شبکهای ساده تا منشعب است و انتهای رگبرگها معمولاً به حاشیه یا نزدیکی سوروسها میرسند؛ زیرا محل تشکیل هاگدانها با مسیر رگبرگها ارتباط دارد. روزنهها غالباً در سطح زیرین برگ بیشتر دیده میشوند و کارکردشان در تنظیم تبخیر و تبادل گازی کلیدی است.
آناتومی ساقه (ریزوم)
در سرخسها «ساقه» غالباً بهصورت ریزوم بروز میکند. ریزوم داوالیاسه معمولاً خزنده و سطحی است و با فلسهای فراوان (گاهی پرمانند یا کرکی) پوشیده میشود که از بافتهای جوان محافظت کرده و به کاهش خشکی کمک میکند.
در مقطع ریزوم، بافتهای اصلی شامل پارانشیم زمینهای و دستههای آوندی است. آرایش آوندی بسته به گونه میتواند متفاوت باشد، اما در بسیاری از سرخسهای پلیپودیاله، آوند چوبی و آبکشی بهصورت دستههای جداگانه در استلههای پیشرفتهتر دیده میشود. وجود ریشههای نابجا از سطح زیرین ریزوم برای اتصال به بستر و جذب آب و مواد غذایی اهمیت دارد.
تولیدمثل و گردهافشانی
داوالیاسه مانند سایر سرخسها گل و گردهافشانی ندارد. چرخه زندگی آن بر پایه تناوب نسلها است: اسپوروفیت (گیاه بالغ) هاگ تولید میکند و هاگها پس از جوانهزنی به گامتوفیت (پروتال/پروتالوس) تبدیل میشوند.
گامتوفیت معمولاً کوچک، نازک و سبز است و اندامهای جنسی (آنتریدی و آرکگونی) را میسازد. لقاح به آب نیاز دارد چون اسپرمهای متحرک باید در لایه نازکی از رطوبت به سمت تخمک حرکت کنند. پس از لقاح، جنین و سپس اسپوروفیت جدید شکل میگیرد.
گلآذین، میوه و دانه
در داوالیاسه گلآذین، میوه و دانه وجود ندارد. بهجای آن، واحدهای تولیدمثل، هاگدانها (اسپورانژها) و هاگها هستند. هاگدانها معمولاً در قالب سوروس روی سطح زیرین یا نزدیک حاشیه برگ ظاهر میشوند.
در برخی گونهها، سوروسها توسط پوششی محافظ (شبیه «ایندوزیوم» یا ساختارهای حاشیهای برگ) حمایت میشوند. پس از رسیدن هاگها، با باز شدن هاگدانها، هاگها آزاد شده و با باد و جریانهای هوا پراکنده میگردند. هاگها سبک و مقاوماند و برای پراکنش دوربرد مناسب هستند.
فیزیولوژی، فیتوشیمی
از نظر فیزیولوژیک، بسیاری از داوالیاسهها به زندگی اپیفیتی سازگارند؛ یعنی در محیطهایی با دسترسی نوسانی به آب و مواد غذایی رشد میکنند. ریزوم خزنده و پوشیده از فلس میتواند در ذخیره رطوبت و حفاظت مکانیکی نقش داشته باشد و برگها نیز بسته به گونه، ویژگیهایی برای تعدیل تبخیر نشان میدهند.
از منظر فیتوشیمی، سرخسها معمولاً دارای طیفی از ترکیبات فنولی، فلاونوئیدها، ترپنوئیدها و سایر متابولیتهای ثانویه هستند که میتوانند در دفاع گیاه در برابر گیاهخواران، میکروبها و تنشهای محیطی نقش داشته باشند. ترکیب دقیق مواد مؤثره در داوالیاسه به گونه، زیستگاه و مرحله رشدی وابسته است و برای نتیجهگیری کاربردی (مثلاً دارویی) باید به مطالعات اختصاصی هر گونه رجوع کرد.
جغرافیا، سیتولوژی
پراکنش داوالیاسه عمدتاً در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری دنیای قدیم (آسیا، بخشهایی از آفریقا و جزایر اقیانوس آرام) گزارش میشود و برخی گونهها تا مناطق گرم-معتدل نیز پیش میروند. بسیاری از اعضای این تیره در جنگلهای مرطوب، در ارتفاعات مختلف و روی تنه درختان یا صخرهها دیده میشوند.
از نظر سیتولوژی (کروموزومی)، مانند بسیاری از سرخسها، تنوع عدد کروموزومی و امکان پلیپلوئیدی میتواند در گروههای مختلف وجود داشته باشد و همین مسئله یکی از عوامل پیچیدگی ردهبندی در داوالیاسه است. برای عدد کروموزومی دقیق، باید به دادههای سیتوژنتیکی همان گونه و جمعیت مراجعه کرد.
طبقهبندی و رده و زیررده
داوالیاسه در چارچوب ردهبندیهای جدید سرخسها معمولاً در راسته Polypodiales قرار میگیرد. در برخی سامانهها، داوالیاسه بهصورت یک «خانواده مستقل» پذیرفته میشود و در برخی دیگر، ممکن است در یک خانواده بزرگتر ادغام شود (یا در سطح زیرخانواده/قبیله دیده شود). این تفاوت، ریشه در رویکردهای متفاوت ردهبندی و نتایج تبارزایی مولکولی دارد.
در سامانههای جامعهمحور و جدیدتر (مانند PPG I)، معمولاً دایره خانواده محدودتر و برخی جنسهای سنتی در یک جنس بزرگتر ادغام میشوند. در مقابل، منابع فلورستیک یا رویکردهای قدیمیتر/محافظهکارانه ممکن است چندین جنس را به رسمیت بشناسند.
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها
نکته مهم: تعداد «جنس» و «گونه» در داوالیاسه در منابع مختلف یکسان نیست. دلیل اصلی این اختلاف، ادغام یا تفکیک جنسهای نزدیک بر اساس دادههای مولکولی و بازنگریهای تاکسونومیک است.
۱) دیدگاه فشرده (جنسِ واحد)
در برخی ردهبندیهای جدید (از جمله PPG I)، داوالیاسه بهصورت خانوادهای با یک جنس اصلی: Davallia در نظر گرفته میشود و بسیاری از جنسهای قدیمیتر بهعنوان همنام/هممعنی (synonym) در Davallia ادغام میشوند. در این نگاه، تعداد گونههای Davallia در منابع مختلف معمولاً در بازهای حدود ۴۰ تا ۶۵ گونه گزارش شده است.
۲) دیدگاه چندجنسه (تفکیک جنسها)
در رویکردهای تفکیکیتر، معمولاً چند جنس در داوالیاسه پذیرفته میشود. یکی از چینشهای رایجِ چندجنسه، این جنسها را مطرح میکند: Davallia، Davallodes، Humata، Araiostegiella و Wibelia. در برخی منابع قدیمیتر یا فلورهای منطقهای حتی تعداد جنسها بیشتر هم گزارش شده است.
نمونههایی از گونههای شناختهشده (برای آشنایی)
چند گونه/نام آشنا که در منابع باغبانی یا فلوری زیاد دیده میشوند شامل Davallia canariensis (پنجهخرسی/پای خرگوشی)، Davallia mariesii، Davallia trichomanoides و Davallia pentaphylla است. پذیرفته بودن دقیق نامها ممکن است با توجه به منبع تاکسونومیک تغییر کند (مثلاً برخی نامها در برخی سامانهها مترادف تلقی میشوند).
منابع:
PPG I (2016) — A community-derived classification for extant lycophytes and ferns (Journal of Systematics and Evolution)
Encyclopaedia Britannica — Davalliaceae (Description & Distribution)
New Zealand Flora — Davalliaceae Taxon Profile
Ma et al. (2018) — Revised classification of Chinese Davalliaceae (PLoS ONE)
Naturalis — Davalliaceae (Linnaeus NG project)
Plants of the World Online (Kew) — Genus Davallia
PlantNET (Royal Botanic Gardens Sydney) — Family Davalliaceae
برخی از گیاهان خانواده پنجهخرسیان - داوالیاسه :