۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) کلاویسیپیتاسه - Clavicipitaceae

تيره (خانواده) کلاویسیپیتاسه – Clavicipitaceae

تيره کلاویسیپیتاسه (Clavicipitaceae) يکی از خانواده‌های مهم قارچی در شاخه Ascomycota و رده Sordariomycetes است که به‌ويژه به دليل ايجاد آلودگی در غلات و توليد آلکالوئيدهای سمی و دارويی شهرت دارد.

اين خانواده عمدتاً شامل قارچ‌های پارازيت، همزيست يا اندوفيتيک است که بر روی گياهان، به‌ويژه گياهان تيره گندميان (Poaceae)، و گاهی روی حشرات و بی‌مهرگان ديگر زندگی می‌کنند. اعضای اين خانواده در کشاورزی، صنعت داروسازی، و اکولوژی گياه–ميکروارگانيسم نقش بسيار مهمی دارند.

فرم کلی تيره کلاویسیپیتاسه

اعضای خانواده کلاویسیپیتاسه از نظر مورفولوژی عمدتاً به صورت قارچ‌های فيلامنتی با ميليون‌ها هيـف رشته‌ای و ساختارهای جنسی نوع آسکومیست ظاهر می‌شوند.

اين قارچ‌ها معمولاً در فاز رویشی، ميسيليوم رشته‌ای منشعب و سپتوم‌دار دارند که در بافت‌های ميزبان نفوذ می‌کند. در بسياری از گونه‌ها، به‌ويژه جنس Claviceps، فرم ظاهری قابل رؤيت به صورت ساختارهای سخت، سياه–بنفش و طویل به نام ارگوت (Sclerotium) روی خوشه غلات (مانند چاودار، گندم، جو) ديده می‌شود. اين اسکلروتيوم نتيجه جايگزين شدن بذر گياه توسط ساختار قارچی متراکم شده است.

برخی گونه‌ها در تيره کلاویسیپیتاسه به صورت اندوفيت درون بافت‌های گياهی، به‌خصوص در بين سلول‌های پارانشيمی برگ و ساقه گياهان علفی، زندگی کرده و از بيرون قابل مشاهده نيستند. در اين حالت، فرم کلی به صورت رشته‌های ميسيليومی نامرئی در بافت گياه است که تنها با کشت ميکروبيولوژيک يا مطالعه ميکروسکوپی تشخيص داده می‌شود.

در گونه‌های انگل حشرات (مانند برخی اعضای سابقاً قرارگرفته در Cordyceps sensu lato)، بدن مثمر (استروما) به صورت ساختارهای شاخه‌مانند، استوانه‌ای يا گرزی‌شکل از بدن ميزبان مرده بيرون می‌آيد و حاوی پريتسيم‌های توليدکننده آسک است.

آناتومی برگ (در ارتباط با ميزبان‌های گياهی و اندوفيت‌ها)

گرچه کلاویسیپیتاسه خود فاقد برگ به معنای گياهی است، اما آناتومی برگ ميزبان در نحوه استقرار و گسترش قارچ نقش مهمی دارد.

در گياهان ميزبان، مانند گندميان، اپيدرم با کوتیکول نازک و روزنه‌های فراوان، مسير ورود اسپور و جوانه‌زنی ميسيليوم است. هيـف‌های قارچ از طريق روزنه‌ها، شکاف‌های طبيعی يا زخم‌ها وارد پارانشيم برگ می‌شوند. در اندوفيت‌های اين خانواده، ميسيليوم عمدتاً در لا‌به‌لای سلول‌های پارانشيم کلرانشيم و پارانشيم اسفنجي قرار گرفته و معمولاً وارد سلول‌ها نمی‌شود، بلکه به صورت بين‌سلولی رشد می‌کند.

در اطراف آوندهای برگ، ميسيليوم می‌تواند با دسترسی به مواد فتوسنتزی منتقل‌شده در آوند آبکشی، از کربوهيدرات‌ها و اسيدهای آمينه ميزبان تغذيه کند. در مقابل، برخی اندوفيت‌ها موجب القای توليد متابوليت‌های دفاعی يا افزايش مقاومت ميزبان در برابر آفات می‌شوند. اين رابطه همزيستی–انگلی ظريف، از ويژگی‌های فيزيولوژيکی–آناتوميک مهم در اندوفيت‌های Clavicipitaceae است.

آناتومی ساقه (در ارتباط با آلودگی و همزيستی)

ساقه گياهان ميزبان، به‌خصوص گندميان، دارای دسته‌های آوندی کلا‌ترال يا آمفي‌کرين است که در حاشيه يا مرکز ساقه قرار می‌گيرند. هيـف‌های اندوفيت‌های کلاویسیپیتاسه اغلب در نزديکی اين دسته‌های آوندی متمرکز می‌شوند، زيرا دسترسی به مواد غذایی انتقالی را آسان می‌کند.

در اندوفيت‌ها، ميسيليوم معمولاً در لا‌به‌لای سلول‌های پارانشيمی ناحيه قشر (کورتکس) و گاهی در نزديکی غلاف آوندی ديده می‌شود، بدون آنکه سبب تخريب وسيع بافتی شود.

در مقابل، در آلودگی‌های منجر به تشکيل اسکلروتيوم (مانند Claviceps purpurea)، ميسيليوم‌ها در بافت‌های تخمدان و محور گل رشد فشرده داشته و در نهايت بافت‌های ميزبان را تخريب می‌کنند. بافت اسکلروتيوم از هيـف‌های متراکم، با ديواره‌های ضخيم و رنگ‌دانه‌های تيره تشکيل شده است که از منظر کالبدشناسی بافتی، معادل بافت‌های اسکليفيک در گياهان نيست، اما از نظر عملکردی نقش ساختار ذخيره‌ای مقاوم برای قارچ را ايفا می‌کند.

توليدمثل و گرده‌افشانی (از ديد قارچی)

در خانواده کلاویسیپیتاسه، توليدمثل جنسی عمدتاً از طريق تشکيل آسک و آسکوسپور در پريتسيم‌ها (Perithecia) انجام می‌شود که درون استروما يا اسکلروتيوم قرار دارند.

پس از طي يک دوره استراحت، اسکلروتيوم در شرايط مناسب رطوبتی و دمايی جوانه زده و استروماهای کلابی–شکل يا گرزی‌شکل توليد می‌کند. در سطح اين استروماها، پريتسيم‌های گلابی‌شکل به صورت فرورفته تشکيل می‌شوند. در داخل هر پريتسيوم، آسک‌ها به‌صورت کيسه‌های کشيده حاوی ۸ آسکوسپور (گاهی بيشتر يا کمتر) توليد می‌شوند.

آسکوسپورها در محيط آزاد رها شده و توسط باد، باران يا حشرات منتقل می‌گردند. در مورد گونه‌های آلوده‌کننده غلات، آسکوسپور روی گل‌های باز (به‌خصوص دوران شکوفايی سنبله) فرود آمده و جوانه می‌زنند. اين فرآيند، به‌نوعی معادل «گرده‌افشانی» برای قارچ محسوب می‌شود، زيرا لحظه ورود واحدهای توليدمثلی به اندام زايشی گياه را نشان می‌دهد.

در مراحل بعد، توليدمثل غيرجنسی با تشکيل کونيدیوم‌ها روی کونيديوفورها صورت می‌گيرد. در Claviceps purpurea، فاز عفونت اوليه شامل توليد کونيدی‌های شيرگون (معروف به عسلک – Honeydew) است که در مايع قندی ترشح‌شده جمع شده و توسط حشرات يا باران روی ديگر گل‌ها انتقال می‌يابد و شيوع بيماری را افزايش می‌دهد.

گل‌آذين، ميوه و دانه (از منظر ميزبان و ساختارهای قارچی)

در گياهان ميزبان، گل‌آذين‌های سنبله‌ای يا خوشه‌ای (در گندميان) بيشترين ميزان آلودگی توسط Clavicipitaceae را نشان می‌دهند، زيرا ساختار گل برای نفوذ آسکوسپورها مناسب است. تخمدان گل، محل اصلی استقرار قارچ و جايگزين شدن بذر واقعی با اسکلروتيوم يا بافت قارچی متراکم است.

به‌جای اينکه ميوه گياهان (مانند گندمه يا کاريوپس) به‌طور کامل شکل بگيرد، ميسيليوم قارچ در بافت تخمدان و بذر در حال تشکيل نفوذ کرده، بافت‌های گياهی را تخريب نموده و به‌تدريج اسکلروتيوم بلند و تيره‌رنگ جايگزين دانه می‌شود. اين ساختار از نظر گياهی «ميوه» يا «دانه» محسوب نمی‌شود، ولی در کشاورزی و سم‌شناسی به‌عنوان دانه آلوده يا ارگوت شناخته می‌شود.

در برخی اندوفيت‌ها که اسکلروتيوم تشکيل نمی‌دهند، بذر گياه ظاهر طبيعی دارد، اما ميسيليوم قارچ درون بذر و بافت‌های جنين و آندوسپرم حضور دارد. در اين مورد، قارچ با دانه گياهی منتقل شده و در نسل بعدی نيز در بافت‌های رويشی و زايشی حضور خواهد داشت، بدون آنکه هميشه علائم ظاهری شديد ايجاد کند.

بنابراين، در خانواده کلاویسیپیتاسه، مفهوم «ميوه و دانه» بيشتر به تعامل با اندام‌های زايشی ميزبان و جايگزينی آن‌ها توسط ساختار قارچی (اسکلروتيوم يا اندوفيت) مربوط است تا توليد اندام‌های ميوه‌ای به معنای گياهی.

فيزيولوژی و فيتوشيمی در تيره کلاویسیپیتاسه

يکی از شاخص‌ترين ويژگی‌های فيزيولوژيک و فيتوشيمی اين خانواده، توانايی توليد آلکالوئيدهای ارگوت و ساير متابوليت‌های ثانويه با فعاليت زيستی شديد است.

آلکالوئيدهای ارگوت نظير ارگوتامين، ارگومترين و ارگونووين از مهم‌ترين ترکيباتی هستند که در گونه‌های Claviceps به‌ويژه C. purpurea سنتز می‌شوند. اين ترکيب‌ها اثرات قوی بر سيستم عروقی، انقباض عضلات صاف، و سيستم عصبی پستانداران داشته و در دوزهای بالا موجب مسموميت شديد (ارگوتيسم) و در دوزهای کنترل‌شده داراي کاربرد دارويی (مثلاً در مامايی و درمان ميگرن) هستند.

در اندوفيت‌های علفی (مانند گونه‌های Epichloë و Neotyphodium که در طبقه‌بندی جديد در Clavicipitaceae قرار می‌گيرند)، متابوليت‌های ثانويه ديگری مانند آلکالوئيدهای پريوليزيدينی، لوليتريم‌ها (Lolitrem)، ارگوالکالوئيدها و اندوفايتين‌ها توليد می‌شوند. اين ترکيب‌ها غالباً خاصيت ضدچرایشی، حشره‌کش يا دافع گياه‌خواران دارند و در نتيجه، سبب افزايش مقاومت ميزبان در برابر آفات و گياه‌خواران می‌شوند، اگرچه می‌توانند برای دام‌های اهلی سمی باشند.

از نظر فيزيولوژی رشد، اعضای اين خانواده به محيط‌های غنی از قند و نيتروژن نياز دارند و بيان ژن‌های بيوسنتزی آلکالوئيدها معمولاً تحت تأثير فاکتورهای محيطی مانند pH، دما و ترکيب محيط کشت است. همچنين مسيرهای سيگنال‌دهی مربوط به G-پروتئين‌ها و سيستم‌های تنظيمی اپی‌ژنتيک در کنترل توليد متابوليت‌های ثانويه نقش دارند.

جغرافيا، پراکنش و سيتولوژی

تيره کلاویسیپیتاسه توزيع جهانی (Cosmopolitan) دارد و در اغلب مناطق معتدل، گرم‌معتدل و گرمسيری روی گياهان علفی به‌ويژه غلات و علوفه‌ها يافت می‌شود.

Claviceps purpurea در مناطق معتدل اروپا، آسيا و آمريکای شمالی و جنوبی يکی از مهم‌ترين عوامل آلودگی چاودار و ساير غلات است. گونه‌های ديگر اين خانواده در علفزارها، مراتع، جنگل‌های مرطوب و مناطق کوهستانی و همچنين در اکوسيستم‌های مرتعی کشت صنعتی علوفه (چمن‌ها، فستيو، لوژيم و غيره) گزارش شده‌اند. گونه‌های اندوفيت Epichloë/Neotyphodium به‌طور گسترده در علوفه‌های دائمی و چمنزارها حضور دارند.

از نظر سيتولوژی، سلول‌های ميسيليوم دارای هسته‌های دو يا چندگانه (ديکاریون يا پلی‌کاریون) هستند و ديواره سلولی آن‌ها عمدتاً از کي‌تين و گلوکان‌های مختلف تشکيل شده است. تعداد کروموزوم‌ها در گونه‌های مختلف متفاوت است، اما اغلب در محدوده ۴ تا ۸ کروموزوم هسته‌ای گزارش شده است. حضور پلاسميدها و عناصر ژنتيکی متحرک در برخی گونه‌ها در تنظيم مسيرهای متابوليت ثانويه مؤثر است.

ويژگی سيتولوژيک قابل توجه در اين خانواده، وجود ساختارهای تخصص‌يافته در اپريسيوم پريتسيم، آسک و ديواره اسکلروتيوم است که مقاومت بالا در برابر شرايط نامساعد محيطی را فراهم می‌کند.

طبقه‌بندی، رده و زيررده

از نظر تاکسونومی، تيره کلاویسیپیتاسه در شاخه Ascomycota و رده Sordariomycetes قرار می‌گيرد. طبقه‌بندی معمول (مطابق با سامانه‌های فيلوژنتيک مولکولی جديد) به صورت زير است:

شاخه (Division): Ascomycota

زيرشاخه (Subdivision): Pezizomycotina

رده (Class): Sordariomycetes

زيررده (Subclass): Hypocreomycetidae

راسته (Order): Hypocreales

خانواده (Family): Clavicipitaceae sensu lato (در برخی طبقه‌بندی‌ها تقسيم به چند خانواده کوچکتر)

در سال‌های اخير، مطالعات مولکولی سبب تجديدنظر در محدوده خانواده شده و برخی جنس‌ها که پيش‌تر در Clavicipitaceae قرار داشتند، به خانواده‌های جديد مانند Cordycipitaceae و Ophiocordycipitaceae منتقل شده‌اند. با اين حال، در مفهوم گسترده (sensu lato)، نام کلاویسیپیتاسه هنوز برای گروه بزرگی از قارچ‌های همزيست، انگل گياهان و حشرات استفاده می‌شود.

تعداد گونه و جنس در خانواده کلاویسیپیتاسه و اسامی مهم آن‌ها

تعداد دقيق گونه‌ها و جنس‌های اين خانواده به دليل بازنگری‌های مداوم فيلوژنتيک متغير است، اما به‌طور کلی صدها گونه در ده‌ها جنس در محدوده اين خانواده (به مفهوم جديد يا گسترده) تعريف شده‌اند.

در طبقه‌بندی‌های سنتی، خانواده Clavicipitaceae حدود ۳۰–۴۰ جنس و بيش از ۳۰۰ گونه را شامل می‌شد. با جدا شدن جنس‌های Cordyceps و خويشاوندان آن در خانواده‌های ديگر، دامنه خانواده کلاویسیپیتاسه تعديل شده است، اما در مقابل جنس‌های اندوفيت (مانند Epichloë) با گونه‌های متعدد به آن افزوده شده‌اند.

برخی از مهم‌ترين جنس‌های متعلق يا مرتبط با خانواده Clavicipitaceae عبارتند از:

۱. Claviceps – شامل حدود ده‌ها گونه؛ مهم‌ترين گونه: Claviceps purpurea (عامل ارگوت چاودار)؛ ديگر گونه‌ها مانند C. africana، C. fusiformis، C. paspali روی ميزبان‌های مختلف گندميان.

۲. Epichloë – اندوفيت‌های همزيست و گاه انگل چمن‌ها و گياهان علفی؛ گونه‌های مهم: Epichloë festucae، E. typhina و غيره. بسياری از گونه‌های سابق Neotyphodium اکنون به صورت مرحله آنا‌مورف Epichloë در نظر گرفته می‌شوند.

۳. Balansia – اندوفيت‌های زايشی روی گندميان و ساير گياهان علفی که ساختارهای استرومايی طولانی روی گل‌آذين‌ها تشکيل می‌دهند؛ گونه Balansia epichloë از موارد شاخص است.

۴. Atkinsonella – اندوفيت‌های توليدکننده استروما روی برگ و گل‌آذين گياهان علفی، به‌خصوص در مناطق معتدل.

۵. Myriogenospora – قارچ‌های پارازيت روی برگ‌ها و گل‌آذين‌ها، با توانايی توليد ساختارهای ميسيليومی متراکم.

علاوه بر اين‌ها، در منابع فيلوژنتيک جديد، جنس‌های ديگری مانند Pochonia، Metarhizium و برخی جنس‌های مرتبط با حشرات و نماتدها، گاهی در محدوده وسيع Clavicipitaceae sensu lato مطرح شده‌اند، هرچند در سامانه‌های جديدتر به خانواده‌های جداگانه منتقل شده‌اند.

تعداد گونه‌های پذيرفته‌شده در جنس Claviceps به تنهايی معمولاً بيش از ۵۰ گونه گزارش می‌شود و در Epichloë نيز ده‌ها گونه همزيست توصيف شده‌اند که تنوع ژنتيکی و اکولوژيک آن‌ها بسيار بالا است.

جمع‌بندی

خانواده کلاویسیپیتاسه يکی از کانونی‌ترين گروه‌های قارچی در ارتباط با گياهان، به‌ويژه غلات، از جنبه‌های بوم‌شناسی، کشاورزی، دارويی و سم‌شناسی است.

فرم کلی اين قارچ‌ها عمدتاً به صورت ميسيليوم فيلامنتی و ساختارهای اسکلروتيومی يا استروماتيک است که در اندام‌های زايشی گياه جایگزين بذر می‌شوند يا به عنوان اندوفيت در بافت‌های برگ و ساقه حضور دارند. آناتومی برگ و ساقه ميزبان نقش مهمی در نحوه استقرار آن‌ها دارد و از سوی ديگر، اين قارچ‌ها با توليد متابوليت‌های ثانويه پيچيده، بر فيزيولوژی ميزبان و جانوران گياه‌خوار تأثير می‌گذارند.

با وجود خطر مسموميت ارگوت در انسان و دام، آلکالوئيدهای اين خانواده در داروسازی و بيوتکنولوژی منبع مهمی برای توسعه داروهای جديد محسوب می‌شوند و اندوفيت‌های آن‌ها نيز در مديريت اکولوژيک مراتع و افزايش مقاومت گياهان علوفه‌ای مورد توجه‌اند.