تیره کراتوپتریداسه (Ceratopteridaceae) یکی از تیرههای کوچک سرخسها است که در راسته Polypodiales و در رده Polypodiopsida (سرخسهای آوندی حقیقی) قرار میگیرد. این تیره از نظر تعداد جنس و گونه محدود است، اما از نظر بومشناسی و سازگاری با محیطهای آبی و نیمهآبی اهمیت ویژهای دارد. اعضای این تیره در گذشته معمولاً در تیره Pteridaceae جای میگرفتند، اما بر اساس دادههای ریختشناسی، آناتومی و بهویژه فیلوژنی مولکولی، به صورت یک تیره مجزا شناخته شدهاند.
مشهورترین جنس این تیره، Ceratopteris است که با نامهای عمومی مختلف مانند سرخس شانهای آبزی یا سرخس آکواریومی نیز شناخته میشود و در مطالعات فیزیولوژی، ژنتیک و رشد سرخسها به عنوان یک گونه مدل بهکار میرود. برخی از گونههای این تیره در آکواریومها و تالابهای مصنوعی بهعنوان گیاه زینتی یا گیاه تصفیهکننده آب نگهداری میشوند.
فرم کلی تیره کراتوپتریداسه
فرم کلی گیاهان تیره کراتوپتریداسه، سرخسهای علفی، با عمر یکساله تا چندساله و اغلب با عادت رشد آبزی یا نیمهآبزی است. این گیاهان معمولاً فاقد تنه چوبی حقیقیاند و ریزومهای نسبتاً نرم و اغلب افقی یا مورب دارند. ریزومها در برخی گونهها کاملاً در محیط اشباع از آب قرار میگیرند و ریشهها عمدتاً از گرههای ریزوم منشأ میگیرند.
برگها ممکن است به صورت شناور روی سطح آب، ایستاده در آب کمعمق، یا در حاشیه باتلاقها و شالیزارها دیده شوند. در بسیاری از گونهها تمایز آشکاری میان برگهای زایشی (بارور) و رویشی (نازا) دیده میشود؛ برگهای رویشی اغلب پهن، گاهی عمیقاً بریدهدار و سبز روشناند، در حالیکه برگهای زایشی باریکتر یا رشتهای و حامل اسپورانژها هستند.
اندازه گیاهان از چند سانتیمتر تا بیش از ۳۰–۴۰ سانتیمتر متغیر است. رشد سریع، برگدهی پیوسته و تولید اسپور فراوان از ویژگیهای عملکردی این گروه است که باعث میشود در محیطهای آبی مغذی بهسرعت بهصورت تودههای انبوه ظاهر شوند.
آناتومی برگ
برگ در تیره کراتوپتریداسه بهطور کلی دارای ساختار ساده آوندی، پارانشیم نرم و سازگار با شرایط آبزی است. پهنک برگ در گونههای شناور یا نیمهغوطهور معمولاً نازک، با پارانشیم کلانشیمی اندک و لایههای کوتیکول بسیار ظریف یا تقریباً فاقد کوتیکول ضخیم است، که این ویژگی تبادل گاز و آب را تسهیل میکند. اپیدرم اغلب تکلایه و با سلولهای نازکدیواره است.
بسیاری از گونهها دارای سلولهای پارانشیمی با فضاهای بینسلولی بزرگ هستند که نقش آئرنشیما را ایفا میکنند؛ وجود آئرنشیما در برگها یکی از مهمترین سازگاریها برای شناوری و تبادل گازی در محیطهای آبگرفته است. رگبرگها شبکهای یا منشعباند و در بخش میانی برگ یک یا چند رشته آوندی برجستهتر دیده میشود که نقش اصلی در انتقال آب و مواد غذایی دارد.
برگهای زایشی اغلب باریک، نخیشکل یا بهشدت بریدهدار هستند و در آنها نسبت بافت آوندی به پارانشیم افزایش مییابد. در این برگها تجمع اسپورانژها (اسپورانژیومها) در نواحی کناری یا انتهایی لوبها، به صورت تودهای (سوری، Sori) دیده میشود. اپیدرم برگهای زایشی ممکن است کمی ضخیمتر و مقاومتر باشد تا از ساختارهای زایشی حفاظت کند.
آناتومی ساقه (ریزوم)
ساقه در گیاهان این تیره معمولاً به شکل ریزوم نرم، علفی و عاری از چوبپنبه و بافت چوبی ضخیم است. ریزوم میتواند خزنده، مورب یا نسبتاً راست باشد و در بستر گلی یا لایههای رسوبی تالابها و شالیزارها نفوذ کند. سطح ریزوم اغلب با بقایای قاعده برگها، فلسهای نازک یا ریشههای نابجا پوشیده میشود.
از نظر ساختار آوندی، ریزوم دارای استل تقریباً سیکلوسنتریک تا پلیسایکلیک ساده است. آوندها عموماً به صورت باندهای زایلِم و فلوئم در پیرامون مغز یا به صورت دستههای جدا از هم قرار میگیرند. زایلم معمولاً با بافت تراکئیدهای نسبتاً نازکدیواره و فلوئم با عناصر غربالی و پارانشیم همراه دیده میشود. عدم وجود چوبپنبه و لایه اسکلرانشیم ضخیم در ریزوم، آن را در برابر خشکی حساس و در مقابل غرقاب، سازگار میسازد.
در بسیاری از گونهها آئرنشیما در قشر ریزوم تشکیل میشود و فضاهای هوایی بزرگی ایجاد میگردد که به انتقال اکسیژن به بخشهای غوطهور و ریشه کمک میکند. این ویژگی برای بقا در خاکهای غرق در آب و با اکسیژن پایین، ضروری است. سیستم ریشهای عمدتاً از ریشههای نابجا (adventitious roots) منشأ میگیرد که از گرههای ریزوم خارج میشوند.
تولیدمثل و گردهافشانی
مانند سایر سرخسها، در تیره کراتوپتریداسه تولیدمثل جنسی از طریق اسپور انجام میشود و پدیده گردهافشانی به مفهوم گیاهان گلدار در این گروه وجود ندارد. چرخه زندگی شامل دو نسل گامتوفیت و اسپوروفیت است که به صورت تناوب نسلها (Alternation of Generations) رخ میدهد. اسپوروفیت همان گیاه سرخس قابل مشاهده است و اسپورها را در اسپورانژهای برگهای بارور تولید میکند.
اسپورانژها در سطح زیرین یا حاشیه لوبهای برگهای زایشی قرار میگیرند و معمولاً به صورت تودهای (سوری) سازمان مییابند. در برخی گونهها ساختارهای پوشاننده (ایندوزیوم) ساده یا غایباند. پس از رسیدن اسپورانژها، دیواره آنها باز شده و اسپورها در محیط مرطوب پراکنده میشوند. پراکنش اسپور عمدتاً به کمک باد، جریان هوا و تا حدی جریان آب صورت میگیرد.
اسپورها پس از جوانهزدن، گامتوفیت کوچک، سبز و فتوسنتزکنندهای را تشکیل میدهند که معمولاً تکلایه، بندرت کمضخامت و دارای ریزوئیدهای فراوان است. بر روی گامتوفیت اندامهای زایشی نر (آنتریدی) و ماده (آرکگونی) شکل میگیرند. اسپرماتوزوئیدهای متحرک برای رسیدن به آرکگونی نیازمند آب آزاد (لایه نازک آب) هستند؛ بنابراین وابستگی به محیط مرطوب و آب آزاد، ویژگی اساسی مرحله جنسی در چرخه زندگی این خانواده است.
گلآذین، میوه و دانه
گیاهان تیره کراتوپتریداسه، مانند سایر سرخسها، فاقد گلآذین، گل، میوه و دانه حقیقی هستند. در این گروه، ساختار زایشی اصلی، اسپورانژیومها و تودههای اسپورانژیومی (سوری) روی برگهای بارور است. بنابراین هرگونه اصطلاحگذاری از قبیل «گل» یا «میوه» فقط به صورت تشبیهی یا در کاربردهای غیرعلمی ممکن است مطرح شود.
سوریها معمولاً در سطح زیرین برگهای زایشی و به شکل ردیفها، نوارها یا لکههای منظم و نامنظم ظاهر میشوند. گاهی حاشیه برگ به دور توده اسپورانژها خم میشود و ساختاری شبهپوششی ایجاد میکند که کارکردی شبیه ایندوزیوم دارد. هر اسپورانژیوم حاوی تعداد زیادی اسپور ریز است که بعد از آزاد شدن، جایگزین نقش بذر در تکثیر جنسی گیاه میشود.
در این خانواده، بهجای میوه و بذر، سازوکار اصلی بقا و پراکندگی، اسپور و در برخی موارد تکثیر رویشی از طریق قطعهقطعه شدن ریزوم یا برگ است. این ویژگی موجب پراکنش سریع در محیطهای آبی و اشغال فضاهای خالی در زیستگاه میشود.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
گیاهان تیره کراتوپتریداسه، سرخسهای فتوسنتزکننده با سازگاریهای ویژه نسبت به نور، دما و شرایط غرقابی هستند. آنها معمولاً در نور متوسط تا زیاد رشد بهینه دارند، هرچند برخی گونهها قابلیت سازگاری با نور کم، بهویژه در آکواریومها، را نیز نشان میدهند. فتوسنتز در شرایط اشباع رطوبت و دمای معتدل تا گرمسیری (حدود ۲۰ تا ۳۰ درجه سانتیگراد) حداکثر میشود.
روند تبادلات گازی از طریق اپیدرم نازک و فضاهای آئرنشیما تسهیل میشود. وجود آئرنشیما نهتنها شناوری و تعادل گیاه را در آب حفظ میکند بلکه انتقال اکسیژن را به ریشهها در خاک کماکسیژن ممکن میسازد. بسیاری از گونهها توانایی تحمل غلظتهای بالای مواد غذایی محلول (نیتروژن و فسفر) را دارند، از اینرو بهعنوان گیاهان پالاینده (phytoremediator) در برخی اکوسیستمها و سیستمهای تصفیه طبیعی آب مطرح میشوند.
از نظر فیتوشیمی، این تیره مانند سایر سرخسها حاوی ترکیبات ثانویهای چون فنولها، فلاونوئیدها، تاننها، ترپنها و در برخی موارد آلکالوئیدهای خاص است. برخی از این ترکیبات دارای خاصیت آنتیاکسیدانی و ضدمیکروبی گزارش شدهاند که میتواند در مقاومت گیاه در برابر عوامل بیماریزا و تنشهای زیستی نقش داشته باشد. با این حال، دادههای فیتوشیمیایی در مورد این تیره هنوز محدود و نیازمند مطالعات جامعتر است.
جغرافیا و سیتولوژی
تیره کراتوپتریداسه پراکنش عمدتاً گرمسیری و نیمهگرمسیری دارد و در مناطق حارهای آسیا، آفریقا، قاره آمریکا و اقیانوسیه فراوان است. بسیاری از گونهها در تالابها، مردابها، حاشیه رودخانههای آرام، شالیزارها، آبگیرهای موقت و کانالهای آبیاری رشد میکنند. برخی نیز به صورت گسترده در مزارع برنج بهعنوان علف هرز یا گیاه همراه مشاهده میشوند.
در آسیا، بهویژه آسیای جنوبشرقی، کره، ژاپن، هندوستان و چین زیستگاههای مهمی برای جنس Ceratopteris به شمار میروند. در آمریکای حاره، از مناطق کارائیب تا آمازون و فلوریدا، و در آفریقا از مناطق استوایی تا بخشهایی از شرق و غرب قاره، این تیره حضور دارد. انعطافپذیری اکولوژیک در برابر غرقاب و تغییرات سطح آب، عامل کلیدی در گسترش جغرافیایی این خانواده است.
از نظر سیتولوژیک، گونههای این تیره دارای سطوح متفاوتی از عدد کروموزومی پایه و پلیپلوئیدی هستند. عدد پایهای کروموزوم در بسیاری از سرخسهای وابسته به این گروه در محدوده x≈۳۰–۴۰ گزارش شده است و در Ceratopteris نیز کروموزومهای متعدد و نسبتاً ریز مشاهده میشود. پلیپلوئیدی و تغییرات ساختاری کروموزومی در تکامل گونههای این تیره نقش داشته و آن را به مدلی ارزشمند برای مطالعات سیتوژنتیک در سرخسها تبدیل کرده است.
طبقهبندی، رده و زیررده
در طبقهبندی نوین گیاهان آوندی، تیره کراتوپتریداسه در رده Polypodiopsida (سرخسهای حقیقی) و راسته Polypodiales قرار دارد. در این چارچوب، جایگاه آن در زیررده Polypodiidae (سرخسهای مشتقتر) تعریف میشود. این تیره در نظامهای طبقهبندی قدیمیتر (مانند برخی طرحهای کلاسیک قرن بیستم) معمولاً بهعنوان زیرگروهی در تیره Pteridaceae در نظر گرفته میشد.
تحقیقات مورفولوژیک، آناتومیک و بهویژه مطالعات فیلوژنی مولکولی مبتنی بر توالی ژنهای کلروپلاستی و هستهای، نشان دادهاند که Ceratopteris و خویشاوندان نزدیک آن یک تبار نسبتاً متمایز در میان سرخسهای راسته Polypodiales ایجاد میکنند که توجیهکننده پذیرش آنها بهعنوان یک تیره مستقل است. در برخی نظامهای ردهبندی، این تیره در درون کلاد وسیعتر Pteridaceae sensu lato اما به صورت خط تبار جداگانه مطرح میشود.
از نظر ردهبندی کلی:
– سلسله: Plantae (گیاهان)
– شاخه: Tracheophyta (گیاهان آوندی)
– رده: Polypodiopsida (سرخسها)
– زیررده: Polypodiidae
– راسته: Polypodiales
– تیره: Ceratopteridaceae
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها
تیره کراتوپتریداسه از نظر تعداد جنس و گونه کوچک است و عمدتاً حول جنس Ceratopteris متمرکز میشود. بسته به دیدگاه ردهبندی و بازنگریهای فیلوژنتیکی، ترکیب این تیره ممکن است اندکی متفاوت گزارش شود، اما در اغلب نظامهای مدرن، تمرکز بر Ceratopteris بهعنوان جنس شاخص تیره است.
در منابع جدید، معمولاً ۱ تا ۲ جنس برای این تیره ذکر میشود، که مهمترین و پایدارترین آنها عبارت است از:
۱. جنس Ceratopteris
این جنس، هسته اصلی تیره است و شامل چندین گونه آبزی و نیمهآبزی است. تعداد گونهها در مطالعات مختلف بین حدود ۴ تا ۷ گونه برآورد شده است، اما با توجه به همریختی (morphological similarity)، پراکنش گسترده و وجود جمعیتهای واسط، مرزبندی گونهها همواره موضوع بازنگری و بحث بوده است. از جمله گونههای شناختهشده و پرارجاع در این جنس میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
– Ceratopteris thalictroides (گونهای بسیار شناختهشده و گسترده در مناطق گرمسیری آسیا، آفریقا و آمریکا، با کاربرد فراوان در آکواریومها و مطالعات علمی)
– Ceratopteris pteridoides (گونهای با برگهای شناور و رشد سریع در تالابها و آبهای آرام)
– Ceratopteris cornuta (دارای برگهای شدیداً بریدهدار و پراکنش عمدتاً در مناطق حارهای آسیا و آفریقا)
– Ceratopteris richardii (یکی از گونههای مدل در مطالعات ژنتیک و رشد سرخسها)
در برخی طرحهای ردهبندی، زیرگونهها یا واریتههای دیگری در این جنس توصیف شدهاند که گاهی به مرتبه گونه ارتقا یافته یا در گونههای فوق ادغام میشوند.
در کنار Ceratopteris، در برخی نظامها جنسهای نزدیک یا قدیمیتر (که پیشتر در تیرههای دیگر جای گرفته بودند) به طور موقت در محدوده این تیره بررسی شدهاند، اما اجماع پایدار بر تمرکز تیره بر جنس Ceratopteris است. در نتیجه میتوان گفت:
– تعداد جنسهای پایدار: ۱ (Ceratopteris)
– تعداد گونههای پذیرفتهشده در بیشتر منابع: حدود ۴ تا ۷ گونه (بسته به معیار گونهشناسی و دادههای مولکولی)
ماهیت مدلبودن Ceratopteris richardii و برخی گونههای دیگر، اهمیت تیره کراتوپتریداسه را فراتر از اندازه کوچک آن در نظام طبقهبندی گیاهان قرار داده است. این سرخسها به دلیل چرخه زندگی کوتاه، قابلیت کشت آسان، و امکان دستکاری ژنتیکی، در مطالعات تکوین، بیان ژن، فیزیولوژی تنش و تکامل سرخسها جایگاه ویژهای یافتهاند.
نتیجهگیری
تیره کراتوپتریداسه با وجود کوچکبودن از نظر شمار گونهها، از دیدگاه بومشناسی، فیزیولوژی و پژوهشهای پایه در مورد سرخسها اهمیتی فراتر از اندازه خود دارد. سازگاری با محیطهای آبی، ساختار آناتومیک ویژه برگ و ریزوم، چرخه زندگی مشخص و قابلمطالعه، و ترکیبات فیتوشیمیایی متنوع، این تیره را به مدلی مناسب برای بررسی سازوکارهای تکامل در سرخسهای آبزی و نیمهآبزی تبدیل کرده است.
در عین حال، پراکنش گسترده در مناطق گرمسیری و نقش این گیاهان در بومسامانههای تالابی و نیز در آکواریومها، اهمیت کاربردی و اکولوژیک آنها را برجسته میسازد. مطالعات فیلوژنتیک و سیتولوژیک در سالهای اخیر، جایگاه تیره را در درون راسته Polypodiales تثبیت کرده و راه را برای پژوهشهای عمیقتر در زمینه تکامل سرخسهای آبزی هموار کرده است.
منابع:
Kew – Plants of the World Online: Ceratopteridaceae
Tropicos – Ceratopteris Taxonomy Data
GBIF – Global Biodiversity Information Facility: Ceratopteris Distribution
Pryer et al. – Phylogeny and Evolution of Ferns
Raghavan – Developmental Biology of Fern Gametophytes (Ceratopteris)
Fukui & Miyake – Cytology of Ceratopteris Species
Smith et al. – Fern Families and Genera (Polypodiales)
برخی از گیاهان خانواده کراتوپتریداسه :