تیره کاپپاراسه که با نام «تیره کَبَر» (Caper family) هم شناخته میشود، گروهی از گیاهان گلدارِ عمدتاً گرمسیری و نیمهگرمسیری است که از درختچهها و درختان کوچک تا پیچکهای چوبی را دربر میگیرد. بسیاری از اعضای این تیره به تحمل خشکی و گرما مشهورند و در زیستگاههای باز، سنگلاخی و نیمهبیابانی نیز دیده میشوند.
از نظر بومشناسی، کاپپاراسهها در بسیاری از اکوسیستمها نقش تأمین غذا برای گردهافشانها و همچنین تولید میوههای خوراکی برای پرندگان و پستانداران کوچک را دارند. شناختهشدهترین عضو این تیره، کَبَر (Capparis spinosa) است که غنچههای آن در آشپزی بسیاری از کشورها مصرف میشود.
فرم کلی تیره
اعضای کاپپاراسه معمولاً چوبی هستند (درخت، درختچه یا بالاروندههای چوبی) و در بسیاری از گونهها خار (بهصورت شاخههای کوتاهشده یا استیپولهای خارمانند) دیده میشود. برگها غالباً متناوب و اغلب ساده هستند، هرچند در برخی جنسها حالتهای متنوعتری هم مشاهده میشود.
یکی از ویژگیهای چشمگیر در این تیره، گلهایی با پرچمهای متعدد و برجسته است که ظاهری نمایشی ایجاد میکند و برای جذب گردهافشانها اهمیت دارد. در بسیاری از گونهها، اندامهای زایشی کشیده و بیرونزدهاند و همین موضوع به گردهافشانی کارآمد کمک میکند.
آناتومی برگ
برگهای کاپپاراسه معمولاً دارای اپیدرم نسبتاً ضخیم و کوتیکول قابلتوجهاند؛ این ویژگی در بسیاری از گونهها بهعنوان سازگاری با تابش شدید و کمآبی تفسیر میشود. در گونههای مناطق خشک، برگها ممکن است چرمی (coriaceous) و دارای بافت میانبرگی متراکمتر باشند.
مزوفیل اغلب به صورت تمایز یافته به پالیسادی و اسفنجی دیده میشود و تراکم روزنهها بسته به زیستگاه تغییر میکند. در برخی گونهها، وجود کرکها یا ساختارهای ریز سطحی میتواند به کاهش تعرق و بازتاب نور کمک کند.
آناتومی ساقه
ساقه در بسیاری از اعضای کاپپاراسه چوبی و دارای رشد ثانویه است؛ یعنی کامبیوم فعال بوده و چوب و آبکش ثانویه تشکیل میدهد. این موضوع به گیاه اجازه میدهد در شرایط محیطی سخت، آب و مواد غذایی را مؤثرتر جابهجا کرده و استحکام بیشتری پیدا کند.
در درختچهها و بالاروندهها، بافتهای مکانیکی (مانند فیبرها) میتوانند توسعه بیشتری داشته باشند. همچنین در برخی جنسها، شاخههای کوتاهشده و خارمانند بهعنوان سازگاری دفاعی یا کاهش فشار چرا دیده میشود که میتواند یک مزیت بقا در زیستگاههای خشک و باز باشد.
تولیدمثل و گردهافشانی
کاپپاراسهها عمدتاً از طریق تولیدمثل جنسی و بذر تکثیر میشوند. گلها غالباً دوجنسی هستند و ساختار گل به گونهای است که گردهافشانها را به تماس مؤثر با بساکها و کلاله هدایت میکند. در بسیاری از گونهها، پرچمهای فراوان نهتنها جذابیت بصری ایجاد میکنند، بلکه احتمال انتقال گرده را افزایش میدهند.
گردهافشانی بیشتر توسط حشرات (بهویژه زنبورها و پروانهها) انجام میشود، اما در برخی زیستگاهها، بسته به شکل گل و زمان گلدهی، امکان مشارکت سایر جانوران نیز وجود دارد. تولید شهد و رایحه میتواند نقش کلیدی در جذب گردهافشانها داشته باشد.
گلآذین، میوه و دانه
گلها ممکن است منفرد یا در گلآذینهایی مانند خوشه یا گرزن ظاهر شوند. گلهای این تیره معمولاً دارای کاسبرگ و گلبرگ مشخص هستند و بخش زایشی با تعداد زیاد پرچمها از نمایانترین اجزاست. تخمدان اغلب فوقانی است و پس از لقاح به میوه تبدیل میشود.
میوهها در کاپپاراسه میتوانند به شکل سته (berry) یا کپسول/میوههای شکوفا شونده باشند و معمولاً دانههای متعدد دارند. دانهها ممکن است دارای پوششهای کمکی برای پراکنش باشند و پراکنش بذر اغلب به کمک جانوران میوهخوار و گاهی عوامل فیزیکی انجام میشود.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
بسیاری از کاپپاراسهها در اقلیمهای گرم و خشک زندگی میکنند؛ بنابراین سازوکارهای فیزیولوژیک آنها غالباً در راستای مدیریت آب و کاهش تعرق است. ویژگیهایی مانند کوتیکول ضخیم، برگهای چرمی، و گاهی کاهش سطح برگ میتواند به تحمل تنش خشکی کمک کند.
از نظر فیتوشیمی، این تیره (همانند بسیاری از تیرههای راسته Brassicales) میتواند دارای ترکیبات دفاعی و ثانویه متنوع باشد که در دفاع در برابر گیاهخواران و عوامل بیماریزا نقش دارند. در برخی گونهها، ترکیبات معطر یا تندمزه و نیز متابولیتهای ثانویه میتوانند اهمیت اقتصادی/دارویی یا کاربردهای خوراکی داشته باشند و این موضوع باعث شده برخی اعضا ارزش دارویی-غذایی پیدا کنند.
جغرافیا و سیتولوژی
پراکنش کاپپاراسهها عمدتاً پَنتروپیک است؛ یعنی در مناطق گرمسیری جهان گستردهاند و بخشی از آنها تا نواحی نیمهگرمسیری و حتی برخی مناطق معتدل نفوذ کردهاند. بیشترین تنوع معمولاً در زیستگاههای گرم، باز، و گاهی نیمهخشک دیده میشود.
از دیدگاه سیتولوژی (کروموزومشناسی)، گزارشها نشان میدهد که درون این تیره تنوع عدد کروموزومی وجود دارد و این تنوع با تاریخچه تکاملی و جدایی جغرافیایی جنسها همراستا است. در مطالعات سامانهشناسی جدید، دادههای مولکولی در کنار سیتولوژی به روشنتر شدن مرزهای جنسها کمک کرده است.
طبقهبندی، رده و زیررده
کاپپاراسه در سامانههای نوین ردهبندی (مانند رویکردهای مبتنی بر دادههای مولکولی) در راسته Brassicales قرار میگیرد. این راسته در گروه نهاندانگان (Angiosperms) و درون یودیکوتها (Eudicots) جای دارد و معمولاً در چارچوب بزرگتر رزیدها/مالویدها (Rosids/Malvids) طبقهبندی میشود.
نکته مهم این است که در گذشته، مرزبندی کاپپاراسه با برخی گروههای نزدیک (بهویژه گروههایی که امروزه در تیرههایی مانند Cleomaceae جدا میشوند) گاهی متفاوت بوده است؛ بنابراین در منابع مختلف ممکن است تعداد جنسها و گونهها کمی متفاوت گزارش شود.
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها
بر اساس برخی مراجع گیاهشناسی نوین، کاپپاراسه شامل حدود ۱۵ جنس پذیرفتهشده و حدود ۵۰۰ گونه است (با توجه به اختلاف دیدگاههای ردهبندی، در برخی منابع قدیمیتر یا با شمول گستردهتر، اعداد بزرگتر نیز دیده میشود). بزرگترین جنسها معمولاً شامل Capparis، Maerua، Boscia و Cadaba هستند.
فهرست جنسهای پذیرفتهشده (نمونههای رایج در فهرستهای نوین)
Bachmannia
Beautempsia
Boscia
Buchholzia
Cadaba
Capparis
Crateva
Hypselandra
Maerua
Morisonia
Neocalyptrocalyx
Neothorelia
Poilanedora
Ritchiea
Thilachium
چند گونه شاخص برای آشنایی
Capparis spinosa (کَبَر) — به خاطر غنچههای خوراکی مشهور است.
Crateva religiosa — در برخی مناطق آسیا شناختهشده و دارای کاربردهای بومی.
منابع:
Plants of the World Online (Kew) – Capparaceae (General information)
Plants of the World Online (Kew) – Capparaceae (Taxon page)
Angiosperm Phylogeny Website – Brassicales (جایگاه راسته و تیرهها)
World Flora Online – Capparaceae
Flora of Australia – Capparaceae
Wikipedia – Capparaceae (برای مرور سریع جنسها و نکات کلی)
برخی از گیاهان خانواده کاپپاراسه :