معرفی کلی تیره آناکاردیاسه (Anacardiaceae)
تیره آناکاردیاسه (Anacardiaceae) یکی از تیرههای مهم راسته افراسانان (Sapindales) است که شامل درختان، درختچهها و بهندرت گیاهان تاکمانند با اهمیت غذایی، صنعتی، دارویی و زینتی فراوان است.
این تیره بهویژه بهدلیل حضور گیاهان مهمی مانند پسته، بادام هندی و سماق شناخته میشود و در مناطق گرمسیر تا معتدل جهان پراکنش وسیعی دارد.
گیاهان این تیره اغلب دارای شیره رزینی یا شیریرنگ، گاهی لزج و اغلب محرک یا حساسیتزا هستند.
وجود ترکیبات فنلی، بهویژه مشتقات اسید آنیسیک، کاردونولیدها و اوروشیولها، یکی از ویژگیهای بارز بسیاری از اعضای این خانواده است که سبب بروز درماتیت تماسی در انسان میشود.
برخی جنسهای مهم این تیره شامل Pistacia (پسته)، Anacardium (بادام هندی)، Rhus (سماق)، Toxicodendron (گونههای سمی مانند پیچک سمی)، Schinus (فلفل برزیلی) و Mangifera (انبه) هستند که ارزش اقتصادی و بومشناختی قابلتوجهی دارند.
فرم کلی تیره آناکاردیاسه
فرم رویشی غالب در این تیره، درختان و درختچههای چوبی است که در اقلیمهای گرم و نیمهگرم رشد میکنند.
برخی گونهها تاکمانند یا خزانپذیر و برخی همیشهسبز هستند. ارتفاع گیاهان میتواند از بوتههای کوتاه تا درختان بلند بیش از ۲۰ متر متغیر باشد.
پوست تنه معمولاً ضخیم، گاهی پوستهپوسته و پر از کانالهای رزینی است.
وجود رزینها و صمغها در بافتهای ساقه و برگ، یک مشخصه مورفولوژیک و آناتومیک مهم این تیره بهشمار میآید.
ریشهها عمیق و گسترده بوده و در گونههای مناطق خشک، نقش مهمی در تحمل خشکی و جذب آب از عمق خاک دارند.
برگها معمولاً منفرد (ساده) یا شانهای (شانهای تکپر یا شانهای مرکب)، متناوب و بدون گوشوارک هستند.
سطح برگ در برخی جنسها چرمی و براق و گاهی پوشیده از لایه مومی است که در کاهش تعرق نقش دارد.
آناتومی برگ در تیره آناکاردیاسه
برگهای آناکاردیاسه اغلب از نوع دوروفاسیال بوده و دارای پارانشیم نردهای و اسفنجی متمایز هستند.
دیواره سلولهای برگ نسبتاً ضخیم و در بسیاری از گونهها کوتیکول خارجی برجسته و ضخیم است که سبب مقاومت به شوری و خشکی میشود.
در پارانشیم میانبرگ، کانالهای رزینی یا ترشحی متعددی دیده میشود که حاوی ترکیبات فنلی، رزین و گاهی ترکیبات آلرژن (مانند اوروشیول) هستند.
وجود این کانالها در برگ، یک شناسه آناتومیک تشخیصی مهم در بسیاری از گونههای این خانواده است.
دستگاه آوندی برگ بهصورت دستههای کولترال منظم با حلقهای از سلولهای اسکلرانشیمی یا فیبری در اطراف آوندها دیده میشود.
در برخی گونهها سلولهای سنگی (اسکلریدها) در پارانشیم برگ پراکندهاند که سبب افزایش استحکام برگ و کاهش تغذیه توسط علفخواران میشود.
آناتومی ساقه در تیره آناکاردیاسه
ساقه در این تیره چوبی، دارای کامبیوم فعال و رشد ثانویه قابلتوجه است و الگوی چوب ثانویه معمولاً از نوع پارانشیمدار با آوندهای نسبتاً پهن میباشد.
چنین ساختاری سبب هدایت مؤثر آب و مواد غذایی در شرایط اقلیمی گرم و خشک میشود.
در ناحیه قشر، حضور کانالهای رزینی طولی و گاهی شعاعی بارز است.
این کانالها بین دستههای آوندی و در شعاعهای چوبی امتداد یافته و در مقطع عرضی ساقه بهصورت حفرههای گرد یا بیضوی پر از رزین و صمغ دیده میشوند.
رزینهای موجود در ساقه و چوب، نقش محافظتی در برابر عوامل میکروبی و حشرات چوبخوار دارند.
در سطح ساقه، لایه اپیدرم اولیه بهتدریج جای خود را به پریدرم و لایه چوبپنبهای میدهد و پوست ثانویه اغلب ضخیم و چندلایه است.
اسکلرانشیمهای حلقوی یا تکهای در ناحیه قشر و اطراف آوندها به استحکام مکانیکی ساقه کمک میکنند.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره آناکاردیاسه
گلها در تیره آناکاردیاسه معمولاً کوچک، غالباً تکجنسی یا گاهی دوجنسی، و در بسیاری از جنسها گیاهان دوپایه یا سهپایه هستند.
این ناهمگونی جنسی، تنوع ژنتیکی را در جمعیتهای طبیعی افزایش میدهد.
گردهافشانی عمدتاً توسط حشرات (حشرهدوست، انتوموفیل) انجام میشود.
گلها اغلب دارای شهد ترشحی در دیسک گل یا در پایه پرچمها هستند که جاذب حشرات گردهافشان مانند زنبور، مگس، پروانه و مورچهها است.
رایحههای ملایم تا قوی و تولید شهد فراوان، مکانیزم اصلی جلب گردهافشانها در این خانواده را تشکیل میدهد.
در برخی گونهها، گلهای نر از نظر تعداد فراوانتر و از نظر شکل ظاهری جذابتر از گلهای مادهاند و نقش اصلی در جذب گردهافشانها را بر عهده دارند.
در گونههایی مانند پسته، مدیریت گردهافشانی برای افزایش عملکرد باغات اهمیتی ویژه دارد و اغلب نیاز به وجود درختان نر و ماده در نسبت مناسب است.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در تیره آناکاردیاسه معمولاً خوشهای، خوشه گرزن، پانیکول (خوشه مرکب) یا گاهی چتر ساده است.
گلها اغلب انتهایی یا جانبی روی شاخههای جوان تشکیل میشوند و تراکم گلها در برخی جنسها (مانند انبه) بسیار بالاست.
گلها کوچک، شعاعی (اکتیمورف)، شامل کاسبرگ و گلبرگ مجزا یا نزدیک به هم، و دارای ۴ تا ۵ کاسبرگ و ۴ تا ۵ گلبرگ هستند.
پرچمها معمولاً ۵ یا ۱۰ عدد، آزاد، و تخمدان اغلب فوقانی، یک تا چندخانهای با یک تا چند تخمک است.
دیسک گل معمولاً رشد یافته و شهدزا است و در تشخیص فلورستیک بسیاری از گونهها اهمیت دارد.
میوه بیشتر گونهها از نوع شفت (دروپ)، فندقه یا شیزوکارپ است.
در میوههای شفت، بخش بیرونی گوشتی یا فیبری و بخش درونی سخت و سنگی است که دانه را دربر میگیرد.
میوههای خوراکی مانند انبه، پسته و بادام هندی نمونههای بارز شفتهای این خانواده با ارزش غذایی و اقتصادی بالا هستند.
دانهها معمولاً دارای اندوسپرم کم یا فاقد اندوسپرم و دارای جنین بزرگ و پر از مواد ذخیرهای (بهویژه روغنها و پروتئینها) هستند.
پوست دانه در برخی گونهها حاوی ترکیبات رزینی یا گس است که ممکن است برای گیاهخواران بازدارنده باشد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره آناکاردیاسه
از دیدگاه فیزیولوژیک، بسیاری از گونههای آناکاردیاسه به خشکی و شوری تا حدی مقاوماند و با سازوکارهایی مانند تعرق کنترلشده، کوتیکول ضخیم، ریشههای عمیق و تنظیم اسمزی با ترکیبات محلول، خود را با محیطهای نامساعد تطبیق دادهاند.
این ویژگیها در کشت تجاری گیاهانی چون پسته و سماق نقش مهمی دارند.
از نظر فیتوشیمی، این تیره غنی از ترکیبات ثانویه است.
مهمترین گروههای ترکیبات شیمیایی شامل فنولها، فلاونوئیدها، تاننهای قابلهیدرولیز، اسیدهای فنلی، ترپنها، کاروتنوئیدها، و ترکیبات کاتکولی مانند اوروشیول میباشند.
اوروشیول و ترکیبات مشابه، مسئول ایجاد حساسیتهای پوستی شدید در گونههایی چون Toxicodendron هستند.
روغنهای موجود در دانههای برخی جنسها، مانند روغن بادام هندی و روغن مغز پسته، سرشار از اسیدهای چرب غیراشباع، توکوفرولها و استرولهای گیاهی بوده و ارزش تغذیهای و دارویی دارند.
تاننهای سماق نیز دارای اثرات قابض، ضدباکتری و آنتیاکسیدانی هستند.
حضور متابولیتهای ثانویه متعدد، این تیره را به منبع مهمی برای مطالعات داروسازی، کشاورزی پایدار و زیستفناوری تبدیل کرده است.
اختصاصیبودن برخی ترکیبات در سطح جنس یا گونه، در آرایششناسی شیمیایی (Chemotaxonomy) آناکاردیاسه کاربرد قابلتوجهی دارد.
جغرافیا و پراکنش تیره آناکاردیاسه
تیره آناکاردیاسه در درجه نخست تیرهای گرمسیری و نیمهگرمسیری است، اما برخی جنسها و گونهها به مناطق معتدل نیز گسترش یافتهاند.
بالاترین غنای گونهای این خانواده در آمریکای استوایی، آفریقا، جنوب و جنوبشرقی آسیا و حوضه مدیترانه دیده میشود.
در منطقه مدیترانه و خاورمیانه، جنس Pistacia (پسته و همخویشان) و Rhus (سماق) اهمیت اکولوژیک و اقتصادی زیادی دارند.
در جنگلهای حارهای، جنسهایی مانند Mangifera (انبه) و Anacardium (بادام هندی) بخش مهمی از لایه درختی را تشکیل میدهند.
گیاهان این تیره در سازگاری با شرایط خشک، سنگلاخی و کمعمق بودن خاک شهرت دارند و اغلب بخشی از فلور بومسازگانهای نیمهخشک و استپی هستند.
سیتولوژی (Cytology) در آناکاردیاسه
عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنسهای تیره آناکاردیاسه x=7، x=8 یا x=15 گزارش شده است و تغییرات پلیپلوئیدی در برخی گروهها مشاهده میشود.
چنین تغییراتی در تکامل مورفولوژیک و فیتوشیمیایی جنسها تأثیرگذار دانسته شده است.
در جنسهایی مانند Pistacia، تنوع سیتولوژیک با تفاوتهای ریختشناسی برگ، میوه و میزان تولید رزین همراه است.
مطالعات سیتوژنتیک مدرن از تکنیکهای سیتوفلورسانس، FISH و نقشهیابی کروموزومی برای بررسی سازمان ژنومی و تعیین روابط خویشاوندی بین جنسهای مختلف استفاده میکنند.
دادههای سیتولوژیک در کنار شواهد مولکولی، چارچوبی کلیدی برای بازنگری طبقهبندی درونی این خانواده فراهم کردهاند.
این اطلاعات در برنامههای اصلاح نباتات، بهویژه در پسته و انبه، برای انتخاب ژنوتیپهای مقاوم و پربازده مورد استفاده قرار میگیرد.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره آناکاردیاسه
از دیدگاه ردهبندی مدرن (نظام APG)، تیره آناکاردیاسه در راسته Sapindales، رده Magnoliopsida (دولپهایهای حقیقی)، و در میان آبشار کلاد روزیدها (Rosids) قرار میگیرد.
این تیره ارتباط فیلوژنتیکی نزدیکی با تیرههایی مانند Sapindaceae و Burseraceae دارد.
در ردهبندیهای سنتی، آناکاردیاسه در زیررده Rosidae و در راسته Sapindales یا Anacardiales قرار داده میشد.
مطالعات مولکولی بر پایه توالی ژنهای کلروپلاستی و هستهای، جایگاه این خانواده را در Sapindales تأیید کرده و تقسیمات درونی آن را بازنگری نموده است.
درون تیره آناکاردیاسه، چندین زیرخانواده و قبیله بر اساس شواهد مورفولوژیک، فیتوشیمیایی و مولکولی پیشنهاد شدهاند؛ از جمله زیرخانوادههای Anacardioideae و Spondioideae.
این تقسیمبندیها هنوز در حال تکاملاند و با دادههای فیلوژنتیک جدید بهروزرسانی میشوند.
تعداد جنس و گونهها در تیره آناکاردیاسه
تیره آناکاردیاسه حدوداً شامل ۶۰ تا ۸۰ جنس و در حدود ۷۰۰ تا ۸۰۰ گونه توصیفشده در سراسر جهان است.
تفاوت در آمار به دلیل بازنگریهای فیلوژنتیک و ادغام یا تفکیک برخی جنسها و گونهها است.
جنسهای مهم و نسبتاً شناختهشده این تیره عبارتاند از:
Pistacia – شامل گونههای اقتصادی مانند پسته ایرانی (Pistacia vera)، بنه (Pistacia atlantica)، تِره (Pistacia terebinthus) و سایر گونههای وحشی که در جنگلهای زاگرس و نواحی مدیترانهای حضور دارند.
Anacardium – شناختهشدهترین گونه آن Anacardium occidentale (بادام هندی) است که دانه خوراکی و میوه کاذب رنگین آن اهمیت تغذیهای و صنعتی دارد.
Mangifera – مهمترین گونه آن Mangifera indica (انبه) است که در مناطق حاره و نیمهحاره کشت میشود و تنوع واریتهای فراوانی دارد.
Rhus – شامل گونههایی مانند Rhus coriaria (سماق خوراکی) و گونههای زینتی یا خودرو دیگر که اغلب حاوی تاننهای فراواناند.
Toxicodendron – حاوی گونههای سمی نظیر پیچک سمی (Toxicodendron radicans)، بلوط سمی (T. diversilobum) و سماق سمی (T. vernix) که حاوی اوروشیولهای بسیار حساسیتزا هستند.
Schinus – مانند Schinus terebinthifolia (فلفل برزیلی) که میوههای قرمز زینتی و گاهی خوراکی با عطر خاص تولید میکند.
Spondias – شامل گونههای میوهای گرمسیری با مصرف محلی و منطقهای.
از دیگر جنسهای این تیره میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
Bonetiella, Campnosperma, Cotinus, Euroschinus, Faguetia, Harpephyllum, Lannea, Lithraea, Mauria, Metopium, Pegia, Pleiogynium, Poupartia, Protorhus, Semecarpus, Sorindeia, Swintonia, Tapirira, Thyrsodium و چندین جنس کوچکتر دیگر.
بسیاری از این جنسها در فلورهای محلی مناطق حاره و نیمهحاره مطرحاند و نقش اکولوژیک مهمی در جنگلها و ساوانها بازی میکنند.
اهمیت اقتصادی، بومشناختی و کاربردی
تیره آناکاردیاسه از نظر اقتصادی یکی از تیرههای بسیار مهم در کشاورزی، باغبانی و صنایع غذایی و دارویی است.
پسته، انبه، بادام هندی و سماق از مهمترین محصولات غذایی این خانوادهاند که در تجارت جهانی نقش برجستهای دارند.
روغنهای گیاهی، رزینها و صمغهای حاصل از برخی گونهها در صنایع رنگسازی، لاک، چسب، صنایع چوب و داروسازی استفاده میشوند.
پوست، برگ و میوه برخی جنسها بهعنوان منبع تانن برای دباغی چرم یا تولید رنگهای گیاهی بهکار میروند.
از نظر بومشناختی، این گیاهان در تثبیت خاک، ایجاد سایه، تأمین زیستگاه برای پرندگان و حشرات، و مشارکت در چرخه مواد غذایی نقش دارند.
ترکیبات ثانویه فراوان در این تیره، بخشی از شبکه دفاع شیمیایی اکوسیستمهای طبیعی را شکل میدهد و بر ساختار جوامع گیاهی و جانوری تأثیر میگذارد.
جمعبندی
تیره آناکاردیاسه (Anacardiaceae) با تنوع ریختشناسی، آناتومیکی، فیتوشیمیایی و اکولوژیک بالا، یکی از مهمترین تیرههای گیاهی در مناطق گرم و معتدل جهان است.
حضور گونههای با ارزش غذایی و دارویی بالا، این تیره را به محور پژوهشهای کشاورزی، فیتوشیمیایی و اصلاح نباتات تبدیل کرده است.
همچنین وجود ترکیبات رزینی و اوروشیولها، توجه ویژهای را از دید بهداشتی و محیطزیستی میطلبد؛ زیرا برخی گونهها میتوانند باعث حساسیتهای شدید پوستی شوند.
ترکیب شواهد مورفولوژیک، مولکولی، سیتولوژیک و فیتوشیمیایی، راه را برای درک بهتر تکامل و طبقهبندی دقیقتر این خانواده گسترده و پیچیده هموار کرده است.
منابع و رفرنسها
APG IV – Angiosperm Phylogeny Website: Anacardiaceae
Plants of the World Online – Anacardiaceae
Encyclopaedia Britannica – Anacardiaceae
The Families and Genera of Vascular Plants – Anacardiaceae
Phytochemistry of the Anacardiaceae
Breeding and Biotechnology of Pistacia
برخی از گیاهان خانواده آناکاردیاسه :