معرفی کلی تیره لوبیلیاسه (Lobeliaceae)
تیره لوبیلیاسه (Lobeliaceae) یکی از تیرههای مهم گیاهان گلدار دولپهای است که در سامانههای جدید غالباً بهصورت زیرخانوادهای در درون خانواده Campanulaceae در نظر گرفته میشود. این تیره شامل گیاهانی علفی، نیمهخشبی تا درختچهای است که بسیاری از آنها دارای ارزش زینتی، دارویی و اکولوژیک هستند. اعضای این تیره عمدتاً در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری جهان پراکندهاند و بیشترین تنوع آنها در نواحی کوهستانی آفریقا، آمریکای گرمسیری و هاوایی دیده میشود.
مشخصه بارز لوبیلیاسه وجود گلهای نامتقارن (زیگومورف) با جام غالباً لولهای و دو لبه و نیز وجود لاتکس (شیره شیریرنگ) در بسیاری از گونهها است. بسیاری از گونهها دارای ترکیبات آلکالوئیدی ویژه مانند لوبلین هستند که از نظر فارماکولوژیک اهمیت دارند. این خانواده از نظر ریختشناسی و فیتوشیمی با تیره زنگولهایان (Campanulaceae) خویشاوندی نزدیک دارد و برخی ردهبندیها آن را شاخهای تخصصیافته از آن تیره میدانند.
فرم کلی گیاهان تیره لوبیلیاسه
فرم کلی گیاهان این تیره اغلب علفی یکساله یا چندساله است، اما گونههای نیمهدرختچهای، درختچهای و حتی درختی نیز در میان آنها وجود دارد. بسیاری از گونههای زینتی مانند Lobelia erinus، گیاهانی کوچک با ساقههای نازک، منشعب و پوشیده از برگهای ظریف هستند که در باغبانی بهصورت پوششی و حاشیهای کشت میشوند.
در نواحی گرمسیری بهویژه در آفریقا و مناطق کوهستانی استوایی، گونههایی با قامت بسیار بلند و روزتهای برگی غولپیکر دیده میشوند؛ نمونه بارز آن Lobelia rhynchopetalum و گونههای غولپیکر لوبلیا در شرق آفریقا است که میتوانند به چندین متر ارتفاع برسند. این سازگاریهای ریختی، پاسخ به شرایط خاص اقلیمی مانند اختلاف شدید دما بین شب و روز و تابش شدید خورشید در ارتفاعات بالا است.
برگها معمولاً ساده، بدون گوشوارک (استیپول)، بهصورت متناوب، گاهی روبهرو یا در قاعده بهصورت روزت متراکم دیده میشوند. حاشیه برگها ممکن است صاف، دندانهدار یا کنگرهای باشد. سیستم ریشهای در گونههای علفی عموماً فیبروز و نسبتاً سطحی است، در حالی که در گونههای چندساله و چوبی، ریشههای عمیقتر و منشعبتر ایجاد میشود.
آناتومی برگ در لوبیلیاسه
برگ در لوبیلیاسه معمولاً از نوع دوروفاسیال (dorsiventral) با تمایز واضح میان پارانشیم نردهای و اسفنجی است. اپیدرم فوقانی اغلب دارای کوتیکول نسبتاً ضخیمتر است، بهویژه در گونههای مناطق مرتفع و نواحی خشکتر، تا از تبخیر بیش از حد آب جلوگیری شود. اپیدرم زیرین غالباً محل اصلی تجمع روزنهها (stomata) است، هرچند در برخی گونهها با برگهای عمودی، توزیع روزنهها میتواند ایزوکمپ (تقریباً متعادل) باشد.
در پارانشیم نردهای، سلولها کشیده و غنی از کلروپلاست بوده و عمده فتوسنتز را انجام میدهند. پارانشیم اسفنجی با فضاهای بینسلولی گسترده، نقش اصلی در تبادل گاز دارد. رگبرگ میانی و رگبرگهای فرعی دارای آوندهای چوبی و آبکشی بههمراه الیاف اسکلرانشیمی هستند که استحکام مکانیکی برگ را تأمین میکنند. در برخی گونهها، بهویژه در لوبلیای غولپیکر مناطق کوهستانی، وجود پارانشیم آبدار (آبانبار) در بافت برگ به سازگاری با دورههای خشکی یا یخبندان شبانه کمک میکند.
وجود لاتکس در مجاری شیرابهای (laticifers) در پارنشیـم برگ، یکی از ویژگیهای تشخیصی تعدادی از اعضای این تیره است. این مجاری میتوانند بهصورت غیرشاخهای یا شبکهای در مزوفیل و در مجاورت دستجات آوندی قرار گیرند.
آناتومی ساقه در لوبیلیاسه
ساقه در بیشتر گونههای لوبیلیاسه علفی، استوانهای و دارای ساختار آناتومیکی تیپیک دولپهای با دستجات آوندی منظم در یک حلقه پیرامونی است. آوند چوبی در سمت داخل و آوند آبکشی در سمت خارج قرار دارد و لایه کامبیوم بین آنها قابلیت ایجاد رشد ثانویه (در گونههای چندساله و نیمهچوبی) را فراهم میکند.
اپیدرم ساقه معمولاً با کوتیکول نسبتاً نازک تا متوسط پوشیده است و در گونههای چندساله ممکن است بهتدریج جای خود را به پریدرم (پوستک ثانویه) بدهد. در زیر اپیدرم، یک یا چند لایه کلانشیم زاویهای یا حاشیهای دیده میشود که از نظر مکانیکی ساقه را تقویت میکند. پارنشیم قشر (کورتکس) میتواند محل ذخیره آب، مواد قندی یا مواد ثانویه مانند آلکالوئیدها باشد.
در برخی گونهها، مجاری لاتسیفری حاوی شیره شیریرنگ در قشر و حتی در ناحیه مغز وجود دارد. مغز (pith) معمولاً پارانشیمی و در ساقههای جوان نسبتاً وسیع است، اما در ساقههای مسنتر ممکن است دچار حفرهدار شدن یا چوبی شدن بخشی از سلولها شود. در گونههای درختچهای و درختی، رشد ثانویه چوبی قابل توجه است و حلقههای سالیانه ممکن است در مناطقی با فصل رشد مشخص قابل تشخیص باشند.
تولیدمثل و گردهافشانی در لوبیلیاسه
نحوه تولیدمثل جنسی در لوبیلیاسه مانند سایر نهاندانگان براساس تشکیل گل، گردهافشانی، لقاح مضاعف و ایجاد دانه و میوه است، اما ساختمان ویژه گلها نقش مهمی در نوع گردهافشانی دارد. گلها معمولاً کامل (دارای پرچم و مادگی) و اغلب دوجنسی هستند.
بارزترین ویژگی تولیدمثلی در این تیره، وجود تاج گل نامتقارن و غالباً لولهای-زبانهای است که بهگونهای تکامل یافته تا با گردهافشانهای خاص، بهویژه پرندگان شهدخوار (مانند مرغ مگسخوار در آمریکای گرمسیری) و حشرات تخصصیافته، همخوانی داشته باشد. در بسیاری از گونهها، پرچمها بهطور همگرا در اطراف خامه مادگی بهصورت لولهای متحد میشوند (syngenesious) که به مکانیزم ویژه رهاسازی گرده کمک میکند.
گردهافشانی اغلب زئوفیل (بهوسیله جانوران) و عمدتاً پرندهدوست (اورنیتوفیلی) یا حشرهدوست (انتوموفیلی) است. گلهای پرندهدوست معمولاً دارای رنگهای درخشان (قرمز، نارنجی، بنفش) و دارای مقدار زیاد شهد در قاعده لوله جام هستند. در برخی گونهها، طول لوله جام متناسب با طول منقار پرندگان گردهافشان تکامل یافته است.
برخی گونههای لوبیلیا مکانیسمهای خودناسازگاری (self-incompatibility) نشان میدهند که از خودباروری جلوگیری کرده و باعث افزایش تنوع ژنتیکی میشود. بااینحال در محیطهای حاشیهای یا در گونههای زینتی اهلیشده، خودگردهافشانی نیز ممکن است رخ دهد.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در لوبیلیاسه متنوع است و میتواند بهشکل خوشه (raceme)، سنبله، خوشه گرزن مانند، کلالهای (paniculate) یا تکگل در محور برگها ظاهر شود. در بسیاری از گونهها، گلها بهصورت منظم در طول ساقه گلدهنده قرار گرفته و نمایی زینتی ایجاد میکنند.
گلها عموماً دارای کاسه و جام مشخص هستند. کاسه (کالیکس) از ۵ کاسبرگ متصل در قاعده و آزاد در بخش انتهایی تشکیل میشود. جام (کوروﭘﻼ) معمولاً لولهای and دارای ۵ لوب یا ۲ لب نامتقارن است که باعث زیگومورفی گل میشود. پرچمها معمولاً ۵ عدد و اغلب در قاعده یا در بخشهایی از طول به لوله جام چسبیدهاند و بساکها ممکن است بهطور متحد به یک لوله تبدیل شوند. مادگی عمدتاً بر اثر اتصال چند برچه (کارپل) تشکیل شده و تخمدان غالباً تحتانی یا نیمهزیرین است.
میوه در این تیره اغلب از نوع کپسول (capsule) است که پس از رسیدن، از طریق شکافهای طولی یا منافذ ویژه باز شده و دانهها را آزاد میکند. در برخی گونهها میوه ممکن است شفت مانند یا کمتر شایع، ستهای باشد. دانهها معمولاً کوچک، فراوان، گاهی با سطح مشبک یا برجسته و در برخی گونهها دارای ساختارهای کمککننده به پراکنش (مانند پوشش نازک یا مناطقی با سلولهای هوادار) هستند. پراکنش دانهها میتواند بهوسیله باد، آب یا جانداران (ازجمله پرندگان و حشرات) انجام شود.
فیزیولوژی و فیتوشیمی تیره لوبیلیاسه
گیاهان لوبیلیاسه دارای متابولیسم فتوسنتزی C3 در اغلب گونهها هستند و سازوکارهای فیزیولوژیک متنوعی برای سازگاری با شرایط محیطی مختلف نشان میدهند. گونههای کوهستانی غولپیکر دارای مکانیزمهای حفاظت در برابر سرمای شبانه و تابش شدید روزانه، مانند تجمع آب در بافتهای پارانشیمی و سازماندهی خاص روزت برگی، هستند.
از نظر فیتوشیمی، این تیره بهخصوص بهخاطر وجود آلکالوئیدهای پیپریدینی مانند «لوبلین» معروف است. لوبلین از قدیم در پزشکی سنتی و سپس در داروسازی بهعنوان عامل محرک تنفسی و کمک به ترک سیگار مورد توجه بوده است، هرچند بهدلیل سمیت و عوارض جانبی، کاربرد آن امروزه بسیار محدود و تحت کنترل شدید است.
علاوهبر آلکالوئیدها، انواع فلاونوئیدها، ساپونینها، اسیدهای فنولیک و تاننها در اعضای مختلف گیاه (برگ، ساقه، ریشه و دانه) گزارش شدهاند. این ترکیبات نقش مهمی در دفاع گیاه در برابر علفخواران، بیماریها و تنشهای محیطی دارند. برخی گونهها بهدلیل وجود رنگدانههای آنتوسیانی در گلبرگها و برگها، رنگهای بسیار متنوع و جذابی نشان میدهند که از نظر زینتی ارزشمند است.
مکانیسمهای تنظیمی مانند بسته و باز شدن روزنهها، تنظیم اسمزی سلولها و تولید مواد حفاظتی (همچون ترکیبات آنتیاکسیدانی) در تیره لوبیلیاسه مشابه دیگر دولپهایها بوده اما در گونههای محیطهای افراطی (ارتفاعات بالا، مناطق نیمهخشک) بهطور ویژهای تقویت شده است.
جغرافیا، بومشناسی و سیتولوژی
تیره لوبیلیاسه پراکنشی تقریباً جهانی دارد، اما مرکز تنوع آن در مناطق گرمسیری، بهویژه آمریکای استوایی، آفریقا و هاوایی است. گونههای متعددی در نواحی معتدل نیز یافت میشوند، اما تنوع ساختاری و زیستی آنها در مناطق گرمسیری بیشتر است.
از نظر بومشناسی، اعضای این تیره در زیستگاههای متنوعی از چمنزارهای مرتفع، جنگلهای کوهستانی، حاشیه باتلاقها و سواحل رودخانهها تا زمینهای سنگلاخی و شیبهای آتشفشانی حضور دارند. گونههای غولپیکر لوبلیا در ارتفاعات بالای شرق آفریقا از جمله اجزای کلیدی پوشش گیاهی مناطق آلپی استوایی بوده و نقشی مهم در ساختار جامعه گیاهی، ذخیره آب و ایجاد ریززیستگاهها برای سایر موجودات ایفا میکنند.
از نظر سیتولوژیک، عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنسهای لوبیلیاسه x=9، x=14 یا x=18 گزارش شده است و پلیپلوئیدی در این گروه نسبتاً شایع است. تغییرات عدد کروموزومی و رویدادهای پلیپلوئیدی احتمالاً در تکامل سریع و اشغال زیستگاههای نو و متنوع نقش داشتهاند، بهویژه در فلور جزایر اقیانوسی مانند هاوایی که در آنجا تشعشع تکاملی (adaptive radiation) جنسهای مختلف لوبلیا مشاهده میشود.
طبقهبندی، رده و زیررده لوبیلیاسه
از منظر ردهبندی نوین (بر اساس نظام APG)، تیره سنتی Lobeliaceae معمولاً در قالب زیرخانواده Lobelioideae در خانواده Campanulaceae جای داده میشود. بااینحال در بسیاری از منابع کلاسیک، Lobeliaceae بهعنوان یک تیره مستقل در نظر گرفته شده است.
جایگاه ردهبندی این گروه در نظامهای مدرن بهصورت زیر است:
سلسله: Plantae (گیاهان)
شاخه: Magnoliophyta (گیاهان گلدار/نهاندانگان)
رده: Magnoliopsida یا Eudicots (دولپهایهای حقیقی)
راسته: Asterales (کاسنیسانان)
خانواده گسترده: Campanulaceae (زنگولهایان)
زیرخانواده: Lobelioideae (معادل تیره سنتی Lobeliaceae)
در سامانههای قدیمیتر مانند سیستم کرونکوئیست یا بنتام و هوکر، لوبیلیاسه بهعنوان تیرهای مجزا در نزدیکی Campanulaceae و در راسته Campanulales قرار داشت. شواهد مولکولی اخیر نشان داده است که گروههای سنتی Campanulaceae و Lobeliaceae یک تبار مونوفیلتیک تشکیل میدهند و تفکیک آنها به دو تیره جداگانه تا حدی مصنوعی بوده است. با وجود این، بسیاری از گیاهشناسان و باغبانان همچنان از اصطلاح Lobeliaceae بهصورت کاربردی و توصیفی استفاده میکنند.
تعداد گونهها و جنسها در لوبیلیاسه و نامهای مهم
تیره سنتی Lobeliaceae (یا زیرخانواده Lobelioideae در Campanulaceae) در مجموع شامل حدود ۳۰ تا ۳۵ جنس و تقریباً ۱۲۰۰–۱۳۰۰ گونه است، هرچند بسته به منبع و مفهوم طبقهبندی، این اعداد اندکی متغیر گزارش میشوند.
مهمترین جنسهای این گروه عبارتاند از:
۱. جنس Lobelia
این جنس بزرگترین و شناختهشدهترین جنس تیره است و حدود ۳۵۰–۴۰۰ گونه را دربر میگیرد. گونهها در سراسر جهان، بهویژه در مناطق گرمسیری، نیمهگرمسیری و معتدل گرم حضور دارند. نمونههای شاخص:
Lobelia erinus (لوبلیای زینتی کمقد، بسیار رایج در باغبانی)
Lobelia inflata (معروف به Indian tobacco، دارای آلکالوئید لوبلین، مصرف سنتی دارویی)
Lobelia siphilitica (گونه آمریکای شمالی با گلهای آبی، مورد استفاده در باغهای طبیعی)
Lobelia cardinalis (لوبلیای قرمز، گیاه زینتی تالابی با گلهای قرمز درخشان)
Lobelia tupa (گونه شیلیایی با اثرات فارماکولوژیک قابل توجه)
Lobelia rhynchopetalum و سایر گونههای غولپیکر شرقی آفریقا (گیاهان شاخص ارتفاعات استوایی)
۲. جنس Hippobroma (برخی ردهبندیها آن را در Lobelia ادغام میکنند)
Hippobroma longiflora از گونههای معروف این جنس است که دارای گلهای سفید لولهای بلند و حاوی شیره سمی است.
۳. جنس Isotoma
شامل گونههای زینتی مانند Isotoma axillaris با گلهای ستارهای آبی، سفید یا بنفش که در باغها و گلدانها کشت میشود.
۴. جنس Pratia (در برخی سامانهها در جنس Lobelia گنجانده میشود)
گیاهانی خزنده و پوششی با گلهای کوچک که عمدتاً در نیمکره جنوبی یافت میشوند.
۵. جنس Centropogon و Siphocampylus
این دو جنس عمدتاً در نواحی کوهستانی آمریکای استوایی پراکندهاند و شامل گونههای درختچهای تا درختی با گلهای لولهای درخشان هستند که سازگاری ویژهای با گردهافشانی توسط پرندگان شهدخوار دارند.
۶. جنس Cyanea و Delissea (معروف به لوبلیای هاوایی)
این جنسها بخشی از فلور بومی هاوایی بوده و نمونهای از تشعشع تکاملی در جزایر اقیانوسی هستند. بسیاری از گونههای آنها در خطر انقراض قرار دارند.
سایر جنسهای مهم یا نسبتاً شناختهشده عبارتاند از: Clermontia، Lobeliopsis، Monopsis، Scaevola (در برخی برداشتها و در محدودههای معین)، و چند جنس کوچکتر که گاه در بازنگریهای فیلوژنتیک در یکدیگر ادغام یا از هم تفکیک میشوند.
بهطور کلی، تنوع ژانری و گونهای در لوبیلیاسه منعکسکننده سازگاریهای گسترده با گردهافشانهای مختلف، زیستگاههای اکولوژیک گوناگون و تاریخچه طولانی تشعشع تکاملی در مناطق کوهستانی و جزایر اقیانوسی است.
جمعبندی
لوبیلیاسه (بهمعنای کلاسیک) یا زیرخانواده Lobelioideae گروهی غنی از نظر تنوع ریختی، بومشناختی و شیمیایی در درون راسته Asterales است که از گیاهان علفی کوچک زینتی تا درختان غولپیکر کوهستانی را دربر میگیرد. ویژگیهای گل نامتقارن، تخمدان اغلب تحتانی، حضور لاتکس در بسیاری از گونهها و وجود آلکالوئیدهای تخصصیافته، این گروه را از نظر گیاهشناسی و کاربردی برجسته میسازد.
با توجه به نقش اکولوژیک ویژه، ارزش زینتی و نیز حساسیت برخی جنسها و گونهها به تخریب زیستگاه، مطالعه و حفاظت از تنوع ژنتیکی و اکولوژیک تیره لوبیلیاسه برای حفظ پایداری اکوسیستمها و بهرهبرداری پایدار از منابع گیاهی آن اهمیت بالایی دارد.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Royal Botanic Gardens, Kew
World Flora Online – Lobelioideae
Kubitzki, The Families and Genera of Vascular Plants – Campanulaceae & Lobelioideae
Givnish et al. – Adaptive Radiation of Lobeliads in the Hawaiian Islands
Knox & Palmer – Chloroplast DNA Phylogeny of the Lobelioids
Review of Lobelia alkaloids and pharmacology
Angiosperm Phylogeny Group (APG) – Classification of Angiosperms
برخی از گیاهان خانواده لوبیلیاسه :