۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) هاماملیداسه یا آلتینجیاسه - Hamamelidaceae (Altingiaceae)

معرفی کلی تیره هاماملیداسه و آلتینجیاسه (Hamamelidaceae, Altingiaceae)

تیره هاماملیداسه (Hamamelidaceae) و تیره آلتینجیاسه (Altingiaceae) دو خانواده نزدیک و وابسته در راسته Saxifragales هستند که در برخی منابع قدیمی‌تر، همگی ذیل هاماملیداسه در مفهوم گسترده (sensu lato) در نظر گرفته می‌شدند. این دو تیره شامل درختان و درختچه‌های چوبی غالباً برگ‌ریز یا نیمه‌همیشه‌سبز هستند که در جنگل‌های معتدل و نیمه‌گرمسیری جهان پراکنش دارند.

اهمیت این خانواده‌ها هم از نظر بوم‌شناسی جنگل‌های معتدل و هم از نظر اقتصادی (چوب، رزین، گیاهان زینتی و دارویی) قابل توجه است. حضور گونه‌هایی مانند Liquidambar styraciflua، Hamamelis virginiana و گونه‌های Altingia در ترکیب پوشش جنگلی آمریکای شمالی، اروپا و شرق آسیا، اهمیت اکولوژیک این گروه را دوچندان می‌کند.

فرم کلی تیره

اغلب اعضای هاماملیداسه و آلتینجیاسه درخت یا درختچه‌های چوبی با شاخه‌بندی منظم، پوست غالباً خشن و گاه حاوی کانال‌های رزینی هستند. فرم زیستی غالب آن‌ها فانروفیت و گاه نانوفانروفیت است. گونه‌های این خانواده‌ها اغلب برگ‌ریز بوده و در مناطق با زمستان‌های سرد، ریختن برگ‌ها هماهنگ با کاهش دما و طول روز است.

برگ‌ها عموماً ساده، متناوب، گاهی متقابل، با حاشیه دندانه‌دار یا لوب‌دار هستند. جوانه‌ها اغلب توسط براکت‌ها یا فلس‌های محافظ احاطه می‌شوند. شاخه‌ها در برخی جنس‌ها نظیر Hamamelis خمیده و دارای جوانه‌های جانبی برجسته‌اند که شکل منحصربه‌فردی به تاج درخت می‌دهند.

در تیره آلتینجیاسه، گونه‌های جنس Liquidambar و Altingia معمولاً درختان نسبتاً بلند (تا ۳۰–۴۰ متر یا بیشتر) با تنه مستقیم و تاج گسترده‌اند و در جنگل‌کاری‌ها برای تولید چوب و نیز زیبایی پاییزه (رنگ‌آمیزی قرمز تا نارنجی برگ‌ها) مورد استفاده قرار می‌گیرند.

آناتومی برگ

برگ در خانواده‌های هاماملیداسه و آلتینجیاسه عموماً دارای ساختار دوروبرگ (dorsiventral) با تفکیک واضح میان پارانشیم پالیزادی و اسفنجی است. اپیدرم فوقانی معمولاً دارای کوتیکول نسبتاً ضخیم، و تراکم روزنه‌ها در اپیدرم تحتانی بیشتر است.

در پارانشیم مزوفیل، لایه پالیزادی از یک تا دو ردیف سلول‌های کشیده حاوی کلروپلاست تشکیل شده و زیر آن، پارانشیم اسفنجی با فضاهای بین‌سلولی فراوان وجود دارد. این آرایش مزوفیل، کارآیی فتوسنتز را در شرایط نوری متغیر جنگل‌های معتدل افزایش می‌دهد.

دستگاه آوندی برگ متشکل از دسته‌های آوندی کولترال با زایلم در سمت آدکسیال و فلوئم در سمت ابکسیال است. در برخی گونه‌ها، فیبرهای اسکلرانشیمی حاشیه‌ای به صورت نوارهای تقویتی در اطراف دستجات آوندی مشاهده می‌شوند که به افزایش استحکام برگ کمک می‌کنند.

تراکوئیدها و عناصر آوند چوبی در رگبرگ میانی توسعه‌یافته‌تر هستند و وجود کریستال‌های کلسیم اگزالات در سلول‌های پارانشیمی برگ از ویژگی‌های تشخیصی تعدادی از جنس‌ها به شمار می‌رود. روزنه‌ها عمدتاً از نوع آنموسیتیک یا گاه پاراسیتیک بوده و به صورت فرورفته یا هم‌سطح اپیدرم دیده می‌شوند.

آناتومی ساقه

ساقه در اعضای این دو تیره چوبی و دارای ساختار ثانویه کاملاً توسعه‌یافته است. الگوی آوندی در ساقه جوان از نوع اکتوآرک با دسته‌های آوندی کولترال متصل است که در طی رشد ثانویه به ساختار حلقه‌ای پیوسته تبدیل می‌شود.

درون چوب، آوندها غالباً با قطر متوسط، به صورت پراکنده یا حلقه‌ای ـ پراکنده (ring-porous to diffuse-porous) قرار دارند. فیبرهای چوبی دیواره ضخیم، و پارنشیم شعاعی و محوری در چیدمان منظم مشاهده می‌شوند. وجود رزین‌کانال‌ها در چوب برخی جنس‌ها مانند Liquidambar و Altingia از نظر تشخیصی و نیز از نظر صنعتی اهمیت دارد.

کامبیوم آوندی فعالیت منظم داشته و حلقه‌های رویشی در مناطق معتدل به‌خوبی در مقطع عرضی ساقه مشخص‌اند. در پوست (فلوئم ثانویه)، سلول‌های غربالی، فیبرهای فلوئمی و پارانشیم فلوئمی مشاهده می‌شود و در لایه‌های بیرونی، تشکیل پارانشیم فلوئم پارانشیمیک و در نهایت پریدرم رخ می‌دهد.

وجود بافت چوب سخت و همگن، این درختان را برای تولید الوار، تخته و فرآورده‌های چوبی مناسب می‌سازد، اگرچه کیفیت و سختی چوب بسته به گونه و شرایط رویشگاه متفاوت است. در برخی گونه‌ها، تشکیل چوب رنگی (heartwood) به رنگ قهوه‌ای تا سرخ دیده می‌شود.

تولیدمثل و گرده‌افشانی

سیستم تولیدمثل در خانواده هاماملیداسه و آلتینجیاسه عمدتاً دگرگشن (allogamous) است و گرده‌افشانی غالباً توسط باد و حشرات (به‌ویژه زنبورها و مگس‌ها) انجام می‌شود. گل‌ها معمولاً کوچک تا متوسط و اغلب بدون رایحه شدید هستند، اما در برخی جنس‌ها رنگ‌های جذاب (زرد، نارنجی، قرمز) دارند که جاذب گرده‌افشان‌هاست.

گل‌ها می‌توانند تک‌جنس یا دوجنسه باشند. در جنس Hamamelis اغلب گل‌ها دوجنسه با کاسبرگ و گلبرگ مشخص و پرچم‌های متعدد هستند، در حالی که در برخی جنس‌های دیگر، تقلیل پوشش گل دیده می‌شود. زمان گل‌دهی برخی گونه‌های هاماملیداسه مانند Hamamelis virginiana در پاییز و حتی زمستان است که یک ویژگی بارز اکولوژیک به‌شمار می‌رود.

دانه‌گرده عموماً سه‌شیاره (tricolporate) با پوشش اگزین مجعد یا زینتی است. انتقال گرده توسط باد در گونه‌هایی که گل‌های کمتر نمایان و بدون شهد دارند، بیشتر است؛ در مقابل، گونه‌های با گل‌های رنگین و دارای شهد، گرده‌افشانی حشره‌دوست (انتومگامی) را نشان می‌دهند.

در برخی گونه‌ها، خودناسازگاری ژنتیکی به‌عنوان سازوکاری برای جلوگیری از خودگشنی عمل می‌کند. تکوین دانه گرده و جنین در این خانواده‌ها از الگوی عمومی دولپه‌ای‌ها تبعیت می‌کند، اما تنوعی در نوع کیسه رویانی و مرحله‌بندی جنینی مشاهده شده است.

گل‌آذین، گل، میوه و دانه

گل‌آذین در این خانواده‌ها متنوع و شامل خوشه، سنبله، گل‌آذین‌های کروی و کاتک (شبیه آویزک) است. در تیره آلتینجیاسه، گل‌آذین‌های کروی و مجتمع از گل‌های کوچک تک‌جنسی بسیار مشخص هستند؛ گل‌های نر و ماده اغلب روی درختان یک‌پایه اما در گل‌آذین‌های مجزا ظاهر می‌شوند.

ساختمان گل در هاماملیداسه معمولاً دارای کاسه و جام ناقص یا کامل است. تعداد کاسبرگ‌ها و گلبرگ‌ها اغلب ۴ یا ۵، و پرچم‌ها چندین عدد با بساک‌های دو حجره‌ای است. مادگی از یک تا چند برچه تشکیل شده که به صورت پیوسته یا جداگانه دیده می‌شوند. محور گل و نهنج در برخی جنس‌ها رشد یافته و ساختارهای فنجانی یا کاسه‌مانند تشکیل می‌دهد که در نهایت بخشی از میوه مرکب را می‌سازد.

میوه در هاماملیداسه معمولاً کپسولی خشبی، دو یا چند حجره‌ای است که با مکانیسم شکافت بالارونده (loculicidal) یا میان‌بر (septicidal) باز می‌شود. در آلتینجیاسه، میوه‌ها اغلب خشک، مرکب و اجتماع‌یافته روی نهنج چوبی هستند؛ در Liquidambar و Altingia، توده‌های کروی میوه خشک با خارهای ریز بسیار مشخص‌اند.

دانه‌ها معمولاً نسبتاً کوچک، با پوشش سخت و حاوی اندوسپرم کم تا متوسط و جنین نسبتاً بزرگ هستند. در برخی جنس‌ها انتشار دانه به کمک باز شدن انفجاری کپسول صورت می‌گیرد و دانه‌ها به فاصله‌ای از گیاه مادر پرتاب می‌شوند؛ در برخی دیگر، باد عامل اصلی پراکنش است.

فیزیولوژی و فیتوشیمی

از دیدگاه فیزیولوژیکی، اعضای این تیره‌ها گیاهان C3 هستند که با محیط‌های جنگلی معتدل، نیمه‌گرمسیری مرطوب و گاه ارتفاعات کوهستانی سازگار شده‌اند. تحمل سرمای زمستان و تشکیل خواب فیزیولوژیک در جوانه‌ها و اندام‌های هوایی از ویژگی‌های مهم برای بقا در عرض‌های جغرافیایی بالاتر است.

چرخۀ فصلی فتوسنتز، رشد رویشی و تولیدمثل به شدت تحت تأثیر طول روز و دمای محیط است. درختان Liquidambar و Hamamelis برای القای رنگ‌آمیزی پاییزی برگ‌ها به اختلاف دمای شب و روز و کاهش طول روز حساس هستند. تعادل هورمون‌های گیاهی (به‌ویژه اسید آبسیزیک، جیبرلین‌ها و اکسین‌ها) در کنترل خزان و جوانه‌زنی نقش مهمی ایفا می‌کند.

از نظر فیتوشیمی، این خانواده‌ها غنی از ترکیبات فنلی، تانن‌ها، فلاونوئیدها، پروآنتوسیانیدین‌ها و در برخی جنس‌ها رزین‌ها و اولئوگم‌رزین‌ها هستند. Hamamelis virginiana یکی از مهم‌ترین منابع ترکیبات قابض (تانن‌ها) است که در داروسازی سنتی و مدرن برای تهیه عصاره هاماملیس با خاصیت ضدالتهاب، ضدخارش و قابض استفاده می‌شود.

در گونه‌های Liquidambar و Altingia، اولئوگم‌رزین‌های معطر (مانند استیراکس و بنژوئن آسیایی) حاوی اسیدهای بنزوئیک، سینامیک، کومارین‌ها و ترپن‌ها هستند که در صنایع عطرسازی، داروسازی و مواد غذایی کاربرد دارند. ترکیبات ثانویه در این خانواده‌ها علاوه‌بر ارزش اقتصادی، در دفاع شیمیایی گیاه علیه علف‌خواران و عوامل بیماری‌زا نقش اساسی دارند.

جغرافیا و پراکنش

تیره هاماملیداسه و آلتینجیاسه عمدتاً در نیمکره شمالی، از مناطق معتدل تا نیمه‌گرمسیری، با کانون‌های تنوع در شرق آسیا، آمریکای شمالی و جزئی در اروپا و آمریکای مرکزی پراکنش دارند. بخشی از جنس‌ها دارای پراکنش ناپیوسته (disjunct) میان شرق آسیا و آمریکای شمالی هستند که الگوی فیتوجغرافیایی کلاسیک فلورهای کهن هولارکتیک را نشان می‌دهد.

گونه‌های Liquidambar در آمریکای شمالی، آمریکای مرکزی، اروپا (به‌صورت کاشته شده)، مدیترانه شرقی و آسیا (ترکیه، سوریه، چین، ویتنام و سایر مناطق آسیای جنوب‌شرقی) یافت می‌شوند. Altingia بیشتر در جنوب‌شرق آسیا، به‌ویژه چین، لائوس، ویتنام و اندونزی حضور دارد.

در تیره هاماملیداسه، جنس‌های Hamamelis، Fothergilla، Corylopsis و غیره در شرق آسیا، ژاپن، کره، چین، و نیز در آمریکای شمالی و بخش‌هایی از اروپا پراکنش دارند. این پراکنش‌ها بازتابی از تاریخ تکاملی قدیمی و جابه‌جایی قاره‌ها و نیز تغییرات اقلیمی پلیستوسن است.

سیتولوژی (Chromosome Biology)

عدد کروموزومی پایه در بسیاری از اعضای هاماملیداسه و آلتینجیاسه معمولاً x=8 یا x=9 گزارش شده است، هرچند تغییراتی در سطح گونه‌ای و جنس‌ها مشاهده می‌شود. در برخی گونه‌ها پلی‌پلوئیدی (دوبرابر شدن یا چندبرابر شدن مجموعه کروموزومی) رخ داده است که می‌تواند با افزایش اندازه سلول، تغییرات فیزیولوژیک و تنوع ریختی مرتبط باشد.

کاريوتیپ‌ها معمولاً متشکل از کروموزوم‌های میانه‌سانترومریک تا زیرمیانه‌سانترومریک هستند. مطالعات سیتولوژیک با استفاده از رنگ‌آمیزی فلورسنت (FISH) و بررسی توالی‌های rDNA نشان داده‌اند که درون‌تیره‌ای و درون‌جنسی تفاوت‌های ظریفی در سازمان ژنومی و جایگاه ژن‌های ریبوزومی وجود دارد.

تحقیقات مولکولی اخیر، توالی‌یابی ژن‌های هسته‌ای و کلروپلاستی را با داده‌های سیتولوژیک ترکیب کرده و به بازسازی درخت‌های تبارزایی این خانواده‌ها کمک کرده است. هماهنگی داده‌های مولکولی و کروموزومی در تعیین حدود تیره‌ها (به‌ویژه تفکیک آلتینجیاسه از هاماملیداسه در مفهوم گسترده) نقش کلیدی داشته است.

طبقه‌بندی، رده و جایگاه رده‌بندی

بر اساس سیستم‌های نوین رده‌بندی (مانند APG IV)، خانواده‌های Hamamelidaceae و Altingiaceae در راسته Saxifragales، زیررده Rosidae و درون دولپه‌ای‌های حقیقی (Eudicots) قرار می‌گیرند. پیشتر، این گروه‌ها در راسته Hamamelidales قرار داده می‌شدند، اما با تحلیل‌های مولکولی، جایگاه آن‌ها در Saxifragales تثبیت شده است.

هاماملیداسه (در مفهوم محدود امروزی) شامل جنس‌هایی نظیر Hamamelis، Fothergilla، Corylopsis، Distylium، Rhodoleia، Exbucklandia، Parrotia، Sycopsis و چند جنس دیگر است. آلتینجیاسه به عنوان تیره‌ای مجزا، جنس‌های Liquidambar، Altingia و Semiliquidambar را در بر می‌گیرد.

از نظر فیلوژنتیک، آلتینجیاسه به عنوان شاخه‌ای خواهر نسبت به بخشی از هاماملیداسه سنتو لاتوم در نظر گرفته می‌شود، که جدایی آن‌ها عمدتاً بر پایه داده‌های توالی‌یابی ژن‌های کلروپلاستی، هسته‌ای و همچنین ویژگی‌های ریخت‌شناختی میوه و گل‌آذین صورت گرفته است.

مطالعات اخیر نشان داده‌اند که برخی جنس‌های کوچک در هاماملیداسه نیاز به بازنگری تاکسونومیک دارند و امکان جابه‌جایی یا ادغام مجدد آن‌ها در سطوح زیرخانواده یا تیره‌های مجاور وجود دارد. در سطح زیرخانواده‌ای، هاماملیداسه غالباً به چند زیرخانواده مانند Hamamelidoideae و Exbucklandioideae تقسیم می‌شود، اگرچه مرزهای دقیق هنوز محل بحث است.

تعداد جنس و گونه در تیره هاماملیداسه و آلتینجیاسه

تعداد دقیق جنس‌ها و گونه‌ها در این دو تیره بسته به منبع و سطح تجمیع تاکسونومیک اندکی متفاوت گزارش شده است، اما در یک جمع‌بندی کلی می‌توان حدود ۲۵–۳۰ جنس و نزدیک به ۱۲۰–۱۵۰ گونه را برای مجموع Hamamelidaceae و Altingiaceae در نظر گرفت.

برای تیره هاماملیداسه (در مفهوم محدود امروزی)، معمولاً حدود ۸ تا ۱۲ جنس و در حدود ۸۰ تا ۱۰۰ گونه ذکر می‌شود. برخی از جنس‌های مهم عبارت‌اند از:

جنس Hamamelis (هاماملیس یا فندق افسونگر): شامل ۵–۶ گونه درختچه‌ای عمدتاً در شرق آسیا و آمریکای شمالی؛ مانند Hamamelis virginiana، Hamamelis japonica، Hamamelis mollis.

جنس Fothergilla: شامل ۲ گونه درختچه‌ای (Fothergilla gardenii و Fothergilla major) در جنوب شرقی آمریکای شمالی.

جنس Corylopsis (کوریلوپسیس): حدود ۲۰ گونه درختچه‌ای در شرق آسیا (چین، ژاپن، کره).

جنس Parrotia: شامل گونه معروف Parrotia persica (انجیلی ایرانی) بومی جنگل‌های هیرکانی ایران و جمهوری آذربایجان و گونه‌های نزدیک در قفقاز و شرق آسیا (برخی منابع Parrotia subaequalis را در چین گزارش می‌کنند).

جنس Distylium: حدود ۱۵ گونه همیشه‌سبز در شرق و جنوب‌شرق آسیا.

علاوه بر این‌ها، جنس‌هایی نظیر Rhodoleia، Sycopsis، Exbucklandia، Eustigma و چند جنس کوچک‌تر نیز در هاماملیداسه گنجانده می‌شوند.

در تیره آلتینجیاسه، تعداد جنس‌ها اندک است و معمولاً ۳ جنس اصلی پذیرفته می‌شود:

جنس Liquidambar (لیکویدآمبار یا درخت شیرابه شیرین): حدود ۳–۴ گونه، شامل Liquidambar styraciflua (آمریکای شمالی)، Liquidambar orientalis (مدیترانه شرقی، از جمله ترکیه)، Liquidambar formosana (شرق آسیا) و برخی گونه‌های دیگر که در منابع مختلف ادغام یا تفکیک می‌شوند.

جنس Altingia: شامل حدود ۱۰–۱۵ گونه درختی در جنوب‌شرق آسیا، از جمله گونه‌های مهم تولیدکننده رزین‌های معطر.

جنس Semiliquidambar: با تعداد محدود گونه (گاه ۱–۳ گونه) در جنوب‌شرق آسیا، که ویژگی‌های حد واسط بین Liquidambar و Altingia را نشان می‌دهد.

با توجه به بازنگری‌های مداوم سامانه‌شناسی مولکولی، تعداد گونه‌ها و حدود جنس‌ها ممکن است در منابع جدیدتر اندکی تغییر کند، اما در مجموع، این دو تیره در مقایسه با بسیاری از خانواده‌های دیگر گیاهی نسبتاً کوچک به‌شمار می‌روند.

جمع‌بندی

تیره هاماملیداسه و آلتینجیاسه نماینده گروهی از درختان و درختچه‌های چوبی هستند که با سابقه تکاملی طولانی، نقشی اساسی در ساختار جنگل‌های معتدل و نیمه‌گرمسیری جهان دارند. ویژگی‌های ریختی مشخص در برگ، گل‌آذین و میوه، همراه با ترکیبات فیتوشیمیایی ارزشمند، آن‌ها را از نظر بوم‌شناسی، دارویی، زینتی و صنعتی برجسته کرده است.

خصیصه‌های آناتومیکی برگ و ساقه، داده‌های سیتولوژیک و شواهد مولکولی، همگی جایگاه این تیره‌ها را در راسته Saxifragales تثبیت کرده و مرزهای آن‌ها را نسبت به سایر خانواده‌های نزدیک روشن‌تر ساخته است. درک بهتر تنوع گونه‌ای، روابط فیلوژنتیک و پاسخ‌های فیزیولوژیک این گیاهان در برابر تغییرات اقلیمی، می‌تواند در مدیریت پایدار جنگل‌ها و بهره‌برداری دارویی و صنعتی از آن‌ها نقش تعیین‌کننده‌ای داشته باشد.