تیره آزولاسه (Azollaceae) یکی از تیرههای کوچک اما از نظر اکولوژیک بسیار مهم در میان سرخسهای آبی است که بهطور عمده شامل جنس آبی و شناور آزولا (Azolla) میشود.
این تیره در رده سرخسها (Pteridophyta) و راسته سالوینالها (Salviniales) قرار دارد و بهعنوان سرخسهای آبزی شناور شناخته میشود. اعضای این تیره بهویژه بهخاطر همزیستی با سیانوباکتریها و توانایی تثبیت نیتروژن اتمسفری اهمیت زیادی در کشاورزی، بهویژه در شالیزارهای برنج، پیدا کردهاند.
گیاهان تیره آزولاسه به شکل فرشهای متراکم سبز، قرمز یا بنفش روی سطح آب ظاهر میشوند که میتوانند بخشهای وسیعی از آبگیرها، برکهها و شالیزارها را بپوشانند.
فرم کلی تیره آزولاسه
فرم کلی گیاه در تیره آزولاسه، سرخسهای کوچک، شناور و آزاد روی سطح آب است که اندام هوایی و زیرآبی آنها در هم تنیده و به صورت تودههای متراکم دیده میشود.
گیاه معمولاً چند میلیمتر تا حداکثر چند سانتیمتر طول دارد و به صورت ریزوم افقی شناور با شاخههای جانبی منشعب دیده میشود. برگها کوچک، فراوان و به صورت متقابل یا تقریباً مارپیچی روی ساقه قرار میگیرند و ظاهر گیاه را شبیه به یک «گیاه خزهای» کوچک روی سطح آب میسازند.
ریشهها آویزان، باریک و سادهاند و از گرههای ساقه یا ناحیه زیر برگها خارج میشوند. این ریشهها در آب معلقاند و در بسیاری از گونهها نقش اصلی در جذب مواد غذایی و تثبیت نسبی گیاه در توده آب را برعهده دارند.
در بسیاری از گونهها، رنگ گیاه در شرایط نور شدید و دمای پایین یا تنشهای محیطی، از سبز به ارغوانی یا قرمز تغییر میکند که ناشی از تجمع رنگدانههای آنتوسیانی است.
آناتومی برگ در تیره آزولاسه
برگهای آزولا کوچک، دولابی و دارای بخش هوایی و زیرآبی هستند و از یک لایه نازک پارانشیم با تمایز نسبتاً ساده تشکیل شدهاند.
هر برگ آزولا معمولاً به دو لوب تقسیم میشود: لوب بالایی (هوایی) که روی سطح آب قرار میگیرد و لوب پایینی که در تماس نزدیک با سطح آب یا کمی در زیر آن قرار دارد. در سطح فوقانی لوب هوایی، حفرهها یا کیسههای ویژهای وجود دارد که در آنها سیانوباکتری همزیست، عمدتاً گونههای Anabaena azollae، مستقر میشود.
پارانشیم برگ اغلب از نوع پارانشیم نازکدیواره با کلروپلاستهای فراوان است که سبب توان فتوسنتزی بالای گیاه در سطح آب میشود.
دستگاه آوندی در برگ بسیار ساده و ضعیف است و رگبرگها عمدتاً به صورت یک رگبرگ کوچک مرکزی یا تقریباً نامشخص دیده میشوند. کوتیکول، اگر وجود داشته باشد، بسیار نازک است و عناصر محافظتی کلاسیک نظیر روزنههای فراوان سطحی مانند گیاهان خشکیزی به شکل معمول دیده نمیشود، زیرا گیاه در محیط آبی قرار دارد.
آناتومی ساقه در تیره آزولاسه
ساقه در آزولا بهصورت ریزومهای نازک و شناور است که از گرهها و میانگرههای کوتاه تشکیل شده و نقش اصلی را در انتشار جانبی گیاه روی سطح آب بر عهده دارد.
در مقطع عرضی ساقه، استوانه آوندی ساده با آرایش ابتدایی مشاهده میشود. اغلب نوع آوندی را میتوان بهصورت پروتوستیلی یا آکتینوستیلی ساده توصیف کرد، هرچند در حدی کوچک و فشرده که تشخیص جزئیات نیازمند مطالعه میکروسکوپی است.
بافت زمینه ساقه عمدتاً پارانشیم نرم است که میتواند دارای فضاهای هوایی (آرِنشیم) باشد. وجود این فضاهای هوایی به شناوری ساقه کمک میکند. در بخشهای پیرتر، تا حدی دیوارههای سلولی ضخیمتر میشوند اما بهندرت بافتهای اسکلرانشیمی گسترده تشکیل میشود.
سیستم آوندی ساقه در تیره آزولاسه متناسب با اندازه بسیار کوچک گیاه، ساده و فشرده باقی میماند و پیچیدگی سرخسهای خشکیزی بزرگ را ندارد.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره آزولاسه
تیره آزولاسه مانند سایر سرخسها فاقد گل، گردهافشانی و دانه به معنای گیاهان گلدار است و تولیدمثل آن از طریق اسپورها و چرخه تناوب نسلها صورت میگیرد.
آزولا سرخسی هتروسپور است، به این معنا که دو نوع اسپور تولید میکند: میکروسپور (ایجادکننده گامتوفیت نر) و مگاسپور (ایجادکننده گامتوفیت ماده). این اسپورها در ساختارهایی به نام اسپورانژیوم تولید میشوند که بر روی اندامهای ویژهای موسوم به اسپوروکارپ قرار دارند.
اسپوروکارپها معمولاً در زیر لوبهای برگهای بارور تشکیل میشوند. میکروسپورانژیومها و مگاسپورانژیومها در اسپوروکارپهای مجزا یا در الگوی مشخصی از تفکیک فضایی قرار میگیرند، اما لقاح به کمک آب و حرکت آزاد گامتها انجام میشود.
با توجه به آبزی بودن کامل گیاه، فرایند انتقال گامت نر به گامت ماده وابسته به محیط آبی است و بر خلاف گیاهان گلدار، عامل گردهافشان جانوری یا بادی وجود ندارد.
گلآذین، میوه و دانه در تیره آزولاسه
در تیره آزولاسه هیچگونه ساختار گل، گلآذین، میوه و دانه به مفهوم گیاهان نهاندانه وجود ندارد، زیرا این تیره متعلق به سرخسهاست و تولیدمثل آن مبتنی بر اسپور است.
آنچه گاه بهاشتباه بهعنوان «اندام زایشی شبیه گل» تعبیر میشود، در حقیقت تجمع اسپوروکارپها یا برگهای بارور حامل اسپورانژیومها است. این ساختارها فاقد اجزای گل (کاسبرگ، گلبرگ، پرچم، مادگی) بوده و کارکرد اصلی آنها تولید و حفاظت از اسپورها است.
بهجای میوه و دانه، اسپورها واحد اصلی پراکنش و بقا هستند. اسپورهای آزولا کوچک و سبکاند و میتوانند با جریان آب یا همراه با توده گیاهی جابجا شوند. مگاسپورها در مقایسه با میکروسپورها بزرگتر بوده و ساختارهای حفاظتی بیشتری دارند.
در چرخه زندگی آزولا، اسپور پس از آزاد شدن، گامتوفیت را ایجاد میکند و پس از لقاح، اسپوروفیت جدید (گیاه سرخسمانند) شکل میگیرد که همان گیاه شناور قابل مشاهده است.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره آزولاسه
ویژگی متمایز فیزیولوژیک در آزولا، همزیستی آن با سیانوباکتری تثبیتکننده نیتروژن (Anabaena azollae) در حفرات ویژه برگها است که باعث توان بالای تثبیت نیتروژن اتمسفری میشود.
این همزیستی سبب میشود آزولا در محیطهای فقیر از نیتروژن بهخوبی رشد کند و مقدار قابل توجهی نیتروژن آلی در زیستتوده خود انباشته سازد. از این رو از آزولا بهعنوان «کود سبز» در مزارع برنج و دیگر سیستمهای زراعی بهره گرفته میشود.
فتوسنتز در آزولا در سطح بالایی انجام میشود، زیرا گیاه در سطح آب و در معرض نور کافی قرار دارد. ساختارهای هوادار و فضاهای هوایی، تبادل گازها را تسهیل کرده و به شناوری کمک میکنند. توان رشد سریع و تکثیر رویشی باعث میشود که زیستتوده آزولا در مدت کوتاهی چند برابر شود.
آزولا قدرت بالایی در جذب عناصر غذایی، فلزات سنگین و برخی آلایندههای آبی دارد و به همین دلیل در زیستپالایی محیطهای آبی (phytoremediation) مورد توجه است.
فیتوشیمی
ترکیب شیمیایی آزولا غنی از پروتئین، نیتروژن آلی، برخی اسیدهای آمینه ضروری، مواد معدنی و رنگدانههایی مانند کلروفیلها و آنتوسیانینها است.
در بافتهای آزولا، پلیساکاریدها، سلولز، همیسلولز و مقادیر قابل توجهی لیگنین نیز وجود دارد، هرچند درصد لیگنین معمولاً پایینتر از بسیاری از گیاهان خشکیزی است. وجود ترکیبات فنولیک و آنتیاکسیدانی نیز گزارش شده که میتوانند در برابر تنشهای اکسیداتیو و اشعه فرابنفش محافظت ایجاد کنند.
به سبب محتوای پروتئینی بالا، آزولا در برخی مناطق بهعنوان مکمل خوراک دام و طیور استفاده میشود، اگرچه حضور احتمالی ترکیبات ضدتغذیهای و نیاز به فرآوری مناسب مورد توجه است.
از نظر بیوتکنولوژیک، ترکیب نیتروژنی و آلی غنی آزولا، آن را به منبع بالقوهای برای تولید بیوگاز، کمپوست و نهادههای زیستی کشاورزی تبدیل کرده است.
جغرافیا و پراکنش در تیره آزولاسه
تیره آزولاسه در نواحی گرم، نیمهگرم و معتدل مرطوب جهان پراکنش وسیعی دارد و بهویژه در آبهای کمعمق، راکد یا جریان آرام، شالیزارها، کانالها و تالابها یافت میشود.
مرکز تنوع گونهای در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری آمریکا، آسیا و آفریقا است، اما برخی گونهها به مناطق معتدل نیز گسترش یافتهاند. در بسیاری از کشورها آزولا بهطور عمدی برای استفاده کشاورزی (کود سبز در برنج) وارد شده و سپس در مناطق آبی طبیعی گسترش یافته است.
فرشهای متراکم آزولا میتوانند سطح وسیعی از آب را بپوشانند و گاهی بهعنوان گونههای مهاجم، مانع نفوذ نور و تبادل گازها شده و بر جلبکها، گیاهان آبزی بومی و حیات آبزیان تأثیر منفی بگذارند.
در ایران، حضور برخی گونههای آزولا بهویژه در نواحی شمالی کشور، حاشیه دریای خزر و شالیزارها گزارش شده است و در برخی مناطق به صورت گیاهی مزاحم و مهاجم شناخته میشود.
سیتولوژی (Cytology)
از نظر سیتولوژیک، گونههای آزولا دارای عدد کروموزومی نسبتاً پایین تا متوسط هستند و الگوهای پلیپلوئیدی در بعضی گونهها مشاهده شده است.
عدد کروموزومی پایه در بسیاری از گونهها n≈22 گزارش شده است، هرچند امکان وجود تنوع عددی و ناهنجاریهای کروموزومی در جمعیتهای مختلف و گونههای هیبریدی وجود دارد. ساختار کروموزومها غالباً متاسانتریک تا سابمتاسانتریک است.
سیانوباکتری همزیست (Anabaena azollae) نیز دارای ویژگیهای سیتولوژیک خاصی در سطح سلول پروکاریوتی است و در حفرات برگ بهصورت رشتهای مستقر است. این همزیست در طی تقسیمات گیاهمیزبان نیز منتقل میشود و در تکثیر رویشی حفظ میگردد.
مطالعات سیتولوژیک و سیتوژنتیکی در آزولا، برای درک منشأ گونهها، روابط خویشاوندی و برنامههای بهنژادی و اصلاحی این سرخس آبی اهمیت زیادی دارد.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره آزولاسه
تیره آزولاسه از نظر ردهبندی در گروه سرخسهای آبی قرار دارد و در راسته Salviniales طبقهبندی میشود.
طبقهبندی رایج تیره آزولاسه را میتوان بهصورت زیر خلاصه کرد:
شاخه (Divisio): Tracheophyta (گیاهان آوندی)
زیرشاخه: Pteridophyta (سرخسها و بازدانگان سرخسیمانند گستردهتر)
رده (Class): Polypodiopsida (سرخسهای حقیقی)
زیررده (Subclass): Polypodiidae یا معادل آن در نظامهای جدید
راسته (Order): Salviniales (سالوینالها)
تیره (Family): Azollaceae (آزولاسه / آزیریان)
در برخی طبقهبندیهای قدیمیتر، آزولا و سالووینیا (Salvinia) در یک تیره بزرگتر (Salviniaceae) در نظر گرفته میشدند، اما در نظامهای جدید، آزولا در تیره مستقل Azollaceae جای داده شده است.
از لحاظ فیلوژنتیکی، آزولا با دیگر سرخسهای آبی ریزومدار خویشاوند نزدیک است، اما همزیستی ویژه با سیانوباکتری و مورفولوژی برگ دو لوبی آن را متمایز میکند.
تعداد گونه و جنس در تیره آزولاسه و اسامی آنها
تیره آزولاسه یک تیره تکجنسی است و تنها شامل جنس Azolla میباشد؛ اما در درون جنس Azolla چندین گونه شناخته شده است.
شماره دقیق گونهها اندکی بسته به نظام طبقهبندی و ادغام یا تفکیک برخی گونههای نزدیک متفاوت است، اما معمولاً بین ۶ تا ۷ گونه پذیرفتهشده برای جنس آزولا گزارش میشود.
برخی گونهها و گروههای مهم جنس Azolla عبارتاند از:
1. Azolla filiculoides – یکی از رایجترین گونهها در مناطق معتدل و نیمهگرم؛ به فرم سرخسمانند ظریف، با توان بالای تشکیل فرشهای متراکم روی آب.
2. Azolla pinnata – گونهای گسترده در آسیا، آفریقا و استرالیا؛ دارای شاخههای پهنتر و لوبهای برگ مشخص؛ در بسیاری از کشورهای آسیایی بهعنوان کود سبز شالیزارها به کار میرود.
3. Azolla caroliniana – بومی بخشهایی از آمریکای شمالی؛ از نظر ظاهری شبیه A. filiculoides ولی با تفاوتهای ریختشناسی و سیتولوژیک.
4. Azolla mexicana – بومی آمریکای مرکزی و شمالی؛ گاهی در تودههای مختلط با دیگر گونههای آزولا دیده میشود.
5. Azolla microphylla – دارای برگهای بسیار ریزتر، بیشتر در مناطق گرمسیری آمریکای مرکزی و جنوبی مشاهده میشود.
6. Azolla rubra – با رنگ قرمز متمایل و پراکنش در برخی نواحی استرالیا و اقیانوسیه.
در برخی مطالعات فیلوژنتیک، گونهها در دو زیرجنس مهم (مثلاً Azolla زیرجنس Azolla و Azolla زیرجنس Rhizosperma) تقسیم شدهاند که تفاوتهای ریختی، سیتولوژیک و سازگاریهای زیستگاهی را منعکس میکند.
با توجه به هیبریداسیون و شباهت بالای ریختشناسی، شناسایی دقیق گونههای آزولا اغلب نیازمند مطالعه میکروسکوپی اسپور، ساختار اسپوروکارپ و دادههای مولکولی است.
اهمیت اکولوژیک و کاربردی تیره آزولاسه
تیره آزولاسه از نظر اکولوژیک برای تثبیت نیتروژن، تولید زیستتوده و ایجاد زیستگاههای ویژه برای جانوران آبزی اهمیت دارد، اما در عین حال میتواند بهعنوان گونه مهاجم، تعادل بومسازگانهای آبی را برهم زند.
در کشاورزی، آزولا بهعنوان کود سبز و منبع نیتروژن در مزارع برنج به کار گرفته میشود و میتواند مصرف کودهای شیمیایی نیتروژنه را کاهش دهد. همچنین در برخی مناطق از آزولا بهعنوان خوراک مکمل دام و طیور، ماده اولیه کمپوست، منبع احتمالی بیوگاز و عامل زیستپالایی آبهای آلوده استفاده میشود.
در برنامههای مدیریت زیستمحیطی، کنترل رشد بیش از حد آزولا با روشهای مکانیکی، زیستی و مدیریتی ضروری است تا از پیامدهای منفی آن بر کیفیت آب و تنوع زیستی جلوگیری شود.
جمعبندی
تیره آزولاسه، با وجود کوچک بودن از نظر تعداد گونه، به دلیل همزیستی منحصربهفرد با سیانوباکتریها، توان تثبیت نیتروژن و سرعت رشد بالا، جایگاه ویژهای در بومشناسی آبهای شیرین و کشاورزی پایدار دارد.
شناخت دقیق مورفولوژی، آناتومی، فیزیولوژی و طبقهبندی گونههای آزولا، زمینه را برای بهرهبرداری بهینه و مدیریت صحیح این گیاهان در اکوسیستمهای طبیعی و زراعی فراهم میکند. تعادل میان استفاده از مزایا و مهار جنبههای مهاجم این گیاه، از چالشهای اصلی در مدیریت تیره آزولاسه به شمار میرود.
منابع:
Plants of the World Online – Azollaceae
Encyclopedia Britannica – Azolla
CABI Invasive Species Compendium – Azolla filiculoides
Azolla as a Green Manure: Agronomic and Environmental Aspects
ScienceDirect Topic – Azolla
Phylogeny and Classification of the Floating Ferns (Salviniales)
برخی از گیاهان خانواده آزولاسه - آزیریان :