معرفی کلی تیره پلیمونیاسه (Polemoniaceae)
تیره پلیمونیاسه (Polemoniaceae) یکی از تیرههای مهم و نسبتاً کوچک گیاهان گلدار در راستهٔ ارکیدهسانان جدید (Ericales) است که بیشتر بهخاطر گلهای زینتی و رنگین خود شناخته میشود. این تیره عمدتاً شامل گیاهان علفی یکساله و چندساله، همراه با برخی درختچههای کوچک است که گستره پراکنش آن بیشتر در قاره آمریکای شمالی، بهویژه ایالات متحده و مکزیک، متمرکز شده است.
از ویژگیهای بارز این تیره، گلهای قیفی یا لولهای با پنج کاسبرگ و پنج گلبرگ پیوسته و پرچمهای پنجگانه متصل به لوله جام است. بسیاری از گونهها بهدلیل گلهای درخشان، رنگهای متنوع (سفید، صورتی، آبی، بنفش، زرد) و تحمل نسبتاً خوب به شرایط سخت، در باغبانی و طراحی فضای سبز کاربرد فراوان دارند.
در فلورهای مختلف جهان، این تیره تحت نام عمومی «گیاهان فلوکس و همخویشان» شناخته میشود، زیرا جنس Phlox از نظر تنوع گونهای و نیز اهمیت زینتی، یکی از مهمترین جنسهای این خانواده است. از نظر بومشناسی، بسیاری از گونههای پلیمونیاسه در زیستگاههای خشک، کوهستانی، استپی و صخرهای رشد میکنند و به شرایط کمآبی و خاکهای فقیر سازگار شدهاند.
فرم کلی گیاهان تیره پلیمونیاسه
فرم کلی گیاهان تیره پلیمونیاسه غالباً علفی است؛ یعنی بیشتر گونهها بهشکل گیاهان علفی یکساله یا چندساله با ساقههای نازک و اغلب منشعب دیده میشوند. در برخی جنسها مانند Gilia و Linanthus فرمهای یکساله با رشد سریع و چرخهٔ زندگی کوتاه غالب است، در حالی که در جنسهایی چون Phlox یا Polemonium گونههای چندساله و پایا نیز فراواناند.
برخی اعضای این تیره دارای فرم نیمهدرختچهای یا بوتهای کوتاه هستند که در زیستگاههای خشک و ارتفاعات بالا رشد میکنند. سیستم ریشهای معمولاً افشان یا نیمهمحوری است و در گونههای تکاملیافتهتر، ریشهها میتوانند بهصورت عمیق و نافذ در خاک نفوذ کرده و به جذب آب از لایههای زیرین کمک کنند.
برگها در این تیره عمدتاً ساده، گاهی شانهای یا بریدگیدار، و معمولاً بدون گوشوارک هستند. آرایش برگها روی ساقه اغلب متناوب یا متقابل است و در برخی جنسها حالت چرخهای نیز مشاهده میشود. برگها معمولاً کوچک تا متوسط و گاهی باریک و سوزنیشکلاند که این حالت به کاهش تعرق در محیطهای خشک کمک میکند.
از لحاظ کلی، گیاهان تیره پلیمونیاسه اغلب ظاهری ظریف، با گلهای درشتتر نسبت به اندازه اندام رویشی دارند؛ به همین دلیل، ارزش زینتی بالایی پیدا کردهاند. بسیاری از این گیاهان در باغچههای صخرهای، حاشیهها، چمنکاریها و باغهای طبیعیشده، بهعنوان پرکننده و پوشاننده زمین استفاده میشوند.
آناتومی برگ در تیره پلیمونیاسه
برگهای پلیمونیاسه معمولاً دارای ساختار دولایهای (دوزیروفیل) با تفکیک واضح بین پارانشیم نردهای و پارانشیم اسفنجی هستند. اپیدرم فوقانی غالباً دارای کوتیکول ضخیمتر نسبت به اپیدرم تحتانی است که این امر از تبخیر شدید آب در زیستگاههای خشک جلوگیری میکند.
روزنهها غالباً بیشتر در سطح زیرین برگ متمرکزند و در برخی گونههای مناطق خشک ممکن است در فرورفتگیهای کوچک اپیدرمی قرار گیرند تا تبخیر کاهش یابد. در بعضی گونهها وجود کرکهای غدهای و ساده روی سطح برگ گزارش شده که علاوه بر نقش دفاعی در برابر گیاهخواران، میتواند در حفظ لایهای از هوا و کاهش تبخیر مؤثر باشد.
دستگاه آوندی برگ معمولاً از نوع بسته و کولاترال است. رگبرگ میانی نسبتاً برجسته بوده و دستههای آوندی فرعی بهصورت شبکهای ظریف در تیغه برگ گستردهاند. بافت تقویتی (کلانشیما یا اسکلرانشیم) در حاشیه و اطراف رگبرگ اصلی میتواند به استحکام مکانیکی برگ کمک کند، بهویژه در گونههای مقاوم به بادهای شدید و شرایط کوهستانی.
در برخی جنسهای اکوتیپی مناطق خشک، تیغه برگ نازک ولی با سلولهای پارانشیم نردهای فشرده و غنی از کلروفیل است که به بهرهوری نوری بالا در محیطهای پرنور کمک میکند. در مجموع، آناتومی برگ این تیره بازتابی از سازگاری به شرایط متنوع، بهویژه محیطهای نسبتاً خشک و آفتابی است.
آناتومی ساقه در تیره پلیمونیاسه
ساقه در بیشتر گیاهان تیره پلیمونیاسه علفی، استوانهای و نسبتاً ظریف است، اما در برخی گونهها با حالت نیمهچوبی در قاعده مشاهده میشود. مقطع عرضی ساقه معمولاً دایرهای یا نزدیک به دایره است، گرچه در برخی جنسها ممکن است اندکی گوشهدار یا شیاردار دیده شود.
اپیدرم ساقه غالباً با یک لایه کوتیکول پوشیده شده و وجود کرکهای ساده یا غدهای روی ساقه، یکی از ویژگیهای قابل مشاهده در تعدادی از گونهها است. این کرکها میتوانند نقش حفاظتی در برابر تبخیر، اشعه شدید خورشید و نیز گیاهخواران ایفا کنند.
دستگاه آوندی ساقه عمدتاً بهصورت دستههای آوندی کولاترال و نسبتاً منظم در پیرامون مغز قرار میگیرد. در ساقههای جوان، آوند چوبی و آبکشی تفکیک مشخص داشته و کمربندهای پارانشیمی بین آنها دیده میشود. در گیاهان چندساله و نیمهبوتهای، تشکیل حلقههای آوند چوبی ثانویه محدود است و چوبزایی وسیع مانند درختان در آنها مشاهده نمیشود.
بافتهای تقویتی (کلانشیما) در پوست ساقه، بهویژه در نواحی نزدیک اپیدرم و اطراف دستههای آوندی تشکیل میشوند که باعث افزایش مقاومت مکانیکی ساقه در برابر خمش و شکستن میشوند. وجود مغز پارانشیمی نسبتاً وسیع در مرکز ساقه، یکی از ویژگیهای عمومی بسیاری از جنسهای این تیره است.
تولیدمثل و گردهافشانی
گیاهان تیره پلیمونیاسه بهطور عمده تولیدمثل جنسی از طریق گلها و دانهها دارند و سیستم گردهافشانی در آنها غالباً دگرگشن (آلوگامی) است. گلها معمولاً کامل، دوجنسی و دارای اندامهای نر و ماده همزمان هستند.
پرچمها پنجگانه بوده و به لوله جام گل متصل میشوند و بساکها اغلب دوکیشکل با دانهگردههای متنوع از نظر اندازه و آرایش زبری سطح هستند. مادگی از سه کارپل تشکیل شده که تخمدان فوقانی سهخانهای را بهوجود میآورد؛ در هر خانه، چند تخمک روی جدار داخلی جای گرفته است.
گردهافشانی در بسیاری از اعضای این تیره توسط حشرات (حشرهگَردی) انجام میشود، بهویژه زنبورها، پروانهها و شبپرهها. لوله گل لولهای یا قیفیشکل، با نفوذ آسان خرطوم حشرات گردهافشان سازگار است و تولید شهد در قاعده لوله، مشوق اصلی حضور آنها به شمار میرود.
در برخی گونهها، همزمانی باز شدن گلها در ساعات خاص روز (مثلاً غروب یا عصر) با فعالیت حشرات خاص، نوعی همسازگاری زمانی ایجاد میکند. علاوه بر این، تضاد رنگی بین جام گل و حلقههای رنگین در حلقه گل میتواند نقش راهنمای شهد (nectar guide) برای حشرات داشته باشد.
باوجود غالب بودن دگرگشنی، پدیده خودگشنی (اتوگامی) نیز در بعضی گونهها، بهویژه گونههای یکساله و ساکن زیستگاههای ناپایدار، گزارش شده است. این راهبرد، تضمینی برای تولید بذر در شرایطی است که جمعیت گردهافشانها کاهش یابد.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در تیره پلیمونیاسه غالباً خوشهای، گرزن (سیماش)، یا سرمانند است و گلها معمولاً در انتهای ساقهها یا شاخههای فرعی مجتمع میشوند. در جنسهایی مانند Phlox گلآذینهای چترمانند یا مجتمع، جلوهای پرگل و زینتی پدید میآورند.
گلها عموماً شعاعیمتقارن (اکتینومورف) و بهندرت اندکی نامتقارناند. کاسه گل از پنج کاسبرگ پیوسته تشکیل شده که اغلب نوکتیز و گاهی دارای بریدگیهای ژرف است. جام گل نیز دارای پنج گلبرگ پیوسته است که لولهای، قیفی، یا استکانی را تشکیل میدهد؛ در انتها، لوبهای آزاد گلبرگها ممکن است گسترده شده و تاج ستارهای یا چرخمانند ایجاد کنند.
پرچمها پنجگانه و درون لوله جام قرار گرفتهاند و تخمدان فوقانی سهخانهای با یک خامه و یک کلالهٔ معمولاً سهلُبی، ساختار مادگی را شکل میدهد. تعداد تخمکها در هر خانه متغیر است، اما اغلب بیش از یکعدد بوده و روی جدار داخلی تخمدان قرار میگیرند (پلاسنتاسیون جدارزاد).
میوه اغلب از نوع کپسول (capsule) خشک و شکوفا شونده است که در هنگام رسیدگی، از طریق شکافها یا درزها باز شده و دانهها را آزاد میکند. در برخی موارد، نحوه باز شدن کپسول میتواند ویژگی تشخیصی جنس یا گونه باشد. دانهها معمولاً کوچک، با پوستهای نسبتاً سفت و گاه دارای برجستگیها یا پوششهای ویژه هستند که در پراکنش توسط باد، آب یا جانوران نقش دارد.
یکی از ویژگیهای جالب در برخی جنسها، وجود آرایش مخاطی یا ژلاتینی در سطح دانه پس از تماس با رطوبت است که میتواند به چسبیدن دانه به بستر خاک و تسهیل جوانهزنی کمک کند.
فیزیولوژی و ویژگیهای فیتوشیمی
از نظر فیزیولوژیک، بسیاری از گیاهان تیره پلیمونیاسه به نور کامل و شرایط نسبتاً خشک تا متوسط سازگارند. این گیاهان اغلب دارای سیستم فتوسنتزی از نوع C3 هستند، اما ویژگیهای مورفولوژیک مانند برگهای باریک، پوشش کرکی و کوتیکول ضخیم، آنها را در برابر تنش خشکی و تابش شدید خورشید مقاوم میسازد.
در شرایط کمبود آب، بسته شدن روزنهها و بهکارگیری مکانیزمهای تنظیم اسمزی (تجمع قندها و اسیدهای آلی) باعث حفظ فشار تورژسانس در سلولها میشود. برخی گونهها توانایی تحمل نوسانات دمایی شدید میان روز و شب را دارند و در مناطق کوهستانی سرد تا نیمهگرمسیری رشد میکنند.
از نظر فیتوشیمی، ترکیبات ثانویه مهمی مانند فلاونوئیدها، ساپونینها، آلکالوئیدهای خاص و گلیکوزیدها در این تیره گزارش شده است. رنگدانههای آنتوسیانینی و کاروتنوئیدی در گلبرگها، مسئول ایجاد طیف گستردهای از رنگها در گلهای این گیاهان هستند.
برخی جنسها حاوی ترکیبات معطر در گل یا برگ بوده که در جلب گردهافشانها نقش دارند. وجود ساپونینها و سایر متابولیتهای ثانویه میتواند نقش دفاعی در برابر حشرات، قارچها و میکروارگانیسمهای بیماریزا ایفا کند. در طب سنتی، تعداد محدودی از گونهها بهصورت محلی برای تسکین التهابات خفیف، بهبود سرفه یا بهعنوان ملایمکننده استفاده شدهاند، اما بهطور کلی این تیره کمتر از نظر دارویی و بیشتر از جنبه زینتی و بومشناختی اهمیت دارد.
جغرافیا، بومشناسی و سیتولوژی
پلیمونیاسه تیرهای با پراکنش عمدتاً هولارکتیک است که مرکز تنوع آن در آمریکای شمالی، بهویژه در ایالات متحده و مکزیک، قرار دارد. بااینحال، گونههایی در آمریکای جنوبی، آسیای معتدل و حتی بخشهایی از اروپا نیز یافت میشوند. برخی گونهها بهصورت بومی در مناطق کوهستانی ایران و خاورنزدیک نیز گزارش شدهاند.
از نظر بومشناسی، این گیاهان در زیستگاههای متنوعی از جمله مراتع خشک، بیابانهای نیمهخشک، دامنههای کوهستانی، جنگلهای تنک، مناطق صخرهای و حتی حاشیه رودخانهها حضور دارند. توان سازگاری به خاکهای فقیر، سنگلاخی و شیبدار، همراه با دورهٔ رویشی نسبتاً کوتاه در گونههای یکساله، باعث شده این تیره در اکوسیستمهای ناپایدار نیز موفق باشد.
از نظر سیتولوژیک، عدد پایه کروموزومی در این تیره غالباً x=9 یا x=7 گزارش شده و سطوح مختلف پلوئیدی نیز در میان جنسها مشاهده میشود. پلیپلوئیدی در برخی از گونههای Phlox و جنسهای دیگر نقش مهمی در فرایند گونهزایی و تکامل صفات مورفولوژیک داشته است.
مطالعات سیتوژنتیک نشان میدهد که تغییرات در تعداد کروموزومها و بازآراییهای ساختاری میتوانند در تفکیک گونهها و تکامل خطوط فیلوژنتیک مختلف درون این خانواده نقش داشته باشند. بررسیهای مولکولی اخیر جایگاه این تیره را در راسته Ericales تقویت کرده و قرابت آن را با برخی تیرههای دیگر این راسته نشان داده است.
طبقهبندی، رده و جایگاه ردهبندی تیره پلیمونیاسه
در سامانههای ردهبندی مدرن (مانند APG)، تیره پلیمونیاسه در راسته Ericales و در رده دولپهایهای حقیقی (Eudicots) قرار میگیرد. در سامانههای قدیمیتر، این تیره گاه در راسته Polemoniales یا در کنار تیرههای نزدیک به آن از نظر ساختار گل و ویژگیهای مرفولوژیک طبقهبندی میشد.
جایگاه ردهای بهصورت خلاصه چنین است:
فرمانرو: Plantae (گیاهان) – شاخه: Magnoliophyta (گیاهان گلدار) – رده: Magnoliopsida / Eudicots (دولپهایها) – راسته: Ericales – تیره: Polemoniaceae.
درون تیره پلیمونیاسه، جنسها بر پایه ویژگیهایی همچون فرم برگ، ساختمان جام گل، شکل کاسه، نوع میوه، تعداد و شکل دانهها، و صفات گردهشناسی (پالینولوژی) از یکدیگر متمایز میشوند. مطالعات فیلوژنتیک مبتنی بر توالیهای DNA کلروپلاستی و هستهای سبب بازنگری در حدود برخی جنسها و انتقال برخی گونهها بین جنسها شده است.
امروزه طبقهبندی درونتیرهای Polemoniaceae بر مبنای ترکیب دادههای مورفولوژیک، سیتولوژیک و مولکولی صورت میگیرد و بهتدریج تصویر دقیقتری از خویشاوندی بین جنسها و خاستگاه جغرافیایی آنها در حال شکلگیری است.
تعداد جنسها و گونهها در خانواده پلیمونیاسه و معرفی مهمترین آنها
تیره پلیمونیاسه حدوداً ۱۸ تا ۲۵ جنس و نزدیک به ۳۵۰ تا ۴۰۰ گونه را در بر میگیرد؛ تفاوت در آمار بهعلت تفسیرهای گوناگون در سطح گونه و زیرگونه و نیز کشف یا ترکیب مجدد برخی تاکسونها است. بخش عمده تنوع گونهای در چند جنس عمده متمرکز شده است.
از مهمترین جنسهای این تیره میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
۱. جنس Phlox (فلوکس):
گونههای این جنس غالباً گیاهان علفی چندساله یا یکساله با گلهای بسیار زینتی هستند. بسیاری از ارقام باغی فلوکس در رنگها و شکلهای متنوع در باغبانی استفاده میشوند. این جنس از نظر اقتصادی و زینتی مهمترین عضو تیره پلیمونیاسه به شمار میرود.
۲. جنس Polemonium (معروف به Jacob’s ladder):
گیاهانی علفی، معمولاً چندساله، با برگهای شانهای مرکب و گلهای آبی، بنفش یا سفید که در مناطق معتدل نیمکره شمالی پراکندگی دارند. برخی گونهها مانند Polemonium caeruleum بهعنوان گیاهان زینتی در باغها کشت میشوند.
۳. جنس Gilia:
عمدتاً شامل گیاهان یکساله تا دوساله با گلهای کوچک اما پرشمار، معمولاً در رنگهای آبی، بنفش و سفید. این جنس در نواحی خشک و نیمهخشک آمریکای شمالی متنوع است و گونههایی از آن بهعنوان گیاه زینتی یا بخشی از پوشش طبیعی مراتع صحرایی شناخته میشوند.
۴. جنس Linanthus:
گیاهان کوچک، اغلب یکساله، با گلهایی ستارهای و باریک که در زیستگاههای صخرهای و خشک حضور دارند. برخی گونهها قبلاً در جنس Gilia قرار داشتند اما بر اساس شواهد مورفولوژیک و مولکولی تفکیک شدهاند.
۵. جنس Leptosiphon:
نزدیک به Linanthus و گاه در ترکیب با آن مورد بحث طبقهبندی است. گلهای باریک لولهای با لوبهای انتهایی مشخص دارند و در مناطق غرب آمریکای شمالی یافت میشوند.
۶. جنس Collomia:
شامل گیاهان علفی با گلآذینهای نسبتاً متراکم و گلهای لولهای شکل؛ در آمریکای شمالی و جنوبی پراکندگی دارد. برخی گونهها در خاکهای فقیر و شیبدار رشد میکنند.
۷. جنس Ipomopsis:
گیاهانی با گلهای لولهای نسبتاً درشت و اغلب قرمز، صورتی یا نارنجی که توسط پرندگان شهدخوار (مانند مرغ مگسخوار در آمریکای شمالی) گردهافشانی میشوند. این جنس نمونهای جالب از همتکامل گلها با گردهافشانهای پرنده است.
۸. جنس Navarretia:
گیاهانی کوچک، معمولاً با برگهای بریدگیدار و گلهای مجتمع؛ برخی گونهها بوی تند دارند و در زیستگاههای باز و آفتابی رشد میکنند.
علاوه بر اینها، جنسهای دیگری مانند Microsteris، Allophyllum، Cantua و چند جنس محدود دیگر نیز در این خانواده جای میگیرند که هر کدام در نواحی خاصی از قاره آمریکا گسترش یافتهاند.
تعداد گونهها در هر جنس متغیر است؛ برای مثال، جنس Phlox بهتنهایی دهها گونه شناختهشده دارد، در حالی که برخی جنسها تکگونهای یا دارای تعداد بسیار اندکی گونهاند. بازنگریهای فیلوژنتیک سبب شده که مرزهای برخی جنسها (بهویژه در گروههای Gilia–Linanthus–Leptosiphon) همچنان موضوع پژوهش و بحثهای ردهبندی باشد.
خوراک، زینتی و اهمیت کاربردی
اهمیت اصلی تیره پلیمونیاسه در جنبه زینتی و بومشناختی آن است، نه از نظر خوراکی یا دارویی گسترده. گونههای مختلف فلوکس، پولمونیوم و برخی Gilia و Ipomopsis بهطور وسیع در طراحی باغها، فضای سبز شهری، چمنکاریها، باغهای صخرهای و باغهای طبیعیشده استفاده میشوند.
احیای زیستگاههای طبیعی، جذب گردهافشانها، پوششدهی خاک در دامنهها و شیبها، و افزایش تنوع زیستی در باغهای اکولوژیک از دیگر نقشهای کاربردی این گیاهان است. بااینحال، هیچیک از جنسهای اصلی این تیره بهعنوان منبع خوراکی عمده برای انسان شناخته نمیشوند و مصرف خوراکی آنها محدود یا ناشناخته است.
جمعبندی
تیره پلیمونیاسه مجموعهای از گیاهان عمدتاً علفی با گلهای چشمگیر، ساختار گل نسبتاً منظم و کپسولهای دانهدار است که از نظر زینتی و بومشناختی اهمیت بالایی دارند. سازگاری به شرایط خشک، خاکهای فقیر و نور شدید، همراه با تنوع رنگها و شکلهای گل، این تیره را به یکی از گروههای جذاب برای پژوهشهای بومشناسی، فیزیولوژی تنش و باغبانی تبدیل کرده است.
از نظر ردهبندی، جایگاه این خانواده در راسته Ericales و میان دولپهایهای حقیقی تثبیت شده است و مطالعات مولکولی، سیتولوژیک و مورفولوژیک بهطور همزمان در حال روشن کردن خاستگاه، تکامل و ارتباط بین جنسهای مختلف آن هستند. ادامه پژوهشها در زمینه تنوع ژنتیکی، فیتوشیمی و روابط همتکاملی با گردهافشانها میتواند افقهای تازهای در شناخت و بهرهبرداری پایدار از این تیره مهم گیاهی بگشاید.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Polemoniaceae
Encyclopedia Britannica – Polemoniaceae
APG / Angiosperm Phylogeny Website – Polemoniaceae
Springer – Polemoniaceae (Families and Genera of Vascular Plants)
Jepson eFlora – Polemoniaceae of California
برخی از گیاهان خانواده پلیمونیاسه :