معرفی کلی تیره کدوئیان (Cucurbitaceae)
تیرهٔ کوکوبیتاسه (Cucurbitaceae) یا تیرهٔ کدوئیان یکی از تیرههای مهم گیاهان دولپهای و شامل بسیاری از گیاهان خوراکی و زراعی است. این تیره عمدتاً شامل گیاهان علفی، رونده، پیچکدار و غالباً یکساله است که در مناطق گرمسیری، نیمهگرمسیری و معتدل جهان پراکنش دارند. مهمترین جنسهای این تیره شامل Cucurbita (کدوها)، Cucumis (خیار و طالبی)، Citrullus (هندوانه)، Luffa (لیف)، Momordica و چندین جنس خوراکی، زینتی و دارویی دیگر است.
اغلب اعضای این تیره دارای ساقههای خزنده یا بالارونده، برگهای پهن و ساده، کرکدار و گلهای درشت و نمایان هستند که نقش مهمی در گردهافشانی توسط حشرات دارند. این ویژگیها موجب اهمیت اکولوژیک و اقتصادی چشمگیر تیره در کشاورزی، باغبانی و صنایع غذایی شده است.
فرم کلی تیره کدوئیان
بیشتر گیاهان تیرهٔ کدوئیان علفی، رونده، پیچکدار و دارای ساقههای طویل خزنده روی زمین یا بالارونده بر روی تکیهگاه هستند. در میان آنها، گونههای چندساله نیز یافت میشوند، اما فرم رشد رایج، یکساله با چرخهٔ زندگی کوتاه در فصل گرم است. ساقهها معمولاً گوشتی، توخالی تا نسبتاً اسفنجی، همراه با کرکهای نرم یا زبر و اغلب دارای شیرهٔ نسبتاً آبکیاند.
برگها عموماً ساده، پهن، پنجهای یا لُبی، با حاشیههای دندانهدار تا لبهکَند و اغلب پوشیده از کرک هستند. وجود پیچکهای منشأ گرفته از محور برگ یا میانگرهها یکی از شاخصههای فرم کلی این تیره است که صعود گیاه را امکانپذیر میسازد. بیشتر گونهها دارای سیستم ریشهای سطحی ولی گستردهاند که آنها را برای استفادهٔ سریع از رطوبت سطحی و کودهای سطح خاک مناسب میسازد.
در این تیره، ساختار کلی گیاه معمولاً علفی و شکننده است، اما میوهها میتوانند بسیار بزرگ، سنگین و دارای پوستهٔ ضخیم شوند؛ مانند کدو تنبل و برخی کدوهای زمستانه. تضاد میان بافت نرم رویشی و میوههای سخت و ضخیم از ویژگیهای جالب مورفولوژیک این خانواده است.
آناتومی برگ در تیره Cucurbitaceae
برگهای تیرهٔ کدوئیان عموماً پهن، نازک تا نسبتاً ضخیم، با پارانشیم کلرانشیمی توسعهیافته و مناسب برای فتوسنتز شدید در شرایط نور زیاد هستند. اپیدرم برگ غالباً دارای کرکهای تکسلولی یا چندسلولی است که میتواند گیاه را در برابر تبخیر شدید و گیاهخواران محافظت کند. روزنهها بیشتر از نوع غیرمنظم (آنموسیتیک) بوده و عمدتاً روی سطح تحتانی برگ تمرکز دارند، هرچند در برخی گونهها دوطرفه (آمفیستوماتیک) هستند.
مزوفیل برگ غالباً در بسیاری از جنسها از نوع دورومی (با تمایز نسبی بین پارانشیم نردبانی و اسفنجی) است، اما در برخی گونهها تمایز کامل بین این دو دیده نمیشود. وجود شبکهٔ آوندی نسبتاً متراکم با رگبرگهای منشعب و مشبک، برگها را از نظر مکانیکی و انتقال آب و مواد فتوسنتزی تقویت میکند. در برخی گونهها، وجود سلولهای حاوی کریستالهای اگزالات کلسیم (دراوز و کریستالهای منشوری) در پارانشیم برگ گزارش شده که میتواند نقش دفاعی و تنظیمی داشته باشد.
بافت کلرانشیم در بسیاری از خیارها، کدوها و هندوانهها غنی از کلروپلاست است و در شرایط تابش شدید، ضخامت پارانشیم نردبانی و تراکم کلروپلاستها افزایش مییابد. این ویژگی، همراه با وسعت زیاد سطح برگ، توان فتوسنتزی تیره را بالا میبرد و پایهٔ تولید سریع بیومس و میوههای حجیم را فراهم میسازد.
آناتومی ساقه در تیره Cucurbitaceae
ساقهٔ کدوئیان عموماً گوشتی، نسبتاً نرم، توخالی یا دارای مغز اسفنجی و با ساختار آوندی ویژه است. در مقطع عرضی ساقه، معمولاً دستههای آوندی کولاترال (دارای چوب و آبکش در یک ردیف شعاعی) به صورت پراکنده در بافت زمینهای پارانشیمی قرار دارند؛ الگویی که شبیه بسیاری از گیاهان علفی دیگر است. با این حال، در برخی جنسها، سازماندهی آوندها میتواند پیچیدهتر و یا همراه با آناستوموزهای متعدد باشد.
اپیدرم ساقه اغلب پوشیده از کرک است و زیر آن لایهای از کولنشیـم یا پارانشیم تقویتشده دیده میشود که به استحکام موضعی ساقه کمک میکند. وجود کرکها و گاهی کوتیکول نسبتاً ضخیم، تبخیر و تنش خشکی را در محیطهای گرم کاهش میدهد. در بسیاری از گونهها، پارانشیم ساقه دارای آئرنشیـم (فضاهای بینسلولی بزرگ حاوی هوا) یا بافتهای اسفنجی است که ضمن سبکسازی اندام، در تبادل گازی و گاه تحمل موقت غرقاب نقش دارد.
در برخی جنسها، بهویژه در ساقههای مسن یا چندساله، ممکن است تشکیل مقدار محدودی بافت چوبی ثانویه دیده شود، اما کلاً رشد ثانویهٔ چوبی در کدوئیان ضعیف و غیرمشابه با درختان است. حضور مجاری حاوی مواد ترشحی یا شیرههای خاص (مانند ترکیبات فنلی و تریترپنوئیدی) گاه در بافتهای ساقه و ریشه گزارش شده است.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره Cucurbitaceae
بیشتر اعضای تیرهٔ کدوئیان تکپایه هستند، یعنی گلهای نر و ماده جدا از هم ولی روی یک بوته قرار دارند، هرچند گونههای دوپایه یا هرمافرودیت نیز وجود دارند. این جدایی عملکردی گلهای نر و ماده، زمینه را برای دگرگشنی و تنوع ژنتیکی بالا فراهم میکند. گلها اغلب تکجنسی، درشت، نمایان و دارای رنگهای زرد، نارنجی یا سفید هستند.
گردهافشانی در این تیره عمدتاً زیستدوستانه و وابسته به حشرات (حشرهدوستی) است. زنبورها، بهخصوص زنبور عسل و زنبورهای وحشی، گردهافشانهای اصلی بسیاری از کدو، خیار و هندوانه هستند. تولید شهد در قاعدهٔ گل و بوی ملایم تا شیرین، حشرات را جذب میکند. در برخی گونهها، گلها در ساعات خاصی از روز باز میشوند و دورهٔ پذیرش کلاله محدود است که کار مدیریت گردهافشانی در زراعت را حساس میسازد.
در سیستمهای زراعی، برای تولید بذر هیبرید، از فاصلهگذاری فضایی، کیسهگذاری گلها و انتقال دستی گرده استفاده میشود تا کنترل ترکیب ژنتیکی میسر شود. دگرگشنی غالب در این تیره سبب شده برنامههای اصلاح نژادی، بر انتخاب والدین مناسب و مدیریت گردهافشانی متمرکز باشد.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین و ساختار گل
گلهای کدوئیان معمولاً منفرد یا به صورت گلآذینهای ساده (خوشههای کوتاه یا دستههای کوچک) در محور برگها ظاهر میشوند. گلهای نر به تعداد بیشتر و در گلآذینهای پرشمارتر نسبت به گلهای ماده دیده میشوند، در حالی که گلهای ماده کمتر اما درشتتر هستند. گلها اغلب منظم، پنجپر، با جام لولهای تا قیفی شکل و مرکب از ۵ گلبرگ بههمپیوستهاند.
کاسه نیز معمولاً ۵بخشی و متصل به لولهٔ تحتانی گل است. در گلهای نر، پرچمها اغلب ۳ یا ۵ عدد هستند که ممکن است برخی با هم جوشخورده یا دگرشکل باشند. آوندهای گرده معمولاً دارای ساختار پیچیده و بههمپیچیدهاند که از ویژگیهای تشخیصی این خانواده است. مادگی در گلهای ماده، تکبرچهای تا چندبرچهای همپیوسته است و تخمدان اغلب تحتانی و چندخانهای است.
میوه در تیره Cucurbitaceae
میوهٔ مشخصهٔ این تیره «پپو» (pepo) است؛ نوعی ستهٔ اختصاصی با پوستهٔ بیرونی نسبتاً سخت، میانبر گوشتی و درونبر نرم و آبدار. این نوع میوه را در کدو، خیار، هندوانه، طالبی و بسیاری از گونههای دیگر مشاهده میکنیم. پوستهٔ میوه میتواند نازک و خوراکی (مانند خیار) یا ضخیم و سخت (مانند کدوهای زمستانه و برخی لاکیها) باشد.
رنگ، اندازه و بافت میوه بسیار متنوع است؛ از خیارهای کوچک و استوانهای تا کدوهای عظیم و هندوانههای کروی یا کشیده. انتخاب و اصلاح انسانی در طول تاریخ، طیف وسیعی از تیپهای میوه را در این تیره پدید آورده است. در برخی جنسها مانند Luffa میوه در حالت رسیده خشک و الیافی میشود و اسکلت لیفی آن کاربرد صنعتی و خانگی پیدا میکند.
دانه
دانهها معمولاً تخت، بیضوی تا بیضیباریک، با پوستهٔ خارجی سخت یا چرمی و گاه دارای حاشیهٔ نازک و روشن هستند. جنین بزرگ و گوشتی است و بخش عمدهٔ حجم دانه را اشغال میکند، در حالی که آلبومن اغلب بسیار ناچیز یا غایب است. دانههای بسیاری از کدوئیان (مانند تخمهٔ کدو و تخمهٔ هندوانه) سرشار از روغن، پروتئین و مواد معدنیاند و ارزش غذایی و دارویی بالایی دارند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره Cucurbitaceae
فیزیولوژی
اکثر گیاهان تیرهٔ کدوئیان از نظر فیزیولوژیک، گیاهان C3 با نیاز نوری نسبتاً بالا و رشد سریع در دماهای معتدل تا گرم هستند. تحمل آنها به سرما اندک است و اغلب به یخزدگی حساساند. سیستم ریشهای سطحی، کارایی جذب سریع آب و عناصر غذایی را فراهم میکند، اما آنها را نسبت به تنش خشکی طولانیمدت حساس میسازد.
تعادل آبی در این تیره بهشدت به عملکرد روزنهها و رطوبت خاک وابسته است؛ کمبود آب به زودی با پژمردگی برگهای بزرگ و نازک بروز میکند. فتوسنتز سریع و جابجایی مؤثر مواد فتوسنتزی به اندامهای زایشی، اساس تشکیل سریع میوههای بزرگ و پرآب را تشکیل میدهد. بسیاری از ارقام زراعی برای کارایی مصرف آب، تحمل شوری ملایم و پاسخ بهتر به کوددهی اصلاح شدهاند.
فیتوشیمی
تیرهٔ Cucurbitaceae از نظر فیتوشیمی به تولید ترکیبات ثانویهٔ متنوع، بهویژه تریترپنوئیدها و گلیکوزیدهای تریترپنوئیدی موسوم به «کوکوربیتاسینها» (cucurbitacins) مشهور است. این ترکیبات اغلب مزهای بسیار تلخ دارند و در صورت مصرف زیاد میتوانند سمی باشند. تلخی برخی کدوهای غیرخوراکی و برخی واریتههای وحشی خیار و کدو ناشی از همین کوکوربیتاسینها است.
در کنار کوکوربیتاسینها، روغنهای دانه (غنی از اسیدهای چرب غیراشباع)، استروئیدها، فلاونوئیدها، ساپونینها، پلیساکاریدها و کاروتنوئیدها در این تیره فراواناند. وجود ترکیبات آنتیاکسیدانی و رنگدانههایی مانند بتاکاروتن در گوشت میوهٔ بسیاری از کدوها و کدو تنبلها، به ارزش تغذیهای و نقش سلامتیبخش آنها میافزاید.
برخی گونهها در طب سنتی بهعنوان ضدالتهاب، مدر، ضدانگل، ملین یا پشتیبان سلامت پروستات مورد استفاده قرار میگیرند که این خواص به حضور ترکیبات فیتوشیمیایی خاص نسبت داده شده است. با این حال، مصرف گونهها یا واریتههای وحشی و بسیار تلخ میتواند موجب مسمومیت گوارشی شود و باید با احتیاط صورت گیرد.
جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی
جغرافیا و پراکنش
تیرهٔ کدوئیان عمدتاً در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری جهان با مرکزیتهای متعددی در آفریقا، آسیا و قارهٔ آمریکا پراکنده است. بسیاری از گونههای زراعی امروزی، حاصل اهلیسازی و انتخاب از ذخایر ژنتیکی وحشی در این نواحی هستند. برای مثال، بسیاری از گونههای جنس Cucurbita منشأ قارهٔ آمریکا دارند، در حالی که بخش مهمی از گونههای Cucumis و Citrullus در آفریقا و بخشهایی از آسیا منشأ یافتهاند.
در حال حاضر، خیار، کدو، هندوانه و طالبی به صورت جهانی کشت میشوند و در تقریباً تمامی قارهها در عرضهای جغرافیایی معتدل تا گرم قابل مشاهدهاند. پراکنش امروزی تیره، بازتابی از ترکیب عوامل طبیعی (تکامل در خاستگاههای مختلف قارهای) و گسترش انسانی (کشت، تجارت و تبادل بذر) است.
سیتولوژی
سیتولوژی تیرهٔ Cucurbitaceae تنوع قابل توجهی در عدد کروموزومی پایه و سطح پلوئیدی نشان میدهد. اعداد کروموزومی پایه مختلفی مانند x=7، x=11، x=12 و حتی اعداد دیگر در جنسهای مختلف گزارش شده است. برای نمونه، برخی گونههای خیار (Cucumis sativus) دارای 2n=14 بوده، در حالی که گونههای دیگر جنس Cucumis و Citrullus اعداد متفاوتی دارند.
پلیپلوئیدی، تغییرات ساختاری کروموزومها و هیبریداسیون درونجنسی و گاه بینجنسی، در تکامل این تیره نقش داشتهاند. مطالعات سیتوژنتیک، ابزار مهمی در درک خویشاوندیها، تعیین والدین هیبریدها و برنامههای اصلاحی برای بهبود صفات زراعی و مقاومت به بیماریها در کدوئیان است.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره Cucurbitaceae
از دیدگاه ردهبندی گیاهان گلدار، تیرهٔ Cucurbitaceae در ردهٔ Magnoliopsida (دولپهایها) جای میگیرد. در سامانههای ردهبندی جدیدتر (مانند APG)، این تیره بخشی از راستهٔ Cucurbitales است. راستهٔ Cucurbitales شامل چندین تیرهٔ دیگر نیز هست، اما Cucurbitaceae شناختهشدهترین و مهمترین آنها از نظر اقتصادی است.
در بسیاری از سامانههای ردهبندی سنتی، تیرهٔ کدوئیان در زیرردهٔ Dilleniidae یا گروهی نزدیک به آن قرار میگرفت؛ با این حال، سامانههای مولکولی جدید، جایگاه آن را در چارچوب راستهٔ Cucurbitales از گروه Rosids تثبیت کردهاند. این تیره یکی از تیرههای بزرگ و نسبتاً همگن از نظر ویژگیهای مورفولوژیک (بهویژه نوع میوه و عادت رشد) در این راسته است.
درون خود تیره، جنسها بر اساس ویژگیهای ریختشناسی (ساختار گل، میوه، دانه، فرم برگ و پیچکها) و همچنین دادههای مولکولی در زیرگروهها و تبارهای مختلفی سازماندهی شدهاند. بازنگریهای طبقهبندی در سالهای اخیر، با تکیه بر دادههای فیلوژنتیک مولکولی، به انتقال، ادغام یا تفکیک برخی جنسها منجر شده است.
تعداد جنس و گونهها در تیره Cucurbitaceae و مهمترین نامها
تیرهٔ کدوئیان شامل حدود ۹۰ تا ۱۰۰ جنس و در حدود ۸۰۰ تا ۹۵۰ گونهٔ توصیفشده در سراسر جهان است. تعداد دقیق، بسته به منبع و سطح تفکیک یا ادغام برخی جنسها و گونهها اندکی متفاوت گزارش شده است. بسیاری از این گونهها وحشی و بومی هستند، در حالی که تعداد محدودی بهطور گسترده اهلی و کشت میشوند.
مهمترین جنسها و گونههای زراعی و شناختهشدهٔ این تیره عبارتاند از:
جنس Cucurbita
شامل چندین گونهٔ کدو و کدو تنبل:
Cucurbita pepo (کدو سبز، کدو حلواییهای متنوع، بسیاری از کدوهای خوراکی)
Cucurbita maxima (کدو تنبلهای درشت، برخی کدوهای زمستانه)
Cucurbita moschata (کدو مسموسکات، برخی کدوهای پاییزه و زمستانه)
Cucurbita argyrosperma و گونههای دیگر که بیشتر جنبهٔ منطقهای و زراعی دارند.
جنس Cucumis
یکی از مهمترین جنسها با گونههای بسیار باارزش:
Cucumis sativus (خیار)
Cucumis melo (طالبی، گرمک، شمام، خربزه و انواع ملونها)
گونههای متعدد وحشی در آفریقا و آسیا که منبع ژنی مهمی برای اصلاح نژاد هستند.
جنس Citrullus
شامل:
Citrullus lanatus (هندوانهٔ کشتشده)
Citrullus mucosospermus و گونههای وحشی مرتبط که در آفریقا و برخی مناطق دیگر یافت میشوند.
جنس Luffa
شامل گونههای:
Luffa cylindrica (syn. Luffa aegyptiaca) – لووفای استوانهای، منبع اسفنج گیاهی
Luffa acutangula – با میوههای خطدار و زاویهدار
جنس Momordica
شامل:
Momordica charantia (کارلا یا خربزهٔ تلخ) – گیاه دارویی و خوراکی با میوهٔ تلخ و سرشار از ترکیبات فعال زیستی
جنس Benincasa
Benincasa hispida (کدو مسمای هندی یا winter melon) – با میوههای درشت، پوستهٔ نسبتاً ضخیم و گوشت آبدار
جنس Sechium
Sechium edule (چایوت) – سبزی و میوهٔ خوراکی بومی قارهٔ آمریکا، امروزه در مناطق گرمسیری مختلف کشت میشود.
علاوه بر اینها، جنسهای دیگری همچون Bryonia، Ecballium، Trichosanthes، Coccinia، Cucumeropsis، Cyclanthera و بسیاری جنسهای بومی قارههای مختلف در این تیره قرار دارند. بخش بزرگی از تنوع گونهای تیرهٔ کدوئیان هنوز از نظر ژنتیکی و کاربردی به طور کامل بهرهبرداری نشده است و میتواند منبعی غنی برای اصلاح نژاد، داروسازی و تنوع غذایی باشد.
جمعبندی
تیرهٔ Cucurbitaceae با دارا بودن صدها گونهٔ خودرو و اهلی، یکی از پایههای اصلی تغذیهٔ انسان (خیار، کدوها، هندوانه، طالبی و…) و منبعی ارزشمند از ترکیبات فیتوشیمیایی و ژرمپلاسم ژنتیکی است. ساختار ویژهٔ ساقه، برگ، گل و میوه، سیستم گردهافشانی حشرهدوست، و میوههای پپو با تنوع خارقالعاده، این تیره را از نظر ریختشناسی و فیزیولوژی برجسته میکند.
در آینده، ترکیب مطالعات فیلوژنتیک مولکولی، سیتوژنتیک، فیزیولوژی تنش و فیتوشیمی میتواند به درک عمیقتر روابط خویشاوندی، بهبود مقاومت به تنشها و بیماریها و توسعهٔ کاربردهای جدید دارویی و تغذیهای در تیرهٔ کدوئیان منجر شود.
لینکهای رفرنس
Encyclopaedia Britannica – Cucurbitaceae
Plants of the World Online – Cucurbitaceae (Kew)
Missouri Botanical Garden – Cucurbitaceae overview
ScienceDirect Topics – Cucurbitaceae
Springer – Biology and Breeding of Cucurbits (book chapter)
Annals of Botany – Phylogeny and evolution of Cucurbitaceae
برخی از گیاهان خانواده کوکوبیتاسه :