معرفی کلی گیاهان تیره نلومبوناسه (Nelumbonaceae)
تیره نلومبوناسه (Nelumbonaceae) یکی از تیرههای کوچک اما بسیار شاخص گیاهان گلدار آبزی است که مهمترین نمایندهٔ آن «نیلوفر آبی حقیقی» یا لوتوس است. این تیره از نظر ریختشناسی، فیزیولوژی و جایگاه بومشناختی اهمیت ویژهای دارد و در بسیاری از فرهنگهای شرقی، گیاهان آن ارزش نمادین، غذایی، دارویی و زینتی دارند. امروزه بیشتر فلوریستها و گیاهشناسان، این تیره را شامل فقط یک جنس زنده به نام Nelumbo با تعداد بسیار محدودی گونه میدانند که دو گونهٔ اصلی آن در آسیا و آمریکا گسترش یافتهاند.
نلومبوناسه از نظر ریختشناسی شباهتهایی با نیلوفرهای تیرهٔ Nymphaeaceae دارد، اما از نظر تکاملی و ردهبندی، خط تکاملی مستقلی را نمایندگی میکند. حضور برگهای پلتئیت (سپرمانند) روی دمبرگ بلند، میوهٔ آویزان روی نهنج مخروطی اسفنجی و اندامهای زیرزمینی نشاستهای از ویژگیهای بارز این تیره هستند.
فرم کلی تیره نلومبوناسه
گیاهان تیره نلومبوناسه عمدتاً آبزی ریشهدار در بستر لجنزارها، تالابها، برکهها و حاشیهٔ آبهای راکد یا کندجریان هستند. ریزومهای ضخیم و افقی در خاک غنی از مواد آلی فرو رفته و از آنها برگها و ساقههای گلدهنده خارج میشود. این ریزومها اغلب گوشتی و پر از آمیلوپلاست بوده و نقش اندام ذخیرهای قوی را ایفا میکنند.
برگها اغلب به صورت سپرمانند (پلتئیت)، با دمبرگی که به مرکز یا نزدیک مرکز صفحهٔ برگ متصل است در سطح یا بالای سطح آب قرار میگیرند. سطح برگها اغلب آبگریز و پوشیده از لایههای مومی است که مانع خیس شدن سطح و غرقشدن میشود. گلها در انتهای ساقهٔ گلدهندهٔ کشیده، معمولاً بالاتر از سطح برگها قرار میگیرند و به شکل درشت، منفرد و بسیار جلبتوجهکننده دیده میشوند.
سیستم ریشهای این گیاهان عمدتاً از ریزوم و ریشههای نابجا تشکیل شده که در گلولای عمیق نفوذ کرده و هم تثبیت گیاه و هم جذب مواد غذایی و آب را بر عهده دارند. فرم کلی بوته در اکثر گونهها گلدانی-آبزی است؛ یعنی بخش عمدهٔ اندامهای زنده درون آب یا در خاک اشباع از آب قرار دارد، در حالیکه برگها و گلها تا حد زیادی خارج از آب رشد میکنند.
آناتومی برگ در تیره نلومبوناسه
برگهای نلومبوناسه، عموماً گرد، کامل، با حاشیهٔ صاف و بدون بریدگی عمیق هستند و دمبرگ در نزدیک مرکز یا مرکز پهنک وارد میشود که این حالت «پلتئیت» را ایجاد میکند. این ساختار باعث پخش متقارن تنشهای مکانیکی روی پهنک و افزایش کارایی در شناوری و تحمل وزن قطرات آب میشود.
بافت برگ دارای پارانشیم هوادار (آئرانشیم) فراوان است که به گردش هوا و تبادل گازها در محیطهای غرقاب کمک میکند. این فضای هوایی گسترده در برگها و دمبرگها، تعادل شناوری و انتقال اکسیژن به اندامهای زیرآبی بهویژه ریزوم و ریشهها را تسهیل میکند. وجود آئرانشیم یکی از مهمترین ویژگیهای آناتومیک گیاهان آبزی این تیره است.
اپیدرم فوقانی و تحتانی برگ معمولاً با کوتیکول مومی پوشانده شده و سلولهای اپیدرمی بهگونهای آرایش یافتهاند که سطح برگ خاصیت فوقآبگریزی (superhydrophobic) پیدا میکند. قطرات آب روی برگ کروی شده و در هنگام غلتیدن، ذرات گردوغبار و میکروارگانیسمها را با خود میبرند؛ این پدیده که به «اثر لوتوس» معروف است، الهامبخش پژوهشهای نانوفناوری و ساخت سطوح خودتمیزشونده بوده است.
در پارانشیم نردهای و اسفنجی برگ، کلروپلاستها فراواناند و ظرفیت فتوسنتزی نسبتاً بالا برای یک گیاه آبزی فراهم میشود. آوندهای برگ (دستههای آوندی) از مرکز به صورت شعاعی در امتداد رگبرگها گسترش یافته و شبکهای منشعب را تشکیل میدهند که هم انتقال آب و مواد غذایی و هم استحکام مکانیکی را تأمین میکند.
آناتومی ساقه و ریزوم
در نلومبوناسه، اصطلاح «ساقه» غالباً به ساقهٔ گلدهندهٔ هوایی و نیز به ریزومهای زیرزمینی ضخیم اطلاق میشود. ریزومها دارای ساختار آناتومیک تخصصیافته برای زندگی در شرایط غرقاباند. در مقطع عرضی ریزوم، حلقههایی از فضاهای هوادار (آئرانشیم) مشاهده میشود که میان بافتهای پارانشیمی ذخیرهای قرار گرفتهاند.
دستههای آوندی در ریزوم بهصورت پراکنده یا در حلقههای ناقص دیده میشوند و اغلب از نوع باز و آوندچوب-آوندآبکشی مجزا هستند. این الگوی آوندی، انتقال مؤثر آب، یونها و ترکیبات آلی را از ریشهها به برگها و بالعکس ممکن میسازد. بافتهای ذخیرهای حاوی نشاسته و سایر کربوهیدراتها بخش اعظم حجم ریزوم را تشکیل میدهند.
ساقهٔ گلدهنده (پدانکل) استوانهای، طویل، نسبتاً محکم و دارای بافت مکانیکی تقویتشده است تا بتواند گلهای سنگین را بالاتر از سطح برگها نگاه دارد. در این ساقه نیز حفرههای هوایی فراوان وجود دارد که علاوه بر سبکسازی، در انتقال گازها نقش دارد. اپیدرم ساقهٔ گلدهنده اغلب نازکتر از ساقههای خشکیزی است، اما در عوض توسط کوتیکول و گاهی لایههای نازک چوبی تقویت شده است.
تولیدمثل و گردهافشانی در نلومبوناسه
گیاهان این تیره دارای گلهای درشت، نمایان و معمولاً دوجنسی هستند که هم اندامهای نر (پرچم) و هم اندامهای ماده (برچهها) را در یک گل حمل میکنند. گلها منفرد بوده و در انتهای ساقهٔ گلدهندهٔ مستقیم و طویل قرار میگیرند. تولیدمثل جنسی از طریق دانههای تشکیلشده در میوههای ویژه (مخروط نهنجی) صورت میگیرد.
گردهافشانی عموماً بهوسیلهٔ حشرات، بهویژه قاببالان، زنبورها و گاهی مگسها انجام میشود. برخی گونهها توانایی ترموژنز (تولید حرارت) خفیف در نهنج یا اندامهای گل را دارند که ممکن است برای جذب حشرات گردهافشان و نیز کمک به انتشار رایحه مؤثر باشد. بوی شیرین، ظاهر پرگلبرگ و تولید شهد، همه به خدمت جذب گردهافشانها درآمدهاند.
در بسیاری از گونههای نلومبوناسه، در آغاز باز شدن گل، مرحلهٔ مادهزایی (پذیرش دانهٔ گرده توسط کلاله) بر مرحلهٔ نرزایی (آزاد شدن گرده از بساکها) پیشی میگیرد که نوعی «دوپروتاندری» کارکردی است و به کاهش خودگشنهگی کمک میکند. این ناهماهنگی زمان بلوغ اندامهای نر و ماده، احتمال آمیزش با افراد دیگر را افزایش میدهد.
پس از لقاح، تخمها درون تخمکها تکامل یافته و به دانه تبدیل میشوند. بسیاری از دانههای نلومبوناسه دارای پوستهٔ سخت و نفوذناپذیر هستند که میتواند برای مدت بسیار طولانی زنده بماند و قوهٔ نامیه را حفظ کند. رکوردهایی از جوانهزنی دانههای بسیار قدیمی نیلوفر آبی گزارش شده که نشاندهندهٔ دوام استثنایی بذر در این تیره است.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در نلومبوناسه عملاً بهصورت گلهای منفرد در انتهای ساقهٔ گلدهنده است، بنابراین از دید ریختشناسی بسیاری از گیاهشناسان آن را گل منفرد ترمینال میدانند. گلها معمولاً قطری چندین سانتیمتری دارند، دارای کاسبرگها و گلبرگهای متعدد با آرایش مارپیچی یا تقریباً دوری هستند.
نهنج (رسپتاکل) در مرکز گل به شکل ساختاری مخروطی یا کاسهای ضخیم و گوشتی است که در سطح خود حفرههایی برای جایگیری برچهها دارد. هر حفره حاوی یک تخمک خواهد بود که بعداً به دانه تبدیل میشود. پرچمها فراوان و باریک بوده و در چندین ردیف پیرامون نهنج قرار میگیرند.
پس از ریزش گلبرگها و پرچمها، نهنج بزرگشده به ساختاری شبیه «سر دوش» یا «کپسول اسفنجی» تبدیل میشود که میوههای فندقهمانند در حفرههای آن جای دارند. این مجموعه را میتوان نوعی میوهٔ مرکب یا مجتمع دانست که در آن، هر فندقه مستقل، دانهای سخت و با دوام را در بر دارد.
دانهها دارای پوستهٔ ضخیم، قهوهای تا سیاه، و جنینی نسبتاً درشت و اندوسپرم ذخیرهای هستند. این دانهها معمولاً توانایی جوانهزنی پس از گذشت سالها و حتی قرنها را حفظ میکنند، به شرط آنکه پوستهٔ سخت آنها سالم و نفوذناپذیر باقی بماند. در مصارف غذایی، پوسته شکسته شده و مغز دانه (جنین و اندوسپرم) استفاده میشود.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره نلومبوناسه
فیزیولوژی
گیاهان نلومبوناسه بهعنوان گیاهان آبزی ریشهدار، فرآیندهای فیزیولوژیک خود را با شرایط کماکسیژن بسترهای آبی تنظیم کردهاند. وجود آئرانشیم گسترده در ریزوم، ساقه و برگ به انتقال اکسیژن از اندامهای هوایی به بافتهای زیرآبی کمک میکند. این سازوکار اجازه میدهد که ریشهها در خاکهای غرقاب و نسبتاً بیهوازی نیز به فعالیت ادامه دهند.
نرخ تبخیر-تعرق بهعلت سطح گسترده و افقی برگها و قرارگیری آنها در معرض مستقیم تابش آفتاب نسبتاً بالاست، اما حضور لایههای مومی و کنترل روزنهها از هدررفت بیش از حد آب جلوگیری میکند. با توجه به فراوانی آب در زیستگاه، مسئلهٔ اصلی نه کمبود آب، بلکه تنظیم دما و تعادل گازهاست. برگها و گلها قادرند دمای سطح خود را در محدودهای مطلوب برای فعالیت گردهافشانها و عملکرد آنزیمی حفظ کنند.
در مسیرهای فتوسنتزی، گیاهان این تیره عمدتاً C3 هستند و از نظر جذب نیتروژن و فسفر بهشدت وابسته به غنای مواد آلی در رسوبات بستر آب میباشند. جذب عناصر غذایی از طریق ریشهها در لجن و تا حدی از طریق سطح ریزوم و حتی برگها صورت میگیرد. بخشی از تعادل یونی با ترشح اکسیدهای رادیکال از ریشهها در منطقهٔ ریزوسفر برای اکسیداسیون ترکیبات احیاشده تنظیم میشود.
فیتوشیمی
تمامی بخشهای گیاهان نلومبوناسه شامل ریزوم، برگ، گل، دانه و حتی ساقه حاوی مجموعهای متنوع از متابولیتهای ثانویه هستند. این ترکیبات شامل آلکالوئیدها، فلاونوئیدها، تاننها، لیگنانها، کومارینها، اسیدهای فنولی، ساپونینها و ترکیبات معطر است.
در دانهها و جنین، آلکالوئیدهای ایزوکینولینی مشتق از بنزیلایزوکینولین گزارش شدهاند که برخی از آنها دارای اثرات آرامبخش، تنظیمکننده فشار خون و تعدیلکنندهٔ سیستم اعصاب مرکزی میباشند. برگها و گلبرگها سرشار از فلاونوئیدها و آنتوسیانینها هستند که نقش آنتیاکسیدان و محافظ در برابر تنش اکسیداتیو و اشعهٔ فرابنفش دارند.
ریزمها و دانهها حاوی نشاسته، پروتئین، اسیدهای چرب، و پلیساکاریدهای محلول زیستی فعالاند که در طب سنتی بهعنوان مقوی قلب، تنظیمکننده متابولیسم و بهبوددهنده عملکرد کبد و کلیه مطرح شدهاند. برخی از لیگنانها و فنولیکها اثرات ضدالتهابی، ضد میکروبی و ضدسرطانی بالقوه نشان دادهاند.
عطر گلها به ترکیبات مونوترپن و سزکویترپن وابسته است که در غدد ترشحی گلبرگها سنتز میشوند. ترکیب پیچیده این اسانسها سبب جلب حشرات گردهافشان و در عین حال، حفاظت در برابر برخی آفات و پاتوژنها میگردد.
جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی
جغرافیا و پراکنش
تیره نلومبوناسه با وجود تعداد کم گونه، دامنهٔ پراکنش جغرافیایی قابلتوجهی دارد و در مناطق گرم، معتدل و نیمهگرمسیری هر دو نیمکره یافت میشود. این گیاهان عموماً در برکهها، رودخانههای آرام، تالابها و شالیزارها رشد میکنند.
گونهٔ معروف آسیایی-اروپایی، Nelumbo nucifera، در شرق و جنوب آسیا، بخشهایی از استرالیا و بهصورت زراعی در نقاط متعدد جهان کشت میشود. گونهٔ دیگر، Nelumbo lutea، بهطور طبیعی در آمریکا (ایالات متحده، مکزیک، بخشهایی از آمریکای مرکزی) پراکنش دارد. امروزه بهعلت کشت زینتی و غذایی، دامنهٔ حضور نلومبوها به فراتر از محدودهٔ طبیعی آنها گسترش یافته است.
سیتولوژی
سیتولوژی تیره نلومبوناسه با عدد کروموزومی پایه نسبتاً ثابت مشخص میشود. گزارشها غالباً عدد پایه x = 8 یا x = 9 را برای جنس Nelumbo پیشنهاد کردهاند و سطوح پلیپلوئیدی در برخی جمعیتهای وحشی و زراعی مشاهده شده است.
سلولهای مریستمی دارای هستهای درشت با نوکلئول واضح هستند و در بسیاری از بافتها، بهویژه پارانشیمهای ذخیرهای، واکوئلهای بزرگ مشاهده میشود. پلیپلوئیدی احتمالی به افزایش اندازهٔ اندامها و سازگاریهای فیزیولوژیک نظیر تحمل به تنشهای محیطی کمک کرده است. ساختارهای کروموزومی عموماً پایدارند و جفتشدن کروموزومها در میوز منظم گزارش شده که نشان از ثبات ژنتیکی نسبی درون تیره دارد.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره نلومبوناسه
در نظامهای طبقهبندی گیاهان گلدار مدرن (نظیر سامانه APG)، تیره نلومبوناسه در راستهٔ Proteales قرار داده میشود. این راسته شامل تیرههای دیگری نظیر Proteaceae و Platanaceae است و به گروه گیاهان دولپهای حقیقی (Eudicots) تعلق دارد.
ردهبندی کلی این تیره را میتوان بهصورت زیر خلاصه کرد:
فرمانرو: Plantae (گیاهان)
شاخه: Tracheophyta (گیاهان آوندی)
رده: Magnoliopsida / Eudicots (دولپهایها)
راسته: Proteales
خانواده (تیره): Nelumbonaceae
جنس: Nelumbo
در سیستمهای قدیمیتر، گاهی نلومبوناسه در کنار تیرهٔ Nymphaeaceae قرار داده میشد یا حتی بهعنوان زیرخانوادهٔ آن در نظر گرفته میگردید، اما شواهد مولکولی و ریختشناسی امروزی نشان میدهد که نلومبوها خط تکاملی مستقلی هستند و نزدیکی بیشتری با Proteales دارند تا با نیلوفرهای حوض (Nymphaeaceae).
تعداد جنس و گونه در خانواده نلومبوناسه و اسامی آنها
خانواده نلومبوناسه از نظر تنوع گونهای، یکی از کوچکترین تیرههای گیاهان گلدار به شمار میآید. بر اساس اغلب منابع معاصر، این تیره شامل:
۱ جنس زنده: Nelumbo
۲ گونهٔ اصلی پذیرفتهشده:
۱. Nelumbo nucifera Gaertn.
این گونه با نامهای رایج «نیلوفر آبی مقدس»، «لوتوس هندی» یا «لوتوس آسیایی» شناخته میشود. در آسیا، خاورمیانه و بخشهایی از اروپا بهصورت طبیعی یا زراعی حضور دارد. ریزمهای خوراکی، دانههای مغذی و گلهای زینتی بزرگ و معطر از ویژگیهای برجستهٔ این گونه است.
۲. Nelumbo lutea (Willd.) Pers.
این گونه غالباً «لوتوس آمریکایی» یا «نیلوفر آبی زرد» نامیده میشود. بومی قارهٔ آمریکا بوده و گلهای زرد تا کرم با قطر نسبتاً زیاد دارد. زیستگاه آن بیشتر تالابها و رودخانههای آرام مناطق گرم تا معتدل آمریکاست. ریزمها و دانههای آن نیز قابلخوردن هستند و در برخی مناطق بومیان از آن بهعنوان منبع غذایی سنتی استفاده کردهاند.
علاوه بر این گونههای اصلی، هیبریدها و واریتههای زینتی متعددی از تلاقی N. nucifera و N. lutea ایجاد شدهاند که با رنگهای متنوع گل از سفید و زرد تا صورتی پررنگ و دولایه شناخته میشوند. این ارقام باغی از نظر نامگذاری در ردهٔ پایینتری (کولتوارها) قرار دارند و در فلور طبیعی معمولاً بهعنوان گونهٔ مستقل طبقهبندی نمیشوند.
جمعبندی
گیاهان تیره نلومبوناسه با وجود تنوع گونهای اندک، از نظر ریختشناسی، بومشناسی، فرهنگی و اقتصادی جایگاهی برجسته در جهان گیاهان دارند. برگهای سپرمانند با اثر خودتمیزشونده، ریزومهای نشاستهای و قابلمصرف، دانههای سخت با قوهٔ نامیه طولانیمدت و گلهای درشت و نمادین، این تیره را به موضوعی جذاب برای تحقیقات گیاهشناسی، اکوفیزیولوژی، فیتوشیمی، کشاورزی و طراحی منظر تبدیل کرده است.
توان سازگاری با محیطهای آبی، ترکیب منحصربهفرد متابولیتهای ثانویه و نقش مهم در فرهنگها و نظامهای دارویی سنتی، سبب شده است که نلومبوناسه فراتر از یک تیرهٔ کوچک گیاهی، به نمادی جهانی از پیوند علم، طبیعت و فرهنگ تبدیل شود.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Nelumbonaceae
Angiosperm Phylogeny Website – Proteales and Nelumbonaceae
Encyclopaedia Britannica – Lotus (genus Nelumbo)
ScienceDirect – Nelumbo nucifera Overview
NCBI PMC – Phytochemistry and pharmacology of Nelumbo species
برخی از گیاهان خانواده نلومبوناسه :