تیرهٔ موردسانان (Lythraceae) یکی از تیرههای مهم دولپهایهای راستینه است که شامل گیاهانی علفی، درختچهای و درختی با پراکنش گسترده در نواحی گرم و معتدل جهان میشود.
نام علمی این تیره Lythraceae است و در ردهبندی مدرن، در راستهٔ Myrtleales و در کنار تیرههایی مانند Myrtaceae و Onagraceae قرار میگیرد. این تیره بهویژه به دلیل حضور گیاهان زینتی و دارویی مهمی چون انار (Punica granatum) و لگستروم (Lagerstroemia spp.) شناخته میشود.
گیاهان این تیره عموماً دارای گلهای زیبا و برجسته، میوههای قابل توجه و ترکیبات شیمیایی متنوع هستند که اهمیت زیادی در باغبانی، داروسازی و اکولوژی دارند.
فرم کلی تیره موردسانان
فرم رویشی گیاهان تیرهٔ موردسانان بسیار متنوع است. اعضای این خانواده شامل علفهای یکساله و چندساله، درختچهها و درختان کوچک میباشند. بسیاری از گونهها در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری بهصورت همیشهسبز حضور دارند، در حالیکه در مناطق معتدل، خزاندار و فصلیاند.
برگها عموماً ساده، کامل، متقابل یا متناوب و بدون گوشوارک هستند و اغلب با بافتی چرمی یا نسبتاً سخت، بهویژه در گونههای خشکیپسند، مشخص میشوند.
ساقهها ممکن است چهارگوش یا تقریباً استوانهای باشند و در گونههای چوبی، چوبهای سخت و گاه با حلقههای رشد مشخص تشکیل میدهند. ریشهها غالباً ریشههای راست و عمیقاند و در برخی گونهها انشعابات افقی گسترده دارند که امکان استقرار موفق در خاکهای سبک و نیمهخشک را فراهم میسازد.
آناتومی برگ
برگهای تیرهٔ موردسانان اغلب دارای ساختمان میانبرگی دووجهی (dorsiventral) هستند که در آن پارانشیم نردهای در سطح فوقانی و پارانشیم اسفنجی در سطح تحتانی برگ قرار دارد.
پوشش اپیدرمی برگ معمولاً شامل یک لایه سلول اپیدرمی با کوتیکول نسبتاً ضخیم است که به کاهش تبخیر آب کمک میکند. روزنهها عمدتاً در سطح زیرین برگ متمرکز هستند (هیپوستوماتیک)، هرچند در برخی گونهها روزنهها در هر دو سطح وجود دارند.
دستگاه آوندی برگ به صورت رگبرگهای منشعب و شبکهای (reticulate venation) است. دستههای آوندی بهصورت کلافهای بسته یا تقریباً بسته دیده میشوند که زایلم در سمت فوقانی و فلوئم در سمت تحتانی قرار دارد.
در گونههای خشکیپسند این تیره، سلولهای پارانشیمی مزوفیل ممکن است واجد واکوئلهای بزرگ و مواد ذخیرهای (مانند تاننها و ترکیبات فنولی) باشند که نقش حفاظتی و تنظیمی در برابر تنشهای محیطی دارند.
آناتومی ساقه
ساقهٔ گونههای علفی خانواده Lythraceae غالباً دارای ساختار نخستین با پوست نازک، پارانشیم پوستی و دستههای آوندی باز یا تقریباً باز است که اجازهٔ تشکیل کامبیوم ثانویه را میدهد. در گونههای علفی جوان، دستههای آوندی بهصورت حلقهای پیرامون مغز قرار میگیرند.
در گونههای درختی و درختچهای (مانند Punica و Lagerstroemia)، کامبیوم آوندی فعال شده و چوب ثانویه غنی تولید میشود که معمولاً سخت و مقاوم است و حلقههای رشد سالانه نسبتاً مشخصی ایجاد میکند.
پوست ساقه در گونههای پیرتر شامل لایهٔ پریدرم با سلولهای چوبپنبهای است که نقش حفاظتی مهمی در برابر عوامل مکانیکی و تنشهای محیطی دارد. در بافتهای پوستی و آوندی، حضور سلولهای حاوی تانن، کریستالهای اگزالات کلسیم و سایر فراوردههای ثانویه شایع است.
آرایش آوندی (کلافهای کولترال) و وجود فیبرهای چوبی طویل، بهویژه در جنسهای چوبی، باعث استحکام مکانیکی بالای ساقه و قابلیت استفاده از چوب برخی گونهها در صنایع سبک میشود.
تولیدمثل و گردهافشانی
گیاهان تیرهٔ موردسانان عمدتاً دگرگشن (cross-pollinated) هستند و گردهافشانی آنها بیشتر بهوسیلهٔ حشرات (بهویژه زنبورها، پروانهها و مگسها) انجام میگیرد.
گلها معمولاً کامل (دارای کاسه، جام، بساک و مادگی) و دولپهای هستند. در بسیاری از گونهها، گلها شعاعی و یا کمی نامتقارن با جام گل رنگین و جلبتوجهکنندهاند. شهد تولید شده در قاعدهٔ گل یا در دیسک نکتاری زیر مادگی، حشرات گردهافشان را جذب میکند.
در برخی جنسها، پدیدهٔ هتروستایلی (heterostyly) یا تفاوت طولی در خامه و بساکها مشاهده میشود که به ترویج دگرگشنی و کاهش خودگشنی کمک میکند. گرده اغلب دارای دیوارهٔ ضخیم با نقشونگارهای مشخص است که در تعیین روابط فیلوژنتیک داخلی این خانواده اهمیت دارد.
سامانههای خودناسازگاری (self-incompatibility) در تعدادی از گونهها گزارش شده که از باروری دانهگردهٔ خودی جلوگیری کرده و تنوع ژنتیکی جمعیتها را افزایش میدهد.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در خانوادهٔ Lythraceae متنوع است و به صورت خوشهای، سنبلهای، گرزن، یا گلهای منفرد جانبی و انتهایی دیده میشود.
گلها اغلب با کاسهای لولهای و پایدار (کالیکس تیوبی) مشخص میشوند که در انتهای آن دندانهها یا لُبهای کاسبرگ دیده میشود. جام گل معمولاً از چندین گلبرگ آزاد تشکیل شده که در حاشیهٔ لولهٔ کاسه قرار میگیرند. رنگ گلبرگها در بسیاری از گونهها ارغوانی، صورتی، قرمز یا سفید است.
مادگی بهطور معمول فوقانی، تکبرچهای یا چندبرچهای است که منجر به تشکیل تخمدان یکخانه یا چندخانه میشود و تخمکها بهصورت آکسیل یا پاریتال درون تخمدان قرار میگیرند.
میوه اغلب کپسول (capsule) خشک و شکوفا شونده است که با باز شدن درزها دانهها آزاد میشوند. در جنس Punica (انار)، میوه بهصورت ستهمانند (balusta) با ساختار پیچیده و تعداد زیاد دانههای آبدار و آریلدار دیده میشود.
دانهها معمولاً کوچک، متعدد و گاهی بالدار هستند. جنین مستقیم و آلبومن (اندوسپرم) ممکن است فراوان، کم یا در برخی گونهها غایب باشد. ساختار ویژهٔ آریل در انار و برخی گونههای دیگر نهتنها در جلب جانداران پراکنشدهندهٔ بذر مؤثر است، بلکه از نظر تغذیهای و دارویی نیز اهمیت دارد.
فیزیولوژی و فرآوردههای فیتوشیمیایی
گیاهان تیرهٔ موردسانان از نظر فیزیولوژیک سازگاری خوبی با شرایط خشکتر و آفتابدوست دارند و اغلب دارای راهبردهای کارآمد مصرف آب و تحمل تنش هستند.
فرآیند فتوسنتز در اکثر اعضای این خانواده از نوع C3 است، اگرچه برخی گونهها بهواسطهٔ ساختار برگ و کوتیکول ضخیم، تلفات آبی را محدود میکنند. تنظیم روزنهها در برابر تنش خشکی و شوری نقش مهمی در زندهمانی آنها در زیستگاههای گرم و نیمهخشک دارد.
از دیدگاه فیتوشیمی، خانواده Lythraceae سرشار از ترکیبات فنولی، تاننها (بهخصوص در انار)، فلاونوئیدها، آنتوسیانینها، اسیدهای فنولکربوکسیلیک و در برخی موارد آلکالوئیدها است.
در انار و برخی جنسهای دیگر، محتوای بالای تاننهای قابل هیدرولیز (مانند الاژیتاننها و گالوتاننها) به خواص آنتیاکسیدانی، ضدالتهابی، ضد میکروبی و ضدسرطانی منجر شده است. روغن دانه انار سرشار از اسیدهای چرب غیراشباع کنجویکه، و عصارهٔ پوست و برگ آن دارای اثرات فارماکولوژیک متعدد است.
فلاونوئیدها و آنتوسیانینها در رنگآمیزی گلها و میوهها نقش دارند و به جذب گردهافشانها و جانداران پراکنشدهنده کمک میکنند. ترکیبات ثانویهٔ این تیره، علاوه بر نقش حفاظتی در گیاه، مبنای کاربردهای دارویی، غذایی، آرایشی و رنگدهنده طبیعی هستند.
جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی
تیرهٔ موردسانان پراکنش جغرافیایی جهانی دارد، اما غنای گونهای آن در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری قارههای آسیا، آمریکا و آفریقا بیشتر است.
بسیاری از گونهها در جنگلهای حارهای، حاشیهٔ رودخانهها، اراضی مرطوب و مناطق ساوانه رشد میکنند. برخی جنسها مانند Lythrum در زیستگاههای مرطوب و باتلاقی و حاشیهٔ آبگیرها بهعنوان گیاهان آبدوست شناخته میشوند، در حالیکه جنسهایی مانند Punica و برخی Lagerstroemia ها در مناطق نیمهخشک و مدیترانهای نیز موفق به استقرار شدهاند.
در ایران، گونههای متعلق به جنسهایی مانند Lythrum و Punica حضور دارند و در مناطق مختلف از نوار شمالی تا نواحی مرکزی و شرقی دیده میشوند. انار از کهنترین گیاهان کشتشدهٔ خاورمیانه است و ایران یکی از مراکز مهم تنوع ژنتیکی این گونه بهشمار میآید.
از نظر سیتولوژیک، عدد کروموزومی پایه در این خانواده اغلب x=8، 9، 10 یا 11 گزارش شده است، اگرچه در برخی جنسها تغییرات پلیپلوئیدی مشاهده میشود. تعداد کروموزوم در Punica granatum عموماً 2n=16 ذکر شده است. الگوهای کاریوتیپی این خانواده در تبیین روابط فیلوژنتیک درونی و بینتیرهای نقش اساسی دارند.
طبقهبندی، رده و جایگاه فیلوژنتیک
در سامانههای طبقهبندی مدرن (مانند APG)، تیرهٔ Lythraceae در راستهٔ Myrtleales و در گروه دولپهایهای راستینه (Eudicots) و دولپهایهای بالارونده (Rosids) قرار دارد.
این تیره پیشتر در طبقهبندیهای کلاسیک (مانند سیستم کرونکوییست) نیز بهعنوان تیرهای مجزا شناخته میشد، اما مرزهای آن با برخی تیرههای نزدیک مانند Punicaceae و Sonneratiaceae مورد بازنگری فیلوژنتیکی قرار گرفته است. بر اساس دادههای مولکولی، جنس Punica (انار) که زمانی در تیرهای مجزا (Punicaceae) قرار داشت، اکنون بهطور گسترده درون Lythraceae ادغام شده است.
دایرهٔ اعضای Lythraceae در طبقهبندیهای جدید گسترش یافته و شامل چندین جنس است که پیشتر در تیرههای جداگانه محسوب میشدند؛ این تغییرات بازتابی از شواهد ژنومی و ریختشناسی مقایسهای است.
از نظر ردهای، این تیره در زیرردهٔ Rosidae (در معنای وسیع) و در شاخهٔ Magnoliophyta (گیاهان گلدار) قرار میگیرد. ارتباط فیلوژنتیک نزدیک با Myrtaceae، Onagraceae و Combretaceae پیشنهاد شده است که از نظر ویژگیهای ریختشناسی گل، ترکیبات ثانویه و دادههای مولکولی حمایت میشود.
تعداد جنسها و گونهها در تیره موردسانان و نامهای مهم
خانوادهٔ Lythraceae در مجموع حدود ۳۰ تا ۳۵ جنس و بیش از ۶۰۰ گونه را در بر میگیرد، هرچند ارقام دقیق بسته به منابع و بازنگریهای نظامشناسی کمی متغیر است.
برخی از مهمترین جنسها و گونههای شناختهشده این تیره عبارتاند از:
۱. جنس Lythrum – شامل حدود ۳۰–۴۰ گونه علفی، بیشتر در مناطق معتدل و مرطوب:
از جمله: Lythrum salicaria (مورد آبی)، Lythrum hyssopifolia و گونههای دیگر که غالباً در حاشیهٔ تالابها و رودخانهها رشد میکنند.
۲. جنس Punica – اکنون در Lythraceae جای داده شده و مشهورترین گونهٔ آن:
Punica granatum (انار) – درختچه یا درخت کوچک با میوههای خوراکی و دارویی، با صدها رقم زراعی. گونهٔ کمتر شناختهشده Punica protopunica در یمن گزارش شده است.
۳. جنس Lagerstroemia – شامل حدود ۵۰–۶۰ گونه، عمدتاً درختی و درختچهای، مشهور به "آدمیرال" یا "کرتمِرتل" در باغبانی:
گونههای شاخص: Lagerstroemia indica، Lagerstroemia speciosa، Lagerstroemia fauriei که بهعنوان زینتی در مناطق گرم و نیمهگرمسیری کشت میشوند.
۴. جنس Cuphea – با بیش از ۲۵۰ گونه علفی و نیمهچوبی، اغلب بومی آمریکای مرکزی و جنوبی؛ برخی گونهها دارای روغنهای بذر با اسیدهای چرب زنجیر متوسط و با ارزش صنعتی هستند.
۵. جنس Nesaea، Ammannia، Rotala – شامل گونههای علفی آبزی یا نیمهآبزی، اغلب زینتی در آکواریومها (مانند Rotala rotundifolia، Rotala indica).
۶. جنس Lawsonia – تکگونهای با گونهٔ معروف Lawsonia inermis (حنا) که از نظر ریختشناسی و مولکولی به Lythraceae مرتبط دانسته شده است؛ در برخی سامانهها در این تیره گنجانده میشود.
افزون بر اینها، جنسهای دیگری نظیر:
Trapa (آببلوط، در برخی تقسیمبندیها در Lythraceae یا تیرهٔ مجزا Trapiaceae)،
Heimia، Peplis، Galpinia، Physocalymma، Diplusodon و چند جنس بومی آمریکای جنوبی و آفریقا نیز در این خانواده یا در نزدیکی آن جای میگیرند.
تنوع بالای گونهای در جنسهایی مانند Cuphea و Lagerstroemia و نیز پراکنش وسیع Lythrum و Punica سبب شده است که تیرهٔ موردسانان هم در پژوهشهای نظامشناسی و فیلوژنتیکی و هم در کشاورزی، باغبانی و داروسازی جایگاه ویژهای داشته باشد.
جمعبندی
تیرهٔ موردسانان (Lythraceae) تیرهای چندریخت، از علفهای آبزی تا درختان میوهای و زینتی، با تنوع بالای ریختشناسی، فیتوشیمی و سازگاریهای زیستگاهی است.
ساختار آناتومیک برگ و ساقه، گلهای رنگین و معمولاً حشرهدوست، میوههای کپسولی یا ستهمانند، و حضور ترکیباتی چون تاننها، فلاونوئیدها و آنتوسیانینها از ویژگیهای برجستهٔ این خانوادهاند. از نظر ردهبندی، Lythraceae در راستهٔ Myrtleales قرار گرفته و با تیرههای نزدیک خود پیوند فیلوژنتیک مهمی دارد.
اهمیت اقتصادی و دارویی این تیره، بهویژه با حضور گونهای چون انار و نیز گیاهان زینتی ارزشمند، آن را به یکی از تیرههای کلیدی برای مطالعات گیاهشناسی، کشاورزی و صنایع غذایی و دارویی تبدیل کرده است.
منابع:
Plants of the World Online – Lythraceae
Encyclopaedia Britannica – Lythraceae
The Families and Genera of Vascular Plants – Lythraceae
Angiosperm Phylogeny Group (APG) – Classification of Angiosperms
Systematic Botany – Phylogeny and Classification of Lythraceae
Phytochemistry and Pharmacology of Punica granatum
Missouri Botanical Garden – Lythraceae Data
برخی از گیاهان خانواده موردسانان :