معرفی کلی تیره جنتاسه (Gnetaceae)
تیره جنتاسه (Gnetaceae) یکی از شگفتانگیزترین تیرههای بازدانگان، و تنها تیره راسته Gnetales است که با ویژگیهای مورفولوژیک و فیزیولوژیک خاص خود، حد واسطی میان بازدانگان و نهاندانگان را تداعی میکند.
این تیره تنها شامل یک جنس زنده به نام Gnetum است که گونههای آن عمدتاً در نواحی گرمسیری آسیا، آفریقا و آمریکای استوایی پراکندهاند.
گیاهان این تیره غالباً به صورت درختچه، درختهای کوچک یا لیاناهای چوبی (بالارونده) هستند و با ظاهر نسبتاً «نهاندانگامانگونه» خود، در نگاه نخست بهسختی در گروه بازدانگان قرار میگیرند.
وجود برگهای پهن، رگبرگبندی شبیه نهاندانگان و بافتهای آوندی پیشرفته، از ویژگیهای بارز این خانواده است.
فرم کلی تیره جنتاسه
در تیره جنتاسه، اعضای جنس Gnetum اغلب به شکل لیاناهای چوبی در جنگلهای بارانی گرمسیری دیده میشوند، اما گونههای درختچهای و درختی کوچک نیز وجود دارند.
ساقهها چوبی، منشعب و اغلب پیچان هستند و برای بالا رفتن از تنه درختان دیگر از اتکا و پیچش استفاده میکنند.
برگها عموماً همیشهسبز، پهن و چرمی هستند و آرایش آنها معمولاً متقابل است.
ظاهر کلی گیاه با برگهای پهن و شاخهبندی متراکم، بسیار شبیه درختچههای نهاندانگان گرمسیری است.
بسیاری از گونهها در محیطهای نیمهسایه، حاشیه جنگل و زیر اشکوب جنگلهای مرطوب رشد میکنند.
سیستم ریشهای اغلب عمیق و توسعهیافته است و امکان جذب آب و مواد غذایی از لایههای پایینی خاک را فراهم میکند.
جنتومها اکثراً در خاکهای اسیدی تا خنثی جنگلهای بارانی و مناطق کوهستانی گرمسیری یافت میشوند و به رطوبت نسبی بالا وابستهاند.
آناتومی برگ در جنتاسه
برگهای Gnetum از نظر آناتومیک شباهت زیادی به برگ نهاندانگان دو لپهای دارند.
اپیدرم فوقانی و تحتانی با کوتیکول نسبتاً ضخیم پوشیده شده و روزنهها عمدتاً در سطح زیرین یا هر دو سطح حضور دارند.
در برخی گونهها، روزنهها غرقشدهتر بوده و این امر در تنظیم تبخیر و تعریق نقش دارد.
مزوفیل برگ معمولاً تمایزافته است و از پارانشیم نردهای (پالیسادی) در سمت فوقانی و پارانشیم اسفنجی در سمت تحتانی تشکیل میشود.
این تمایز سبب افزایش بازده فتوسنتزی در شرایط نور متغیر جنگلهای بارانی میشود.
رگبرگبندی برگ در جنتاسه شبیه رگبرگبندی پرمانند (pinnate) دو لپهایها است و رگبرگ میانی قوی و رگبرگهای جانبی مشبک و منشعباند.
در آوندها، هم آوندهای چوبی (گزیلم) با عناصر تراکئید و هم تراکئه (ایده نزدیک به نهاندانگان) مشاهده میشود که این ویژگی، جنتاسه را در میان بازدانگان متمایز میکند.
لایههای کلانشیمی و فیبرهای اسکلرانشیمی پیرامون دستههای آوندی، به استحکام برگ کمک میکنند.
در برخی گونهها، وجود سلولهای حاوی ترکیبات فنلی و رزینی در پارانشیم برگ گزارش شده که نقش حفاظتی در برابر گیاهخواران و عوامل میکروبی دارد.
آناتومی ساقه در جنتاسه
ساقه در Gnetum چوبی و دارای ساختار ثانویه است.
کامبیوم آوندی فعال باعث تشکیل چوب و آبکش ثانویه میشود، مشابه بسیاری از دو لپهایهای چوبی.
این امر سبب ضخیم شدن تدریجی ساقه و ایجاد حلقههای رشد نسبتاً قابل تشخیص میشود، هرچند حلقهها در مناطق همیشهگرم ممکن است کمتر واضح باشند.
در برش عرضی ساقه، دستههای آوندی ابتدا به صورت یک حلقه نسبتاً منظم در پیرامون مغز قرار دارند و سپس با فعالیت کامبیوم در یک استوانه پیوسته آوندی ادغام میشوند.
گزیلم شامل تراکئیدها و در برخی بخشها تراکئههای واقعی است که از دید تکاملی، جنبهای پیشرفته در بازدانگان محسوب میشود.
آبکش شامل سلولهای غربالی و سلولهای همراهنما است، هرچند ساختار آن کاملاً مشابه نهاندانگان نیست.
در پیرامون استوانه آوندی، لایههای فیبری اسکلرانشیم و سپس کورتکس پارانشیمی با سلولهای حاوی مواد ذخیرهای و گاه بلورهای اگزالات کلسیم دیده میشود.
وجود فیبرهای مقاوم و بافتهای تقویتی، جنتومها را برای شکل لیانا و صعود بر روی گیاهان دیگر مناسب میسازد.
پوست (پریدرم) در ساقههای مسنتر تشکیل میشود و لایههای بیرونی فلوت (rhytidome) به صورت پوستههای مرده و شکافدار روی تنه مشاهده میگردد.
تولیدمثل و گردهافشانی در جنتاسه
جنتاسه از بازدانگان دگرگامت است که تولیدمثل جنسی آن از طریق مخروطها و ساختارهای شبهگل انجام میشود.
در بسیاری از گونهها، گیاهان دوپایه هستند (گلهای نر و ماده روی دو فرد جداگانه)، هرچند نمونههای یکپایه نیز گزارش شدهاند.
ساختارهای تولیدمثلی در جنتوم به صورت محوری متشکل از گرهها (نودها) و دستجات حلقهای از براکتهها است که در هر حلقه، واحدهایی شبیه گل (flower-like) تشکیل میشود.
واحد نر حاوی چند کیسه گرده (میکرو اسپرانژیوم) و واحد ماده حاوی تخمکهای انتهایی است.
گردهافشانی عمدتاً به وسیله حشرات (حشرهدوستی) و در برخی موارد همراه با باد صورت میگیرد.
وجود ساختارهای شبهجام و گاهی ترشحات شهدگونه روی براکتهها یا در مجاور نهنج، حشرات را جذب میکند.
دانههای گرده معمولاً دارای روزنه و زینت سطحی ویژهاند که تسهیل در انتقال و چسبندگی به ناقلان زیستی را فراهم میسازد.
پس از گردهافشانی، لوله گرده از طریق بافت تخمک رشد میکند.
فرآیند لقاح در جنتاسه پیچیده است و جنبههایی مانند وجود هستههای ثانویه، لولهگرده طولانی و شباهتهایی با لقاح در نهاندانگان مورد توجه فیلوژنتیکها قرار گرفته است.
گلآذین، میوه و دانه در جنتاسه
گلآذین در جنتاسه به صورت ساختارهای سنبلهای و شاتونمانند است که از محور اصلی و حلقههایی از براکته تشکیل میشود.
هر حلقه (whorl) مجموعهای از واحدهای نر یا ماده را در بر میگیرد که ظاهری شبهگل دارند؛ به همین دلیل ساختار Gnetum در ادبیات گیاهشناسی به عنوان «گلمانند» و مرحلهای میانی در تکامل گلهای واقعی در نظر گرفته میشود.
مخروطهای نر حاوی واحدهایی با چند کیسه گرده هستند.
در مخروطهای ماده، هر واحد دارای یک تخمک انتهایی است که با پوششهای متعدد احاطه میشود.
پوششهای تخمک در جنتاسه کارکردی شبیه پوشینهها و برچههای ابتدایی را تداعی میکنند.
پس از لقاح، تخمک به دانه تبدیل میشود؛ دانه غالباً توسط پوششی گوشتی احاطه میشود که ظاهری شبیه میوه آبدار کوچک ایجاد میکند.
به همین دلیل گاهی از «میوه کاذب» در Gnetum یاد میشود.
بخش بیرونی (sar cotesta) معمولاً گوشتی و رنگی (قرمز، نارنجی یا زرد) است که موجب جذب پرندگان و سایر جانوران برای انتشار بذر میشود.
دانهها حاوی آندوسپرم فراوان و جنین نسبتاً پیشرفتهاند و پوسته دانه ممکن است سخت و مقاوم باشد که دوام بقا در محیط و گذر از دستگاه گوارش جانوران را ممکن میسازد.
انتشار بذر عمدتاً به وسیله جانوران (بهویژه پرندگان) صورت میگیرد که از بخش گوشتی تغذیه کرده و دانه را در فواصل دورتر دفع میکنند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره جنتاسه
از نظر فیزیولوژیک، گونههای Gnetum دارای فتوسنتز نوع C3 هستند و با برگهای پهن و مزوفیل متراکم، برای استفاده از نور کم تا متوسط در زیر اشکوب جنگلهای بارانی سازگار شدهاند.
فرایند تعرق در این گیاهان توسط کوتیکول ضخیم، روزنههای تنظیمشونده و گاه توزیع ویژه روزنهها کنترل میشود.
جنتومها نسبت به شرایط گرمایی بالا و رطوبت نسبی زیاد تطابق یافتهاند.
در برخی گونهها، توانایی تحمل سایه زیاد مشاهده میشود و آنها را به گیاهان سایهپسند موفق در جنگلهای متراکم تبدیل کرده است.
رشد رویشی سریع، شبکه آوندی کارآمد و چوب نسبتا پیشرفته، جنتاسه را از بازدانگان مخروطیبرگ متمایز میکند.
از دید فیتوشیمی، در گونههای Gnetum ترکیبات متنوعی شناسایی شدهاند که شامل:
۱. فلاونوئیدها و فنلها: شامل فلاونها، فلاونولها و تاننها که در حفاظت در برابر اشعه فرابنفش، دفاع در برابر گیاهخواران و فعالیت آنتیاکسیدانی نقش دارند.
۲. لیگنانها و نئولیگنانها: که میتوانند خواص آنتیاکسیدانی و ضدالتهابی نشان دهند و در برخی مطالعات، پتانسیل دارویی آنها بررسی شده است.
۳. آلکالوئیدها و دیترپنها: در برخی گونهها، وجود ترکیبات آلکالوئیدی و دیترپنوئیدی گزارش شده که ممکن است اثرات فیزیولوژیک بر حشرات و جانوران گیاهخوار داشته باشند.
برگ، بذر و سایر اندامهای Gnetum در طب سنتی نواحی گرمسیری جهت تغذیه، درمان التهابها و بهبود وضعیت عمومی بدن مورد استفاده قرار گرفته است، هرچند نیاز به بررسیهای فارماکولوژیک دقیق برای تأیید ایمنی و کارایی این کاربردها ضروری است.
جغرافیا و پراکنش تیره جنتاسه
پراکنش جغرافیایی Gnetaceae عمدتاً در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری جهان است.
بیشتر گونههای جنس Gnetum در جنوب و جنوبشرقی آسیا، هندوستان، چین جنوبی، اندونزی، فیلیپین، گینه نو، و جزایر اقیانوس آرام یافت میشوند.
در قاره آفریقا، گونههایی در جنگلهای بارانی مرکزی و غربی و همچنین ماداگاسکار گزارش شدهاند.
در قاره آمریکا، برخی گونهها در جنگلهای آمازون و سایر جنگلهای بارانی استوایی آمریکای جنوبی و مرکزی حضور دارند.
ارتفاع رویشگاهها از سطح دریا تا حدود ارتفاعات کوهستانی مرطوب متغیر است.
این گیاهان معمولاً در جنگلهای پهنبرگ همیشهسبز با بارندگی سالانه بالا و دمای نسبتاً ثابت استوایی رشد میکنند.
زیستگاههای تیپیک شامل حاشیه رودها، دامنههای مرطوب، حاشیه جنگل و زیر اشکوب متراکم است.
نقش بومشناختی Gnetum بهعنوان منبع غذا برای پرندگان و پستانداران کوچک (به واسطه بخش گوشتی شبهمیوهای) و همچنین بهعنوان ساختارهای صعودی در لایههای میانی جنگل قابل توجه است.
سیتولوژی در تیره جنتاسه
از نظر سیتولوژیک، کروموزومهای Gnetum غالباً کوچک و نسبتاً مشابهاند و تعداد کروموزومی پایه در اغلب گونهها n=11 یا نزدیک به آن گزارش شده است (با توجه به تنوع جزئی میان گونهها).
این امر نشاندهنده حفظ نسبی ساختار ژنومی درون تیره است.
مراحل تقسیم میتوز و میوز در سلولهای مریستمی و کیسههای گرده مشابه دیگر بازدانگان است، اما برخی ویژگیهای خاص در چینش کروموزومها و رفتار آنها در میوز گزارش شده که برای مطالعات فیلوژنتیک اهمیت دارد.
ژنوم Gnetum حاوی ژنهایی با نزدیکی توالی به هر دو گروه بازدانگان و نهاندانگان است و این امر، جایگاه تکاملی Gnetales را موضوع بحث گستردهای در سیستماتیک مولکولی کرده است.
مطالعات سیتوژنتیک و مولکولی نشان میدهند که علیرغم شباهتهای مورفولوژیک به نهاندانگان، جنتومها شاخهای مستقل در میان بازدانگان محسوب میشوند.
طبقهبندی، رده و جایگاه سیستماتیک تیره جنتاسه
تیره جنتاسه (Gnetaceae) در راسته Gnetales از بازدانگان جای دارد.
این تیره تنها شامل یک جنس زنده به نام Gnetum است و به همراه دو تیره دیگر (Ephedraceae و Welwitschiaceae) سه شاخه اصلی Gnetales را شکل میدهند، هرچند در برخی طبقهبندیها هر سه در سطح تیرههای مستقل و در برخی در سطح راستههای فرعی در بازدانگان در نظر گرفته شدهاند.
در طبقهبندیهای مدرن مبتنی بر دادههای مولکولی، معمولاً جایگاه کلی Gnetales در میان بازدانگان به صورت زیر طرح میشود:
شاخه: Spermatophyta (گیاهان دانهدار)
زیرشاخه: Gymnospermae (بازدانگان)
راسته: Gnetales
تیره: Gnetaceae
جنس: Gnetum
جایگاه تکاملی Gnetales و بهویژه Gnetum، موضوع بحثهای فراوان بوده است.
برخی نظریهها آنها را به عنوان نزدیکترین خویشاوند نهاندانگان مطرح کردهاند، اما شواهد مولکولی اخیر اغلب Gnetales را درون مخروطیان (Coniferales sensu lato) یا به عنوان شاخهای خواهر با آنها قرار میدهند، نه خواهر مستقیم نهاندانگان.
تعداد گونهها و جنسها در تیره جنتاسه و اسامی آنها
تیره جنتاسه از نظر تنوع جنس بسیار ساده است و تنها یک جنس زنده به نام Gnetum را در بر میگیرد.
با این حال، درون جنس Gnetum از نظر تعداد گونهها اختلافنظرهایی وجود دارد؛ بسیاری از منابع، تعداد گونهها را حدود ۳۰ تا ۴۰ گونه میدانند، در حالی که برخی بازنگریهای نوین، رقم ۴۰ تا بیش از ۴۵ گونه را نیز پیشنهاد کردهاند.
لیستی از مهمترین گونههای شناختهشده جنس Gnetum در این تیره عبارتاند از:
Gnetum gnemon
Gnetum ula
Gnetum montanum
Gnetum leyboldii
Gnetum africanum
Gnetum buchholzianum
Gnetum costatum
Gnetum cuspidatum
Gnetum indicum
Gnetum latifolium
Gnetum macrostachyum
Gnetum microcarpum
Gnetum neglectum
Gnetum parvifolium
Gnetum pendulum
Gnetum scandens
Gnetum pulchellum
Gnetum edule
Gnetum hainanense
Gnetum luofuense
این فهرست کامل نیست، اما نماینده طیف وسیعی از گونههای آفریقایی، آسیایی و آمریکایی Gnetum است.
برخی گونهها مانند Gnetum africanum و Gnetum buchholzianum نقش مهمی در تغذیه محلی (برگهای خوراکی در آفریقا) و همچنین در اقتصاد جوامع بومی دارند، در حالی که گونههایی چون Gnetum gnemon در آسیا از نظر غذایی و گاهی دارویی حائز اهمیتاند.
جمعبندی
تیره جنتاسه (Gnetaceae) با تنها جنس زنده خود، Gnetum، نمونهای ممتاز از گذار تکاملی در گیاهان دانهدار است که ویژگیهای بازدانگان و نهاندانگان را در خود تلفیق کرده است.
برگهای پهن و آناتومی پیشرفته، ساختارهای تولیدمثلی گلمانند، شبکه آوندی پیچیده با تراکئهها، و تنوع فیتوشیمیایی، این تیره را به مدلی ارزشمند برای مطالعات بومشناسی، فیزیولوژی و فیلوژنتیک تبدیل کرده است.
با توجه به نقش بومشناختی و کاربردهای محلی برخی گونهها، حفاظت از زیستگاههای طبیعی جنتومها و پژوهش بیشتر بر روی ژنتیک، فیتوشیمی و کاربردهای بالقوه آنها در داروسازی و کشاورزی، از اولویتهای مهم علمی و حفاظتی به شمار میآید.
منابع و رفرنسها
Royal Botanic Gardens, Kew – Genus Gnetum
GBIF – Gnetum Linnaeus
Beck, C.B. – Gnetales (in: Origin and Early Evolution of Angiosperms)
Won, H. & Renner, S.S. – Phylogeny and biogeography of Gnetum
Ickert-Bond, S.M. & Renner, S.S. – Gnetales (Ecology and Evolution of Gymnosperms)
Hou, X.Q. et al. – Phytochemistry and pharmacology of Gnetum species
Plants of the World Online – Gnetaceae
Encyclopaedia Britannica – Gnetaceae
برخی از گیاهان خانواده جنتاسه :