معرفی کلی تیره کریزوبالاناسه (Chrysobalanaceae)
تیره کریزوبالاناسه (Chrysobalanaceae) یکی از تیرههای مهم و عمدتاً درختی و درختچهای در راسته مالپیگیالها (Malpighiales) است که بیشتر در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری جهان پراکنش دارد. گونههای این تیره در جنگلهای بارانی، جنگلهای ساحلی، حاشیه رودخانهها و گاه در نواحی خشکتر حضور دارند و نقشی مهم در ساختار و پویایی اکوسیستمهای گرمسیری ایفا میکنند.
این خانواده شامل گیاهانی چوبی با برگهای ساده و همیشهسبز یا نیمهبرگریز است که اغلب بهصورت درختان متوسط تا بزرگ و نیز درختچههای مقاوم به سایه دیده میشوند. برخی از جنسها میوههای خوراکی یا روغنی تولید میکنند که ارزش غذایی و اقتصادی قابل توجهی دارند. ویژگیهای بارز این تیره، وجود میوههای شفتمانند، برگهای غالباً چرمی و حضور تاننها و دیگر ترکیبات فنولی در بافتها است.
فرم کلی تیره کریزوبالاناسه
از نظر شکل زیستی، بیشتر اعضای تیره کریزوبالاناسه درختان همیشهسبز جنگلی هستند که گاه به ارتفاع بیش از ۲۰–۳۰ متر میرسند. درختچههای کوتاهقد و گونههای حاشیهای نیز در این تیره وجود دارند که در زیرآشکوب جنگلهای مرطوب یا در حاشیه جنگل و مناطق انتقالی استقرار مییابند. شاخهبندی اغلب انشعابات فراوان و تاج نسبتاً متراکم را تشکیل میدهد که میتواند سایه زیادی ایجاد کند.
پوست تنه در بسیاری از گونهها ضخیم، چوبپنبهای یا حاوی مواد تاننی است و به رنگ قهوهای، خاکستری یا متمایل به سیاه دیده میشود. سیستم ریشه عمیق و گسترده است که به تثبیت خاک و جذب آب از لایههای زیرین کمک میکند. بسیاری از گونهها نسبت به باد و شوری ملایم مقاوماند و در جنگلهای ساحلی و مانگروهای حاشیهای حضور مییابند.
آناتومی برگ
برگها در تیره کریزوبالاناسه معمولاً ساده، کامل، اغلب چرمی و همیشهسبز هستند و به صورت متناوب بر روی ساقه قرار میگیرند. بافت برگ معمولاً دارای پارانشیم برگ ضخیم، کوتیکول قوی و سلولهای اپیدرمی با دیوارههای ضخیم است که نشاندهنده سازگاری به شرایط گرم و اغلب خشکتر یا تابش شدید خورشید است.
دستگاه آوندی در برگ عموماً به صورت شبکهای برجسته (شبکه رگبرگ مشبک) دیده میشود. رگبرگ میانی ضخیم و شاخههای جانبی منظم هستند. روزنهها اغلب در سطح زیرین برگ متمرکز شدهاند (هیپوستوماتیک) و در برخی گونهها در فرورفتگیهای اپیدرمی جای گرفتهاند. وجود کرکهای ریز، غدد ترشحی و سلولهای حاوی تانن از ویژگیهای مهم آناتومیک برگ در بسیاری از گونههای این تیره است.
مزوفیل برگ معمولاً به صورت دوجنسی (پالیسادی و اسفنجی) سازمان یافته و لایه پالیسادی توسعهیافته است که به کارایی فتوسنتز در نور شدید کمک میکند. آوندها همراه با دستههای فیبری و گاه بلورهای اگزالات کلسیم در پارانشیم مجاور دیده میشوند که در استحکام برگ و دفاع در برابر گیاهخواران نقش دارند.
آناتومی ساقه
ساقه در تیره کریزوبالاناسه چوبی و دارای ساختار ثانویه آشکار است. کامبیوم آوندی فعال، چوب ثانویه (زایلم) نسبتاً متراکم با تراکم آوندی متوسط تا کم ایجاد میکند که در بسیاری از گونهها چوبی سخت و بادوام را تشکیل میدهد. این ویژگی باعث شده است برخی گونهها در صنایع چوب، نجاری و ساختمانی مورد استفاده قرار گیرند.
آوندهای چوبی اغلب منفرد یا در خوشههای کوچک قرار دارند و پارانشیم محوری نسبتاً توسعهیافته است. وجود تارها و فیبرهای چوبی لیگنینه سبب افزایش استحکام مکانیکی ساقه میشود. در ناحیه پوست، سلولهای اسکلرانشیمی، تاننها و گاه کانالهای ترشحی مشاهده میشود. تشکیل لایه چوبپنبه (فلوژن و فلوئم ثانویه) در ساقههای مسن، سبب ایجاد پوستی ضخیم و محافظ در برابر آتش سطحی، حشرات و بیماریها میشود.
ساختار حلقههای رشد سالیانه در بسیاری از گونههای استوایی ضعیف است، اما در گونههایی که در مناطق با فصل خشک مشخص میرویند، حلقههای رشدی قابل تشخیصتر هستند. در برخی گونهها، حضور بلورهای کلسیم و تاننها در بافتهای ثانویه ساقه، نمای میکروسکوپی ویژهای به وجود میآورد.
تولیدمثل و گردهافشانی
گیاهان تیره کریزوبالاناسه عموماً دولپهای، گلدار و دارای سیستم تولیدمثلی جنسی کامل هستند. اکثر گونهها گلهای دوجنسی دارند، اگرچه در برخی موارد گلهای تکجنسی یا گرایش به تکپایه/دوپایه شدن نیز گزارش شده است. ساختار گل اغلب کوچک تا متوسط است و در ظاهر چندان جلب توجه نمیکند، اما به لحاظ ساختار بساکها، کاسبرگها و جام گل، تنوع قابل توجهی نشان میدهد.
گردهافشانی در این تیره عمدتاً توسط حشرات (حشرهدوست، انتوموفیلی) صورت میگیرد. عطر ملایم و وجود شهد، گرده و گاه رنگهای کرم، سفید یا زرد کمرنگ در گلها باعث جذب زنبورهای عسل، زنبورهای بومی، مگسها و گاهی پروانهها میشود. در برخی گونهها، گردهافشانی توسط باد نقش فرعی دارد، اما بهطور کلی گردهافشانهای جانوری مهمترین عامل انتقال گرده در این تیره هستند.
ساختار بساکها و دانههای گرده در سیتولوژی و تبارزایی این گروه مورد توجه است؛ دانههای گرده معمولاً سهشکافی (تریکولپیت) یا با الگوهای زینتی پیچیده روی سطح اگزیـن هستند. لقاح مضاعف معمول گیاهان گلدار در این تیره نیز انجام میشود و جنین دولپهای و آندوسپرم معمولاً کم یا متوسط است.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذینها در کریزوبالاناسه اغلب خوشهای، سنبلهای، گرزن یا پانیکلی بوده و در انتهای شاخهها یا در برابر برگها ظاهر میشوند. گلها کوچک تا متوسط، منظم، اغلب پنجپر، با کاسبرگ و جام نسبتاً مشخص هستند. تعداد پرچمها معمولاً زیاد اما در آرایش منظم (یا گاهی در چند چرخه) دیده میشود و پرچمها ممکن است در جانب داخلی کاسبرگها قرار گیرند.
مادگی معمولاً تکبرگه تا چندبرگه است که به صورت تخمدان بالایی یا نیمهزیرین مشاهده میشود. در بسیاری از گونهها، تخمدان از جانب قاعده کاسبرگها یا گلپوش احاطه شده و گاه ساختارهایی مشابه هیپوژیوم یا شبههیپوژیوم تشکیل میدهد. میوه در بیشتر اعضای تیره به صورت شفت (دروپ) است؛ میوهای گوشتدار با یک هسته سخت و یک بذر، که در بسیاری موارد خوراکی یا دارای ارزش محلی است.
لایه میانی میوه (مزوکاپ) اغلب گوشتی، آبدار یا فیبری و حاوی مواد قندی و روغنی است. هسته سخت، لایهای لیگنینی دارد که از بذر محافظت میکند. بذرها معمولاً تکدانه، با جنین بزرگ و آندوسپرم کم هستند. در برخی گونهها، بذر دارای روغنهای گیاهی با ارزش صنعتی یا دارویی است. انتشار بذر عمدتاً از طریق جانوران، بهویژه پرندگان، پستانداران کوچک و انسان صورت میگیرد که میوههای گوشتدار را مصرف کرده و بذر را جابهجا میکنند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
از نظر فیزیولوژیک، بیشتر گونههای کریزوبالاناسه گیاهان C3 هستند و با سازوکارهای تنظیم تعرق و بستهشدن روزنهها در برابر تنشهای آبی و گرمایی سازگار شدهاند. برگهای چرمی، کوتیکول ضخیم و سیستم ریشه عمیق به گیاه امکان میدهد در خاکهای نسبتاً فقیر، شنی یا مرطوب جنگلی به خوبی رشد کند.
در زمینه فیتوشیمی، تیره کریزوبالاناسه غنی از تاننها، فلاونوئیدها، فیتواستروئیدها، تریترپنوئیدها و اسیدهای فنولی است. این ترکیبات در پوست، برگ و میوه تجمع مییابند. حضور تاننها سبب مقاومت نسبی در برابر گیاهخواری و نیز ایجاد خواص دارویی مانند قابض و ضدالتهاب در برخی گونهها شده است.
در میوه و بذر برخی جنسها، روغنهای گیاهی، اسیدهای چرب بلندزنجیر و تریگلیسریدها با ارزش تغذیهای و صنعتی یافت میشود. عصارههای الکلی برگ و پوست در مطالعات فارماکولوژیک، فعالیتهای آنتیاکسیدانی، ضدباکتری، ضدقارچ و گاه ضدالتهابی نشان دادهاند. با این حال، سمیت احتمالی برخی ترکیبات نیز گزارش شده است و استفاده دارویی سنتی باید با احتیاط و بر پایه ارزیابی علمی صورت گیرد.
جغرافیا و پراکنش
تیره کریزوبالاناسه عمدتاً در مناطق گرمسیری قاره آمریکا، آفریقا و تا حدودی آسیا و اقیانوسیه پراکنده است. بیشترین تنوع گونهای در آمریکای جنوبی، بهویژه در جنگلهای آمازون، آمریکای مرکزی، حوزه کارائیب و بخشهایی از آفریقای غربی و استوایی دیده میشود.
گونهها در انواع زیستگاههای گرمسیری از جنگلهای بارانی کمارتفاع تا جنگلهای کوهپایهای مرطوب، جنگلهای ساحلی، حاشیه تالابها و گاه مناطق نسبتاً خشکتر با خاک شنی یا سنگلاخی مشاهده میشوند. بعضی گونهها به عنوان عناصر مهم پوشش گیاهی در جنگلهای ثانویه و مخلوط حضور دارند. پراکنش جغرافیایی این تیره نشاندهنده خاستگاه عمدتاً نئوترپیک با پراکنش ثانویه در آفریقا و برخی نواحی آسیای جنوبشرقی است.
سیتولوژی
مطالعات سیتولوژیک بر روی تعدادی از جنسها و گونههای این تیره انجام شده است. عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنسها معمولاً x=11 یا x=12 گزارش شده است، اگرچه تغییرات و پلیپلوئیدی در برخی گروهها مشاهده میشود. ساختار کروموزومها عمدتاً متاسنتریک تا سابمتاسنتریک است و الگوهای باندینگ فلورسانس به درک روابط تبارزایی درونخانوادهای کمک کرده است.
گردهها و جنینها از نظر اندازه، شکل و الگوی دیواره، تنوع قابل توجهی نشان میدهند که در سطح سیتوتاکسونومیک اهمیت دارند. در برخی گونهها، رفتار میوزی غیرطبیعی و ایجاد ناباروری نسبی گزارش شده است که میتواند مرتبط با هیبریداسیون طبیعی یا پلیپلوئیدی اخیر باشد. ترکیب دادههای سیتولوژی، مولکولی و ریختشناسی برای بازنگری ردهبندی داخلی این تیره بسیار اهمیت دارد.
طبقهبندی، رده و زیررده
از دیدگاه نظامهای طبقهبندی مدرن، مانند APG، تیره کریزوبالاناسه در راسته Malpighiales و در گروه دولپهایهای حقیقی (Eudicots) و شاخه Rosids جای میگیرد. این تیره از نظر تبارزایی با گروههایی همچون Malpighiaceae، Euphorbiaceae و دیگر خانوادههای راسته مالپیگیالها روابط خویشاوندی نزدیک دارد، هرچند مرزبندیهای دقیق آن بر اساس دادههای مولکولی مدام در حال بازبینی است.
در ردهبندی کلاسیک (سیستمهای قدیمیتر مانند بنتام و هوکر یا انگلر)، این تیره گاه در کنار سایر تیرههای دارای میوه شفتی و برگهای چرمی قرار داده شده بود و مرزهای آن با برخی خانوادههای کوچکتر یا جنسهای پراکنده مورد بحث بوده است. مطالعات مولکولی اخیر سبب جابهجایی برخی جنسها بین Chrysobalanaceae و خانوادههای مجاور یا تثبیت موقعیت آنها شده است.
تعداد گونه و جنس در خانواده کریزوبالاناسه
تیره کریزوبالاناسه در حدود ۱۷ تا ۲۰ جنس و تقریبا ۴۵۰–۵۰۰ گونه را شامل میشود؛ عدد دقیق بسته به نظام طبقهبندی و مرزبندی برخی جنسهای بحثبرانگیز متغیر است. بسیاری از گونهها دارای پراکنش محدود و بومی مناطق خاص هستند و برخی تنها در یک یا چند جزیره یا حوضه رودخانهای یافت میشوند.
جنسهای مهم این تیره عبارتاند از: Chrysobalanus، Licania، Hirtella، Couepia، Parinari، Leptobalanus، Acioa، Exellodendron، Grangeria، Hunga، Magnistipula، Maranthes، Microdesmia، Moquilea و چند جنس کوچکتر دیگر. در برخی نظامها، تعدادی از این نامها به صورت مترادف یا زیرجنس در نظر گرفته میشوند، درحالیکه در دیگر نظامها به عنوان جنس مستقل حفظ شدهاند.
جنس Licania یکی از بزرگترین جنسها در این خانواده است و دهها گونه در جنگلهای نئوترپیک دارد. جنس Parinari در آفریقا و آسیا دارای گونههای مهم جنگلی و میوهای است. گونه Chrysobalanus icaco به عنوان گیاهی ساحلی و میوهده در کارائیب و آمریکای گرمسیری شناخته میشود و در برخی مناطق برای میوه و استفاده زینتی کشت میگردد. تنوع جنسها و گونهها در این تیره بازتابی از انطباقهای گوناگون آنها با زیستگاههای گرمسیری متفاوت است.
نتیجهگیری
تیره کریزوبالاناسه مجموعهای متنوع از درختان و درختچههای گرمسیری است که از نظر ریختشناسی، اکولوژیک، فیتوشیمی و کاربردهای محلی اهمیت دارد. آناتومی مخصوص برگ و ساقه، میوههای شفتی، غنای متابولیتهای ثانویه و نقش کلیدی در جنگلهای گرمسیری، این خانواده را در مطالعات بومشناسی جنگل، فارماکوگنوزی و سیستماتیک گیاهی برجسته کرده است.
با گسترش روشهای مولکولی و سیتولوژیک، درک ما از روابط درونی جنسها و گونهها و نیز جایگاه دقیق تیره Chrysobalanaceae در میان دولپهایهای حقیقی پیوسته عمیقتر میشود. شناخت بهتر این تیره میتواند به بهرهبرداری پایدار از گونههای میوهای، دارویی و چوبی آن و نیز حفاظت از تنوع زیستی جنگلهای گرمسیری کمک کند.
لینکهای رفرنس
Chrysobalanaceae in GBIF Backbone Taxonomy
Chrysobalanaceae – Plants of the World Online, Kew
Chrysobalanaceae – Encyclopaedia Britannica
Wood anatomy and phylogeny of Chrysobalanaceae (Springer)
Systematics and phylogeny of Chrysobalanaceae (Botanical Journal of the Linnean Society)
Useful Tropical Plants – Chrysobalanaceae
برخی از گیاهان خانواده کریزوبالاناسه :