مقدمهاي بر تيره براسيکاسه (Brassicaceae)
تيره براسيکاسه يا شببوييان (Cruciferae) يکي از مهمترين خانوادههاي گياهي در راسته براسيکالس است که شامل تعداد زيادي از گياهان علفي، زراعي و تزئيني ميشود. اين تيره از نظر اقتصادي، تغذيهاي، دارويي و علمي يکي از کليديترين گروههاي گياهي دانهدار به شمار ميآيد.
بسياري از سبزيهاي مهم مانند کلم، کلمپيچ، گلکلم، شلغم، ترب، تربچه، کلم بروکلي، روغن کانولا و خردل از اعضاي همين خانواده هستند. حضور گلوکوزينولاتها و بوي تيز و خاص، از بارزترين ويژگيهاي شيميايي گياهان اين تيره است.
فرم کلي تيره براسيکاسه
گياهان تيره براسيکاسه عمدتاً علفي يکساله، دوساله يا چندسالهاند و به ندرت گونههاي نيمهچوبي يا بوتهاي در ميان آنها ديده ميشود. ساختار عمومي اين گياهان ساده، اما به شدت سازگار با محيطهاي معتدل و مديترانهاي است.
ريشهها غالباً راست و غالباً داراي ريشهي اصلي مشخص هستند، هرچند در برخي گونهها ريشه گوشتدار و متورم (مانند شلغم و ترب) تشکيل ميشود که به عنوان اندام ذخيرهاي نقش دارد. ساقهها معمولاً قائم، ساده يا کموبيش منشعب، با برگهاي پراکنده و بدون کرک يا کم و بيش کرکدار هستند.
برگها غالباً بدون گوشوارک، ساده تا عميقاً بريدگيدار و در بسياري از گونهها با آرايش رزتي در قاعده گياه ديده ميشوند؛ سپس در طول ساقه، برگهاي متناوب تظاهر ميکنند. گلها معمولاً کوچک تا متوسط، چهارگلبرگي و به صورت صلیبيشکل هستند که به همين دليل نام قديمي خانواده «صلیبیان» يا Cruciferae بوده است. تقارن گلها شعاعي و ساختار آنها در اغلب جنسها بهخوبي تيپيک و قابل تشخيص است.
آناتومي برگ در تيره براسيکاسه
برگهاي تيره براسيکاسه عموماً داراي ساختار ساده، با پهنک پهن و رگبرگبندي مشبک (رتيکوله) هستند. در گونههاي صحرايي يا مقاوم به سرما، اپيدرم برگ ممکن است با کوتیکول ضخيمتري پوشيده شود و کرکهاي ساده يا شاخهدار روي آن ديده شود. بافت برگ اغلب از نوع دوتايي (پاليسادي–اسفنجي) با مزوفيل متمايز است.
در بخش بالايي مزوفيل يک يا چند لايه سلولهاي پاليسادي کشيده و سرشار از کلروپلاست قرار دارد که عمده فتوسنتز در آن انجام ميشود و لايه اسفنجي در زير آن، با فضاهاي بين سلولي وسيعتر، تبادل گازها را تسهيل ميکند. روزنهها بيشتر در سطح تحتاني برگ قرار دارند، هرچند در برخي گونهها توزيع آنها تقريباً در هر دو سطح يکنواخت است. وجود سلولهاي حاوي گلوکوزينولات و گرانولهاي ذخيرهاي در پارانشيم برگ، از ويژگيهاي آناتوميکي–فيتوشيمي مهم اين خانواده محسوب ميشود.
دستگاه آوندي برگ، متشکل از دستههاي آوندي کلاترال است که درون پارانشيم مزوفيل توزيع شده و معمولاً غلاف آوندي مشخصي از سلولهاي پارانشيمي يا اسکلرانشيمي آن را احاطه ميکند. اين ساختار، استحکام مکانيکي برگ را افزايش داده و در انتقال کارآمد آب و مواد فتوسنتزي نقش دارد.
آناتومي ساقه در تيره براسيکاسه
ساقه گياهان براسيکاسه عموماً غيرچوبي و علفي است. مقطع عرضي ساقه اغلب تقريباً دايرهاي و داراي اپيدرم منفرد با کوتیکول نازک تا متوسط است.
زير اپيدرم معمولاً لايهاي از کولانشيم (به ويژه در ساقههاي جوان) ديده ميشود که در تقويت مکانيکي ساقه و مقاومت در برابر باد و فشار نقش دارد. پارانشيم قشري نسبتاً گسترده است و ميتواند حاوي سلولهاي ذخيرهاي نشاسته، پروتئين و يا قطرات روغني باشد. در برخي گونهها، سلولهاي حاوي گلوکوزينولات در لايههاي قشري تجمع مييابند و به دفاع شيميايي گياه کمک ميکنند.
دستههاي آوندي از نوع کلاترال باز يا بسته و به شکل حلقهاي در اطراف مغز (پيت) قرار گرفتهاند. در گياهان يکساله، فعاليت کامبيوم آوندي محدود است و تشکيل بافت ثانويه قابل توجه نيست، اما در برخي گونههاي چندساله، لايهاي از کامبيوم تشکيل شده و چوب و آبکش ثانويه نازک به وجود ميآيد. مغز غالباً وسيع و از پارانشيم نازکديواره تشکيل شده است که ميتواند محل ذخيره مواد مختلف باشد.
توليدمثل و گردهافشاني
توليدمثل در تيره براسيکاسه عمدتاً از طريق بذر و با استفاده از گلهاي دوجنسي صورت ميگيرد. گلها معمولاً واجد اندامهاي نر و ماده کامل و کارا هستند و خودگشني و دگرگشني هر دو در اين خانواده ديده ميشود، هرچند مکانيزمهايي مانند خودناسازگاري ژنتيکي در بسياري از جنسها وجود دارد.
گردهافشاني غالباً توسط حشرات (بهويژه زنبورها، مگسها و پروانهها) انجام ميشود. وجود شهد در قاعده گل و رنگهاي زرد، سفيد يا بنفش در گلبرگها، حشرات گردهافشان را جذب ميکند. بوي خفيف يا تيز ناشي از ترکيبات گوگرددار نيز ميتواند در جذب حشرات مؤثر باشد. در برخي شرايط، گردهافشاني بوسيله باد هم انجام ميشود، اما نقش آن نسبت به گردهافشاني حشري محدودتر است.
مکانيزمهاي خودناسازگاري (Self-incompatibility) در اعضايي از جنسهاي Brassica، Arabidopsis و ديگران، مانع از تشکيل جنين در صورت آميزش گرده و کلاله همژنوتيپ ميشود. اين پديده از نظر ژنتيک و فيزيولوژي توليدمثل اهميت فراواني دارد و به عنوان مدل پژوهشي در زيستشناسي گل و ژنتيک گياهي مورد استفاده قرار گرفته است.
برخي گونهها علاوه بر توليدمثل جنسي، قادر به تکثير رويشي نيز هستند؛ براي مثال از طريق قلمه ساقه، تقسيم بوته يا جوانههاي نابجا، اما نقش اصلي در انتشار طبيعي آنها با بذر است.
گلآذين، گل، ميوه و دانه
گلآذين در تيره براسيکاسه معمولاً خوشهاي (راسيم) يا خوشهاي–خوشهمتراکم (راسيم سان) است که گلهاي زياد و نسبتاً کوچک در طول يک محور اصلي قرار گرفتهاند. در برخي گونهها، گلآذين به صورت پانیکول ساده يا گرزنهاي اصلاحشده مشاهده ميشود. الگوي گلآذين خوشهاي با گلهاي چهارگلبرگي از نشانههاي تيپيک اين خانواده است.
گلها غالباً داراي چهار کاسبرگ آزاد، چهار گلبرگ صلیبيشکل، شش پرچم (چهار پرچم بلند و دو پرچم کوتاه – آرایش تترادينام) و يک مادگي دوبرچهاي با تخمدان فوقاني هستند. Nectariferous disk يا غدههاي شهدزا در قاعده پرچمها قرار دارند. رنگ گلها معمولا زرد، سفيد، بنفش يا ارغواني است.
ميوه اغلب از نوع خورجين (Silique) يا خورجينک (Silicula) است. خورجينها ميوههاي خشک، شکوفا و داراي ديوارههاي جانبي هستند که پس از رسيدن، به صورت دو دريچه از قاعده به سمت رأس شکافته ميشوند و دانهها را آزاد ميکنند. در ميان دو دريچه، تيغهاي نازک به نام رپلوم (replum) باقي ميماند که دانهها در دو رديف به آن متصلاند. در خورجينکها، ميوه کوتاه و تقريباً کروي تا بيضيشکل است و نسبت طول به عرض آن کمتر از خورجينهاي کشيده است.
دانهها معمولاً کوچک، گرد تا بيضي و فاقد آلبومن (Endosperm) يا با آلبومن بسيار ناچيز هستند. جنين اغلب خميده يا به شکل C در داخل پوسته دانه قرار دارد. بسياري از دانهها داراي درصد بالايي از روغنهاي ذخيرهاياند. اين ويژگي، دانههاي برخي گونهها را به منبع مهم روغن خوراکي و صنعتي (مانند کانولا و خردل) تبديل کرده است.
فيزيولوژي و فيتوشيمي تيره براسيکاسه
گياهان اين تيره از نظر فيزيولوژي رشد، عمدتاً گياهان C3 هستند و با شرايط دمايي معتدل تا سرد سازگارند. آنها تحمل نسبي به سرما دارند و بسياري از گونههاي زراعي نيازمند يک دوره ن(vernalization) براي گلدهي کامل هستند. مدل فيزيولوژي رشد و نمو در جنس Arabidopsis thaliana به عنوان يک ارگانيزم مدل، نقش کليدي در فهم تنظيم ژنتيکي چرخه زندگي گياهان ايفا کرده است.
از نظر فيتوشيمي، ويژگي بارز اين خانواده حضور ترکيبات گوگرددار ثانويهاي به نام گلوکوزينولاتها (Glucosinolates) است. اين مواد در صورت آسيب مکانيکي با آنزيم مايروزيناز تجزيه شده و ايزوتيوسياناتها، نيتريلها و ديگر مشتقات را به وجود ميآورند که مسئول بوي تند و طعم تيز گياهاني مانند خردل، ترب و کلم هستند. گلوکوزينولاتها نقش مهمي در دفاع گياه در برابر گياهخواران و عوامل بيماريزا دارند و به دليل اثرات احتمالي ضدسرطاني، آنتياکسيداني و تنظيمکننده متابوليسم در تغذيه انسان مورد توجهاند.
علاوه بر گلوکوزينولاتها، اين خانواده سرشار از فلاونوئيدها، فنولها، روغنهاي اساسي، ويتامين C، کاروتنوئيدها و مواد معدني است. در سطح فيزيولوژيک، برخي گونهها قابليت بالايي در تجمع عناصر مانند گوگرد و نيز فلزات سنگين دارند و به عنوان گياهان پالايشگر (Phytoremediators) يا انديکاتورهاي زيستمحيطي مطالعه ميشوند.
جغرافيا، بومشناسي و سيتولوژي
تيره براسيکاسه داراي پراکنش گستردهاي در مناطق معتدل جهان است و در آسياي غربي، مديترانه، آسياي مرکزي و اروپا تنوع زيادي دارد. مرکز تنوع بسياري از جنسهاي مهم مانند Brassica و Alyssum در حوزه مديترانه و مناطق همجوار گزارش شده است.
گياهان اين خانواده در زيستگاههاي متنوعي از اراضي زراعي، حاشيه راهها، بوتهزارها، دامنههاي کوهستاني تا نواحي نيمهخشک و شور رشد ميکنند. بسياري از گونهها علفهاي هرز زراعي محسوب ميشوند و به دليل چرخه زندگي کوتاه و قدرت توليد بذر بالا، به سرعت در اراضي کشتشده يا متروکه استقرار مييابند.
از نظر سيتولوژي، شماره کروموزومي پايه در اين خانواده غالباً x = 8، 7، 6 يا 10 گزارش شده است. پليپلوئيدي و دو برابر شدن ژنوم يکي از پديدههاي رايج در اين تيره بوده و به تنوع ژنتيکي گسترده آن کمک کرده است. براي نمونه، انواع مختلف کلم و شلغم حاصل هيبريدشدن و پليپلوئيدي بين گونههاي گونههاي Brassica هستند که بهصورت «مثلث U» در سيتوژنتيک گياهي معروف شده است.
ساختار کروموزومي نسبتاً پايدار اما همراه با بازآراييهاي ژنومي متعدد، اين تيره را به سيستم مناسبي براي مطالعه تکامل ژنوم گياهي و روابط فيلوژنتيک بين جنسها و گونهها تبديل کرده است.
طبقهبندي، رده و زيررده
بر اساس نظامهاي طبقهبندي فيلوژنتيک جديد، خانواده براسيکاسه در راسته Brassicales و در گروه دولپهايهاي حقيقي (Eudicots) قرار ميگيرد. اين تيره به همراه چند خانواده نزديک ديگر، يکي از شاخههاي مهم دولپهايهاي روزنهدار با ترکيبات گلوکوزينولاتي به شمار ميآيد.
در نظامهاي سنتي، اين خانواده در رده Dicotyledonae (دولپهايها) و زيررده Dialypetalae يا در برخي سيستمها در زيررده Archichlamydeae جاي داشت. امروزه طبقهبندي بيشتر بر مبناي دادههاي مولکولي و فيلوژنتيکي است و بر همين اساس، براسيکاسه در کنار خانوادههايي نظير Capparaceae و Cleomaceae در راسته Brassicales قرار داده شده است.
درون خانواده، تقسيمبندي داخلي به زيرخانوادهها، قبيلهها (Tribes) و جنسها بر اساس ترکيب ويژگيهاي مورفولوژيک (مانند شکل ميوه، آرایش پرچمها، ساختار گلآذين)، دادههاي مولکولي (rDNA، کلروپلاستي و هستهاي) و نيز شواهد سيتولوژيک انجام ميشود. تکامل مکرر برخي صفات مانند شکل خورجين و سازوکارهاي پراکنش دانه، سبب پيچيدگيهاي فيلوژنتيک در اين خانواده شده است.
تعداد گونه و جنس در خانواده براسيکاسه و برخي از نامهاي مهم
خانواده براسيکاسه يکي از خانوادههاي نسبتاً بزرگ در گياهان گلدار است. بسته به منابع مختلف، حدود ۳۵۰ تا ۴۰۰ جنس و حدود ۳۵۰۰ تا ۴۲۰۰ گونه براي آن گزارش شده است. اين دامنه تنوعي، براسيکاسه را در زمره خانوادههاي مهم از نظر تعداد گونه، گستره پراکنش و اهميت اقتصادي قرار ميدهد.
در ميان اين جنسها، برخي از نظر زراعي، صنعتي يا علمي جايگاه ويژهاي دارند. در ادامه به تعدادي از جنسهاي شاخص اشاره ميشود:
Brassica – بزرگترين و مهمترين جنس از نظر زراعي شامل گونههاي کلم (B. oleracea)، شلغم (B. rapa)، کلزا و کانولا (B. napus و ارقام وابسته)، کلم بروکلي، کلمگل، کلمپيچ و غيره. اين جنس نقش کليدي در تأمين روغن گياهي، سبزيجات برگدار و ريشهاي در جهان دارد.
Raphanus – شامل ترب و تربچه (مانند R. sativus) با ريشههاي متورم خوراکي که به صورت خام يا پخته مصرف ميشوند و داراي طعم تيز و غني از ويتامين C و ترکيبات گوگرددار هستند.
Sinapis – شامل گونههاي خردل زرد و سياه که به دليل دانههاي روغني با طعم تيز در صنعت غذايي، ادويهسازي و دارويي کاربرد دارند.
Arabidopsis – به ويژه Arabidopsis thaliana که به عنوان يک ارگانيزم مدل در ژنتيک، فيزيولوژي، ژنومشناسي، بيولوژي مولکولي و زيستشناسي تکويني گياهي مورد استفاده گسترده قرار گرفته است. اين گونه از نظر کامل بودن نقشه ژنومي، چرخه زندگي کوتاه و قابليت دستکاري ژنتيکي، نقش محوري در علوم گياهي مدرن دارد.
Capsella – شامل گونه Capsella bursa-pastoris (علف کيسهکشیش) که علف هرز رايج مزارع و محيطهاي شهري است و به دليل شکل خاص ميوهها (سهگوش و شبيه کيسه) شناخته ميشود.
Lepidium – شامل گونههاي متعددي از گياهان علفي کوچک که برخي از آنها مصارف دارويي و سنتي داشته و در طب گياهي براي مشکلات مختلف به کار ميروند.
Nasturtium – به ويژه گونههاي آبي و نيمهآبي مانند شاهتره آبي (N. officinale) که به صورت سبزي خوراکي و دارويي مصرف ميشود.
Alyssum (Lobularia) – عمدتاً شامل گياهان زينتي کوچک با گلهاي خوشهاي معطر که در باغباني و فضاي سبز به کار ميروند.
علاوه بر اين جنسهاي مشهور، جنسهاي ديگري مانند Cardamine، Erysimum، Draba، Iberis، Matthiola، Camelina، Thlaspi و دهها جنس ديگر نيز در اين خانواده حضور دارند که هر يک از نظر بومشناسي، فيتوشيمي، دارويي يا زينتي اهميت خاصي دارند. تنوع در شکل ريشه، برگ، گلآذين، ميوه و چرخه زندگي، سبب شده است که اعضاي براسيکاسه در انواع اکوسيستمها از کوهستان تا دشت و از مزارع تا مناطق شهري استقرار يابند.
جمعبندي
تيره براسيکاسه يکي از نمونههاي برجسته همگرايي بين اهميت بومشناختي، تنوع زيستي و ارزش اقتصادي در گياهان گلدار است. از يکسو، اين خانواده نقش حياتي در تغذيه بشر از طريق سبزيجات و روغنهاي خوراکي ايفا ميکند و از سوي ديگر، منبع مهم ترکيبهاي شيميايي فعال با اثرات فيزيولوژيکي گوناگون محسوب ميشود.
حضور گونهاي مانند Arabidopsis thaliana به عنوان مدل ژنتيکي–مولکولي، اين خانواده را در محور پژوهشهاي پيشرفته زيستشناسي گياهي قرار داده است. در کنار آن، مطالعات سيتولوژي، فيلوژنتيک مولکولي و فيتوشيمي اين تيره به درک بهتر تکامل، سازگاري و تنوع گياهي کمک شاياني کرده است. ترکيب ويژگيهاي مورفولوژيک تيپيک (گلهاي صلیبي، خورجينها)، شيميايي (گلوکوزينولاتها) و ژنومي (پليپلوئيدي وسيع) باعث شده است که براسيکاسه به يکي از الگوهاي اصلي در علوم گياهي معاصر بدل شود.
مراجع اصلي
Angiosperm Phylogeny Website – Brassicales & Brassicaceae
Plants of the World Online – Brassicaceae
Encyclopaedia Britannica – Mustard family (Brassicaceae)
The Brassicaceae: Structure, Diversity, Evolution and Phytochemistry
Annals of Botany – Evolution and phylogeny of the Brassicaceae
The Arabidopsis Information Resource (TAIR)
برخی از گیاهان خانواده براسسیکاکاسه :