معرفی کلی تیره خواجهباشیان (Caprifoliaceae)
تیرهٔ خواجهباشیان (Caprifoliaceae) یکی از تیرههای مهم گیاهان دولپهای گلبرگپیوسته است که عمدتاً شامل درختچهها، پیچهای بالارونده و بهندرت گیاهان علفی است.
این تیره در ردهٔ گیاهان نهاندانه (Angiosperms) و در راستهٔ دودمان گیاهان کامپوزیتمانند (Dipsacales) قرار میگیرد و از نظر باغبانی، دارویی، زینتی و نیز اکولوژیک دارای اهمیت فراوان است.
بسیاری از اعضای تیره خواجهباشیان در نواحی معتدل نیمکره شمالی گستردهاند و در جنگلها، حاشیه جنگلها، پرچینها، مناطق کوهستانی و گاهی در نواحی مدیترانهای و مرطوب دیده میشوند.
گونههای این تیره اغلب دارای گلهای خوشعطر، شهد فراوان و رنگهای جذاب هستند که سبب جلب حشرات و پرندگان گردهافشان میشود.
فرم کلی تیره خواجهباشیان
فرم غالب در تیره Caprifoliaceae شامل درختچهها، درختچههای پیچنده و بالارو و نیز گونههای بوتهای نیمهچوبی است و حضور گیاهان کاملاً علفی در این تیره کمتر است.
ریشهها عموماً افشان و سطحی بوده و در بسیاری از گونهها توانایی جوانهزنی مجدد از یقه یا از قسمتهای زیرزمینی وجود دارد. این ویژگی در پایداری گونهها در برابر تنشهای محیطی و هرسهای سنگین اهمیت دارد.
ساقهها معمولاً گرد، منشعب و در برخی جنسها مانند Lonicera (پیچ امینالدوله) بالارونده هستند. در بسیاری از گونهها ساقهها در سنین بالا چوبیشده و پوستهای نسبتاً نازک اما مقاوم دارند.
برگها عموماً متقابل و بدون گوشوارک (استیپول) بوده و اغلب ساده، تخممرغی، بیضوی تا نیزهایشکل هستند. در برخی گونهها برگها کمی چرمی و در برخی دیگر نازک و کاغذیاند. کرکدار بودن سطح برگ در تعدادی از جنسها به سازگاری با شرایط خشکی و تابش شدید کمک میکند.
گلها معمولاً منظم تا کمی نامنظم، لولهای یا قیفیشکل و اغلب در گلآذینهای خوشهای، چتری یا دیهیم دیده میشوند. رنگ گلها از سفید و کرم تا زرد، صورتی، قرمز و حتی ارغوانی متغیر است. عطر ملایم تا قوی در بسیاری از گونهها دیده میشود.
آناتومی برگ در تیره خواجهباشیان
برگهای تیره Caprifoliaceae عموماً از نوع ساده، با رگبرگبندی شانهای (پینهای)، با ساختار آناتومیک تیپیک گیاهان دولپهای مناطق معتدل هستند.
بافت میانبرگ (مزوفیل) معمولاً از یک ردیف پارانشیم نردهای در سطح فوقانی و چند ردیف پارانشیم اسفنجی در سطح تحتانی تشکیل شده است. این آرایش موجب کارایی نسبتاً بالای فتوسنتز و تبادل گازها میشود.
اپیدرم فوقانی اغلب دارای کوتیکول نسبتاً ضخیم است و در برخی گونهها با کرکهای ساده یا شاخهدار پوشیده میشود. این کرکها به کاهش تعرق، انحراف تابش مستقیم نور و دفاع در برابر گیاهخواران کمک میکنند.
روزنهها عمدتاً از نوع آنموسیتیک (دورروزنهای با سلولهای همراه نامنظم) بوده و غالباً در سطح تحتانی برگ فراوانتر هستند. تمرکز بیشتر روزنهها در سطح زیرین برگ به کاهش اتلاف آب در شرایط تابش و گرمای شدید کمک میکند.
دستگاه آوندی در برگ شامل یک رگبرگ میانی قوی با دسته آوندی collateral (چوب در سمت داخلی و آبکش در سمت خارجی) است. گاهی لایههای فیبری یا اسکلرانشیمی پیرامون دسته آوندی دیده میشود که به استحکام برگ کمک میکند.
آناتومی ساقه در تیره خواجهباشیان
ساقهٔ گونههای Caprifoliaceae از نوع دولپهای چوبی با حلقهٔ مجزای دستههای آوندی و وجود کامبیوم فعال است که موجب رشد ثانویه و چوبی شدن تدریجی میشود.
در مقطع عرضی ساقه جوان، اپیدرم تکلایه با کوتیکول مشخص و گاه با کرکهای تکسلولی یا چندسلولی دیده میشود. در زیر اپیدرم معمولاً یک یا چند لایه کولنشیـم بهصورت نوارهای تقویتی در نواحی زاویهای یا زیر اپیدرم وجود دارد.
پارانشیم قشری نسبتاً گسترده بوده و ممکن است حاوی بلورهای اگزالات کلسیم و دانههای نشاسته باشد. دستگاه آوندی بهصورت یک حلقهٔ پیوسته یا نیمهپیوسته از آوندهای چوب و آبکش قرار گرفته و کامبیوم بین آنها دیده میشود.
فعالیت کامبیوم منجر به تشکیل چوب ثانویه و آبکش ثانویه میشود و بدین ترتیب، بسیاری از جنسهای این تیره دارای ساقههای نسبتاً محکم و مقاوم هستند.
در ساقههای مسن، لایه پریدرم (چوبپنبه) جایگزین اپیدرم میشود و بافت کرکی اولیه از بین میرود. معمولاً عدسکها برای تبادل گازی در پوسته ایجاد میگردند.
تولیدمثل و گردهافشانی در تیره خواجهباشیان
تولیدمثل در تیره Caprifoliaceae عمدتاً جنسی و از طریق گل و دانه صورت میگیرد و ساختار گلها بهخوبی با گردهافشانی زیستی (Biotic pollination) سازگار شده است.
گلها عموماً دوجنسی با پرچمها و مادگی کامل هستند. کاسه و جام گل پیوسته (بهویژه جام) بوده و جام لولهای یا قیفی شکل، دهانهٔ نسبتاً باریک و لوبهای مجزا دارد. وجود لولهٔ جامی و دهانهٔ باریک به حفظ شهد و هدایت گردهافشانها کمک میکند.
گردهافشانی بیشتر توسط حشرات، بهویژه زنبورها، پروانهها و شبپرهها انجام میشود. در برخی گونههای با رنگ قرمز درخشان، پرندگان شهدخوار نیز نقش مهمی دارند. عطر قوی شبانه در بعضی جنسها بیانگر سازگاری با گردهافشانهای شبفعال مانند بیدها است.
شهد در قاعدهٔ جام یا در دیسک شهدی اطراف مادگی ترشح میشود. این شهد منبع انرژی برای گردهافشانها بوده و موجب افزایش بازدید آنها میشود. در برخی گونهها طول لولهٔ جام با طول خرطوم یا زبان گردهافشانهای ویژه سازگار شده است.
خودگشنی (self-pollination) در برخی گونهها امکانپذیر است، اما بسیاری از آنها مکانیسمهای مختلفی برای تشویق دگرگشنی (cross-pollination) دارند؛ مانند دوشکلی در طول پرچمها و خامه، اختلاف زمان رسیدن پرچمها و مادگی (دیکوگامی) یا ناهمسازگاری ژنتیکی.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین و گل
گلآذین در تیره Caprifoliaceae معمولاً به صورت خوشه، دیهیم، گرزن، چتر انتهایی یا مجتمع در انتهای شاخهها است. در برخی جنسها، گلها بهصورت دو تایی یا گروههای کوچک در محور برگها قرار میگیرند.
هر گل معمولاً دارای تخمدان تحتانی یا نیمهتحتانی است که همین ویژگی آن را از بسیاری از تیرههای نزدیک متمایز میکند. کاسه اغلب پنجلوبی و کوچک است و گاهی در میوه پایدار میماند.
جام گل لولهای تا قیفی، اغلب پنجلوبی و در برخی گونهها دو لبۀ مشخص دارد (زیگومورف). پرچمها معمولاً به تعداد لوبهای جام (چهار یا پنج) و چسبیده به لوله جام هستند.
مادگی عموماً از دو تا پنج برچه تشکیل شده است که بهصورت یک تخمدان چندخانه یا تکخانه با تخمکهای اندک آرایش یافتهاند.
میوه
میوه در تیره خواجهباشیان بسیار متنوع است و میتواند بهصورت سته (Berry)، شفت (Drupe) یا فندقهمانند و گاهی فندقه-شبهمیوه باشد.
در جنسهایی مانند Lonicera بسیاری از گونهها میوه سته آبدار و رنگی دارند که غالباً توسط پرندگان و پستانداران کوچک خورده شده و بذرها بهوسیله آنها پراکنده میشوند.
در جنس Viburnum میوهها اغلب شفت یا شفتمانند با یک هسته سخت هستند. رنگهای درخشان میوه (قرمز، آبی، سیاه براق) برای جلب جانوران پراکننده دانه بسیار اهمیت دارند.
دانه
دانهها معمولاً دارای پوستهای نسبتاً سخت و جنینی با آندوسپرم اندک تا متوسط هستند. در میوههای سته، دانهها اغلب با لایههای آبدار احاطه شدهاند که به انتشار زیستی (Zoochory) کمک میکند.
برخی گونهها دارای خواب بذر (Seed dormancy) فیزیولوژیک یا فیزیکی هستند که برای شکسته شدن آن به دورههای سرمای زمستانی یا خراشدهی بذر نیاز است. این ویژگی خواب بذر موجب هماهنگی جوانهزنی با فصلهای مناسب رشد میشود.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره خواجهباشیان
فیزیولوژی
گیاهان این تیره عموماً از نظر فیزیولوژیک سازگار با آبوهوای معتدل تا نیمهسرد هستند و دارای چرخه رشد فصلگرایانه با نیاز سرمایی در بسیاری از گونهها برای شکستن خواب جوانهها میباشند.
فتوسنتز در اکثر گونهها از نوع C3 است و در شرایط نور متوسط تا بالا بهینه میشود، ولی برخی گونهها نسبت به سایه نیز تحمل خوبی دارند و در حاشیه جنگلها رشد مطلوب نشان میدهند.
سیستم ریشهای نسبتاً سطحی باعث حساسیت به خشکیهای شدید میشود، اما حضور کرکها، کوتیکول ضخیمتر و کاهش سطح برگ در گونههای خشکپسند موجب افزایش مقاومت به تنش خشکی میشود.
برخی گونهها توانایی تحمل خاکهای نسبتاً فقیر و اسیدی تا کمی قلیایی را دارند و در اکوسیستمهای جنگلی نقش مؤثری در زنجیره غذایی (تأمین میوه برای پرندگان و پستانداران) بازی میکنند.
فیتوشیمی
تیره Caprifoliaceae از نظر ترکیبات ثانویه غنی است و حاوی طیف گستردهای از ترکیبات فنولی، فلاونوئیدها، ایریدوییدگلیکوزیدها، ساپونینها و در مواردی آلکالوئیدها میباشد.
فلاونوئیدها (مانند کوئرستین، روتین و مشتقات آنها) در برگها و گلها فراوانند و نقش آنتیاکسیدان، محافظ در برابر اشعه UV و عامل رنگی را بر عهده دارند.
ایریدوییدها (همچون لونیسروزید و دیگر گلیکوزیدها) در برخی اعضای تیره بهخصوص در Lonicera و Viburnum گزارش شدهاند که دارای خواص ضدالتهابی، ضدویروسی و محافظ کبدی هستند.
اسیدهای فنولی (نظیر کلروژنیک اسید) و تاننها در بسیاری از گونهها یافت میشوند و در خواص دارویی مثل قابض، ضدالتهاب و آنتیاکسیدان نقش دارند.
بسیاری از گونههای این تیره در طب سنتی بهعنوان ضدسرفه، معرق، تببر، ضدالتهاب و برای درمان عفونتهای خفیف بهکار رفتهاند. البته سمیت برخی گونهها (بهویژه میوههای نارس یا در دوزهای بالا) نیز گزارش شده و استفاده دارویی باید کنترلشده باشد.
جغرافیا و پراکنش تیره خواجهباشیان
تیره Caprifoliaceae بیشتر در نواحی معتدل نیمکره شمالی، بهویژه اروپا، آسیا و آمریکای شمالی پراکنش دارد و برخی جنسها به مناطق مدیترانهای، قفقاز، هیمالیا و شرق آسیا محدود یا غنی از گونه هستند.
در اروپا و آسیای غربی، جنسهای Lonicera، Viburnum و Sambucus (در برخی طبقهبندیها در Caprifoliaceae گسترده) بخش مهمی از فلور درختچهای جنگلها و پرچینها را تشکیل میدهند.
در شرق آسیا (چین، ژاپن، کره) تنوع گونهای بالایی از Lonicera، Weigela و Abelia دیده میشود. این نواحی یکی از مراکز تنوع و گاهی مراکز خاستگاه برای برخی جنسهای این تیره محسوب میشوند.
در آمریکای شمالی چندین گونه از جنس Viburnum، Lonicera و Symphoricarpos (در برخی طبقهبندیها در Caprifoliaceae گسترده) در جنگلهای معتدل و دشتها گستردهاند.
در ایران نیز چندین گونه از Lonicera، Viburnum، Sambucus و برخی جنسهای وابسته در جنگلهای هیرکانی، زاگرس و مناطق کوهستانی البرز و ارتفاعات ایران مرکزی حضور دارند.
سیتولوژی و کروموزوم
از نظر سیتولوژیک، عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنسهای Caprifoliaceae برابر x=9 یا x=8 گزارش شده است، هرچند تغییرات پلیپلوئیدی و آنئوپلوئیدی نیز مشاهده میشود.
گونهها اغلب دیپلوئید (۲n=18، ۲n=16) هستند، اما پلیپلوئیدی در برخی جنسها، بهویژه در مناطق کوهستانی و سرمایی، نقش مهمی در تنوع مورفولوژیک و سازگاری محیطی داشته است.
بررسیهای سیتولوژیک نشان دادهاند که تفاوت در عدد کروموزومی و الگوی کاریوتیپی میتواند در تفکیک جنسها و گونههای نزدیکبههم مفید باشد. ترکیب این دادهها با فیلوژنی مولکولی به فهم بهتر روابط درونی تیره کمک کرده است.
طبقهبندی، رده و زیررده
در نظامهای طبقهبندی مدرن (مانند APG IV)، تیره Caprifoliaceae در راسته Dipsacales، در گروه بزرگتر Asterids، زیرگروه Campanulids قرار دارد.
در طبقهبندی سنتی (سیستمهای بنتام و هوکر، انگلر و هاتچینسون)، Caprifoliaceae بهعنوان تیرهای از راسته Rubiales یا Dipsacales (بسته به سیستم) در میان دولپهایهای گلبرگپیوسته قرار میگرفت.
با توسعه روشهای مولکولی، مرزهای Caprifoliaceae گستردهتر تفسیر شده و برخی تیرههای کوچکتر سنتی مانند Dipsacaceae، Valerianaceae و Adoxaceae در برخی سیستمها بهعنوان خانوادههای مجزا و در برخی دیگر در چارچوب یک کلاد Caprifoliaceae sensu lato تحلیل میشوند.
بهطور معمول در مفهوم محدود امروزی (Caprifoliaceae sensu stricto)، این تیره شامل جنسهای کلاسیک همچون Lonicera، Weigela، Diervilla، Leycesteria، Heptacodium و بخشهایی از جنسهای نزدیک است.
تعداد گونه و جنسها در خانواده Caprifoliaceae و اسامی مهم آنها
برآورد تعداد جنس و گونه در Caprifoliaceae بسته به مفهوم محدود (s.s.) یا گسترده (s.l.) خانواده متفاوت است. در اینجا عمدتاً به مفهوم نسبتاً گسترده اما متداول در منابع گیاهشناسی و باغبانی اشاره میشود.
بهطور کلی، Caprifoliaceae در مفهوم گسترده شامل حدود ۳۰ تا ۴۰ جنس و در حدود ۸۰۰ تا بیش از ۱۰۰۰ گونه است. در مفهوم محدود، این اعداد اندکی کمتر بوده و بخشی از جنسها در خانوادههای مجاور مانند Adoxaceae قرار میگیرند.
جنسهای مهم در تیره Caprifoliaceae
Lonicera (پیچ امینالدوله، Honeysuckle): یکی از بزرگترین و مهمترین جنسها با حدود ۱۸۰–۲۰۰ گونه. اغلب بهصورت درختچه یا پیچ بالارو با گلهای معطر و میوههای سته رنگی. بسیاری از گونهها زینتیاند و برخی در طب سنتی مصرف دارند.
Viburnum (ویبرنوم/بنفشه درختی در برخی منابع): در برخی طبقهبندیها در Adoxaceae، اما نزدیک به Caprifoliaceae؛ حدود ۱۵۰–۲۰۰ گونه درختچهای تا درختچههای کوچک با گلآذینهای چتری-کروی و میوههای شفتی رنگی. اهمیت زینتی و دارویی دارند.
Sambucus (آقطی): بسته به سیستم در Caprifoliaceae گسترده یا Adoxaceae قرار میگیرد؛ حدود ۲۰–۳۰ گونه. برخی گونهها مانند Sambucus nigra دارای اهمیت دارویی و غذایی (شربت آقطی) هستند.
Symphoricarpos (سیمفوریکارپوس، Snowberry): درختچههای کوچک با میوههای سته سفید یا صورتی، بومی آمریکای شمالی و آسیا. در فضای سبز بهعنوان درختچه پوششی و پرچینی کشت میشوند.
Weigela (ویگلا): جنس زینتی مهم با حدود ۱۰–۱۲ گونه، بومی شرق آسیا. درختچههای خزانپذیر با گلهای قیفی رنگارنگ که در باغبانی بسیار مورد توجهاند.
Abelia (آبلیا): شامل حدود ۳۰ گونه (در برخی سیستمهای جدید درون Linnaea ادغام شدهاند). درختچههای زینتی همیشهسبز یا نیمهخزانپذیر با گلهای لولهای خوشرنگ.
Diervilla: درختچههای کوچک بومی آمریکای شمالی با گلهای زرد و مقاوم به سرما، کاربرد زینتی دارند.
Leycesteria: از جمله Leycesteria formosa (شمعدانی هیمالیایی در برخی منابع عامیانه)، درختچهای زینتی با گلآذینهای آویزان و میوههای بنفش تیره.
Heptacodium: شامل گونه زینتی Heptacodium miconioides با گلهای سفید معطر و براکتههای قرمز پس از گلدهی که اخیراً در باغبانی جهان محبوب شده است.
Kolkwitzia: شامل Kolkwitzia amabilis (بوش زیبایی)، درختچهای زینتی با گلهای صورتی خالدار که در برخی سیستمهای جدید در Linnaea جای داده شده است.
افزون بر این جنسهای معروف، جنسهای دیگری مانند Triosteum، Linnaea، Dipelta، Patrinia و Morina (در برخی طبقهبندیها) نیز در این کلاد جای میگیرند، هرچند جایگاه نهایی برخی از آنها بین Caprifoliaceae sensu stricto و خانوادههای نزدیک همچنان موضوع پژوهشهای فیلوژنتیکی است.
جمعبندی
تیره خواجهباشیان (Caprifoliaceae) مجموعهای متنوع از درختچهها، پیچها و گیاهان بوتهای است که نقش بسیار مهمی در اکوسیستمهای معتدل، باغبانی زینتی، طب سنتی و مطالعات فیلوژنتیک گیاهان دولپهای دارد.
ترکیب ویژگیهای مورفولوژیک (مانند گلهای جامپیوسته معطر، میوههای سته و شفت رنگی)، ویژگیهای فیتوشیمی (ایریدوییدها، فلاونوئیدها، اسیدهای فنولی) و دادههای مولکولی، تصویر جامعی از تکامل و سازگاری این تیره در نواحی مختلف جهان ارائه میدهد.
درک بهتر آناتومی، فیزیولوژی، سیتولوژی و تنوع گونهای Caprifoliaceae نهتنها در کاربردهای عملی (باغبانی و داروسازی گیاهی) بلکه در فهم روندهای کلان تکاملی در گیاهان گلدار اهمیت ویژهای دارد.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Caprifoliaceae
APG IV – Dipsacales & Caprifoliaceae
Wikipedia – Caprifoliaceae
Encyclopaedia Britannica – Caprifoliaceae
Springer – Phylogeny and Classification of Caprifoliaceae
Annals of Botany – Morphology and Phylogeny of Dipsacales
ScienceDirect – Caprifoliaceae Overview
Plants for a Future – Caprifoliaceae Medicinal and Edible Uses
برخی از گیاهان خانواده خواجه باشیان :