تیرهٔ Pteridaceae یکی از بزرگترین و متنوعترین تیرههای سرخسها در راستهٔ Polypodiales است و طیف وسیعی از فرمهای زیستی را از سرخسهای سایهدوستِ جنگلهای مرطوب تا گونههای سازگار با خشکی و حتی گونههای آبزی/نیمهآبزی در بر میگیرد.
این تیره در منابع مختلف با اعداد کمی متفاوت گزارش میشود، اما در مجموع شامل حدود ۱۱۵۰ تا بیش از ۱۲۰۰ گونه و نزدیک به ۵۳ جنس (طبق ردهبندیهای نوین مانند PPG I) است. علت اختلاف معمولاً به بازنگریهای ژنتیکی، جابهجایی برخی جنسها بین تیرهها، و تشخیص/ادغام گونهها مربوط میشود.
فرم کلی تیره
اعضای Pteridaceae معمولاً دارای ریزوم (ساقهٔ زیرزمینی) خزنده یا ایستاده هستند و برگها (فروندها) اغلب پهنکدار و چندقسمتیاند، هرچند در برخی گروهها برگها ساده و نواری میشوند. بسیاری از گونهها روی سنگ (rupicolous)، خاک (terrestrial) یا بهصورت اپیفیت (epiphytic) رشد میکنند.
یکی از ویژگیهای رایج در بخش بزرگی از تیره این است که سوریها (تجمع اسپورانژها) اغلب در حاشیهٔ برگ قرار میگیرند و بهجای اینکه پوشینهٔ واقعی (indusium) داشته باشند، توسط حاشیهٔ برگِ برگشته محافظت میشوند که به آن پوشینهٔ کاذب (false indusium) گفته میشود.
در گروههایی از این تیره، بهویژه سرخسهای نقرهای/طلایی، سطح زیرین برگ میتواند با پودر یا آردینه (farina) پوشیده شود که نقشهای حفاظتی و فیزیولوژیک مهمی دارد.
آناتومی برگ
برگهای Pteridaceae (فروندها) معمولاً از یک دمبرگ (stipe) و محور/راکیس (rachis) و پهنک تشکیل شدهاند. در بسیاری از جنسها، پهنک میتواند از یکبار تا چندبار شانهای باشد و الگوی بریدگیها با زیستگاه (مرطوب یا خشک) همبستگی دارد.
از دید بافتشناسی، اپیدرم برگ اغلب دارای روزنهها (بسته به گونه در سطح زیرین یا هر دو سطح) و گاهی کرکها یا فلسها است. در گروههای سازگار با خشکی (بهویژه بخشی از Cheilanthoideae) وجود فلسهای فراوان، کرکهای متراکم، کوتیکول ضخیمتر و حتی برگهای کوچکتر میتواند به کاهش تبخیر کمک کند.
در برخی جنسها، بهخصوص گونههای دارای farina، پوشش پودری روی سطح زیرین برگ میتواند مانند یک سپر نوری/حرارتی عمل کند و همچنین در حفاظت در برابر تنشهای محیطی نقش داشته باشد.
از منظر جایگاه زایشی، اسپورانژها در قالب سوریها شکل میگیرند و در بسیاری از گونهها حاشیهٔ برگ به سمت زیر تا میخورد تا ناحیهٔ زایشی محافظت شود. چیدمان سوریها (حاشیهای، خطی، یا همراستا با رگبرگها) از نشانههای مهم در شناسایی گروههای مختلف تیره است.
آناتومی ساقه (ریزوم و محورهای ساقهای)
ساقه در سرخسها غالباً به شکل ریزوم دیده میشود؛ در Pteridaceae ریزوم میتواند خزنده (افقی) یا ایستاده باشد و اغلب با فلسها پوشیده میشود. منشأ برگها و ریشههای نابجا معمولاً از همین ریزوم است.
از نظر ساختار آوندی، بسیاری از سرخسها از نوع دیکتیوستِل (dictyostele) یا آرایشهای نزدیک به آن بهره میبرند که در آن، دستههای آوندی بهصورت شبکهای سازمان مییابند. این سازمان آوندی به ریزوم امکان میدهد همزمان چندین برگ بزرگ را تغذیه کند و در برابر آسیبهای موضعی، تا حدی تابآور باشد.
در گونههای سازگار با خشکی، ریزوم و قاعدهٔ برگها میتوانند دارای بافتهای محافظتی و ذخیرهای قویتر باشند و برخی گونهها توان بازیابی سریع پس از تنش کمآبی را نشان میدهند.
تولیدمثل و «گردهافشانی»
سرخسها گردهافشانی ندارند؛ زیرا گل و دانه تولید نمیکنند. چرخهٔ زندگی آنها بر پایهٔ تناوب نسلها است: نسل اسپوروفیت (گیاه سرخسِ قابل مشاهده) با ساختن اسپورانژ، هاگ (اسپور) تولید میکند و هاگها پس از جوانهزنی، گامتوفیت (پروتال) را به وجود میآورند.
گامتوفیت معمولاً ساختاری کوچک و نازک است که اندامهای جنسی (آنتریدی و آرکگونی) را میسازد. لقاح در بسیاری از سرخسها به آب نیاز دارد؛ چون اسپرمهای متحرک باید در لایهٔ نازکی از رطوبت به سمت تخمک حرکت کنند. بنابراین، حتی گونههای خشکیزی نیز معمولاً برای تکمیل لقاح به دورههای رطوبتی وابستهاند.
علاوه بر تولیدمثل جنسی، در برخی اعضای تیره امکان تکثیر رویشی (از طریق قطعهقطعه شدن ریزوم، تولید جوانههای نابجا یا رشد کلونال) هم دیده میشود که میتواند در پایداری جمعیتها نقش داشته باشد.
گلآذین، میوه و دانه
Pteridaceae مانند همهٔ سرخسها گلآذین، میوه و دانه ندارد. در عوض، ساختارهای زایشی آن شامل سوریها و اسپورانژها است که روی برگهای بارور یا بخشهایی از برگ تشکیل میشوند.
هاگها پس از رسیدن، آزاد میشوند و به کمک باد یا جریانهای هوایی جابهجا میگردند. انتشار هاگ میتواند دوربرد باشد، به همین دلیل بسیاری از جنسها گسترهٔ جغرافیایی وسیعی دارند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
اعضای Pteridaceae از نظر فیزیولوژیک بسیار متنوعاند. در گروههای «سرخسهای بیابانی/سنگزی»، سازوکارهایی مانند کاهش سطح مؤثر برگ، افزایش پوشش کرکی/فلسدار، و تحمل کمآبی دیده میشود. برخی گونهها توان بازگشتپذیری پس از خشکشدن را تا حدی نشان میدهند و با دریافت رطوبت دوباره فعال میشوند.
از جنبهٔ فیتوشیمی، ترکیباتی مانند فلاونوئیدها و فنولها در بسیاری از سرخسها گزارش میشود و میتوانند در دفاع شیمیایی و مقابله با تنش اکسیداتیو نقش داشته باشند. در جنسهایی مانند Pityrogramma، وجود farina (پودر سفید/زرد در سطح زیرین برگ) از ویژگیهای برجسته است و به حفاظت در برابر تابش و شرایط سخت کمک میکند.
برخی گونههای این تیره از نظر اکولوژیک-کاربردی نیز جالباند؛ برای مثال در جنس Pteris گونههایی شناخته شدهاند که توان انباشت عناصر (مانند آرسنیک در برخی گونههای خاص) را دارند، موضوعی که در پژوهشهای بومشناسی و پالایش زیستی مورد توجه قرار گرفته است.
جغرافیا و سیتولوژی
Pteridaceae تقریباً پراکنش جهانی دارد و در نواحی گرمسیری و نیمهگرمسیری تنوع بالایی نشان میدهد؛ با این حال، بخش مهمی از تنوع این تیره در زیستگاههای سنگی و نیمهخشک نیز دیده میشود (بهویژه در برخی زیرتیرههای Cheilanthoideae).
از دید سیتولوژی و ژنتیک، در بسیاری از گروههای این تیره پلیپلوئیدی (چندبرابرشدن مجموعهٔ کروموزومی) و هیبریدزایی رایج است. این موضوع میتواند باعث شکلگیری کمپلکسهای گونهای، دشوار شدن مرزبندی گونهها، و افزایش تنوع ریختی شود. تفاوتهای کروموزومی بین جنسها و حتی داخل یک جنس یکی از دلایل اصلی پویایی ردهبندی در این خانواده است.
طبقهبندی، رده و زیررده
در چارچوب ردهبندیهای نوین سرخسها، Pteridaceae در راستهٔ Polypodiales قرار میگیرد و معمولاً به عنوان تنها خانوادهٔ زیرراستهٔ Pteridineae شناخته میشود. این خانواده بهطور رایج به ۵ زیرخانواده تقسیم میشود:
Cryptogrammoideae، Parkerioideae، Pteridoideae، Cheilanthoideae، Vittarioideae.
این زیرخانوادهها تقریباً بازتابدهندهٔ گروههای ریختی/اکولوژیک مهم درون خانوادهاند (مانند سرخسهای پرسیاوشانمانند، سرخسهای سنگزی خشکیدوست، سرخسهای نواری اپیفیت و گروههای آبزی/حرازی).
تعداد گونه و جنس در این خانواده و اسامی آنها
بر اساس ردهبندیهای پذیرفتهشدهٔ معاصر (مانند PPG I)، خانوادهٔ Pteridaceae حدود ۵۳ جنس دارد و شمار گونهها معمولاً بیش از ۱۱۰۰ (و در برخی منابع بیش از ۱۲۰۰) ذکر میشود.
فهرست جنسها (بر پایهٔ تقسیمبندی زیرخانوادهای رایج)
Cryptogrammoideae (۳ جنس): Coniogramme، Cryptogramma، Llavea
Parkerioideae (۲ جنس): Acrostichum، Ceratopteris
Pteridoideae (حدود ۱۴–۱۵ جنس): Actiniopteris، Anogramma، Austrogramme، Cerosora، Cosentinia، Gastoniella، Jamesonia، Onychium، Pityrogramma، Pteris، Pterozonium، Syngramma، Taenitis، Tryonia
Cheilanthoideae (۲۳ جنس): Adiantopsis، Aleuritopteris، Allosorus، Argyrochosma، Aspidotis، Astrolepis، Bommeria، Calciphilopteris، Cheilanthes، Cheiloplecton، Doryopteris، Gaga، Hemionitis، Lytoneuron، Mildella، Myriopteris، Notholaena، Ormopteris، Paragymnopteris، Parahemionitis، Pellaea، Pentagramma، Trachypteris
Vittarioideae (۱۲ جنس): Adiantum، Ananthacorus، Antrophyopsis، Antrophyum، Haplopteris، Hecistopteris، Polytaenium، Radiovittaria، Rheopteris، Scoliosorus، Vaginularia، Vittaria
نکتهٔ مهم: در برخی منابع، بسته به دیدگاه ردهبندی و ادغام/تفکیک جنسها، ممکن است تعداد جنسها کمی متفاوت گزارش شود؛ اما چارچوب بالا یکی از رایجترین چارچوبهای مورد استفاده در سالهای اخیر است.
منابع اصلی:
Kew Science – Plants of the World Online (POWO) | Pteridaceae (Taxon Page)
Wikipedia | Pteridaceae (overview + subfamilies/genera list)
Encyclopaedia Britannica | Pteridaceae (description & facts)
Flora of the Southeastern U.S. (FSUS) | Pteridaceae (taxon detail)
NZ Flora | Pteridaceae (subfamilies, genera & notes)
NCBI PMC (2024) | Chloroplast genome study in Pteridaceae (example of modern phylogenomic work)
برخی از گیاهان خانواده پتریده - پرسیاوشان :