تیره پورتولاکاسه (Portulaceae) گروهی از گیاهان علفی، گوشتی و اغلب یکساله تا چندساله است که در نواحی گرم و نیمهخشک جهان انتشار وسیع دارد. این تیره بهطور سنتی بخشی از راسته Caryophyllales بهشمار میرفت و شامل گیاهان کوچک، آبدار و اغلب خزنده است که در خاکهای فقیر و مناطق خشک و سنگلاخی بهخوبی رشد میکنند. بسیاری از گونهها دارای برگهای گوشتی و ذخیرهکننده آب بوده و از نظر سازگاری با خشکی و نور شدید، بسیار برجستهاند.
بسیاری از اعضای پورتولاکاسه از نظر زینتی، دارویی و خوراکی حائز اهمیتاند؛ بهویژه جنس Portulaca که شامل گونه معروف Portulaca oleracea (خرفه) است و به صورت سبزی خوراکی و گیاه دارویی در بسیاری از فرهنگها مورد استفاده قرار میگیرد. از سوی دیگر، گونههای زینتی این تیره مانند Portulaca grandiflora در طراحی فضای سبز و باغچههای صخرهای نقش مهمی دارند.
فرم کلی تیره پورتولاکاسه
گیاهان این تیره عموماً علفی، گوشتی، غالباً یکساله یا چندساله کوتاهعمر، و دارای عادت رشد خزنده، گسترده یا نیمهافراشته هستند. ریشهها معمولاً افشان یا کمی ضخیمشده بوده و در برخی گونهها ریشههای فرعی توسعهیافته برای ذخیره آب و مواد غذایی دیده میشود. ساقهها استوانهای تا کمی زاویهدار، شکننده و آبدار بوده و معمولاً رنگ سبز روشن تا سبز مایل به قرمز دارند.
برگها ساده، اغلب بدون بریدگی، گوشتی و آبدار و بهصورت متقابل، متناوب یا گاهی شبهچرخهای روی ساقه قرار دارند. حاشیه برگها معمولاً صاف، بدون دندانه و نوک برگها گرد یا کمی تیز است. اندامهای رویشی عاری از کرک یا کمکرک بوده و سطح آنها براق یا کمی مومی است که در کاهش تعرق نقش دارد.
گلها معمولاً کوچک تا متوسط، منظم (پرتقارن) و اغلب پنجپر هستند. تعداد کاسبرگها عموماً دو عدد و پایا، و تعداد گلبرگها معمولاً پنج عدد و رنگارنگ (زرد، صورتی، نارنجی، قرمز، سفید و گاهی دورنگ) است. گیاهان اغلب روزگشا بوده و گلها در ساعات گرم و آفتابی روز باز میشوند؛ این ویژگی بخشی از سازگاری آنها با محیطهای پرنور و خشک است.
آناتومی برگ در تیره پورتولاکاسه
برگهای پورتولاکاسه از نوع گوشتی (succulent) بوده و پارانشیم آبدار گستردهای در مزوفیل آنها دیده میشود که برای ذخیره آب و یونها تخصص یافته است. کوتیکول سطح برگ نسبتاً ضخیم و گاهی همراه با لایهای مومی است که تبخیر را کاهش میدهد. در بسیاری از گونهها، برگها استوانهای یا نیمهاستوانهای بوده و نسبت سطح به حجم پایین دارند که این امر، سازگاری مؤثری با خشکی است.
آرایش یاختههای مزوفیل اغلب فاقد تمایز مشخص بین پارانشیم نردهای و اسفنجی است و یک بافت پارانشیمی نسبتاً همگن و آبدار را تشکیل میدهد. سلولهای پارانشیمی حاوی کلروپلاست فراوان بوده و فتوسنتز عمدتاً در سراسر ضخامت مزوفیل انجام میشود، نه فقط در لایههای سطحی. در برخی جنسها مانند Portulaca نشانههایی از مسیرهای فتوسنتزی ویژه از قبیل C4 یا CAM گزارش شده است که بیانگر تطابق پیشرفته با شرایط تنش آبی و حرارتی است.
روزنهها عمدتاً در هر دو سطح برگ (آمفیاستوماتیک) یا بیشتر در سطح فوقانی متمرکزند، بهویژه در گونههای با برگهای عمودی یا استوانهای. قرارگیری روزنهها گاه در فرورفتگیهای سطح برگ یا در میان سلولهای اپیدرمی ضخیم، موجب کاهش اتلاف آب میشود. در اپیدرم، وجود واکوئلهای بزرگ و ترکیبات ثانویه محلول در آب مانند اسیدهای آلی، قندها و برخی آلکالوئیدها، نشاندهنده نقش برگ در تنظیم اسمزی و ذخیره متابولیتها است.
آناتومی ساقه در تیره پورتولاکاسه
ساقه گیاهان پورتولاکاسه عمدتاً گوشتی و آبدار است و بافت پارانشیمی حجیم با توانایی ذخیره آب، بخش عمده قطر ساقه را تشکیل میدهد. اپیدرم معمولاً تکلایه، با کوتیکول ضخیم و گاهی حاوی رنگدانههای آنتوسیانینی است که از گیاه در برابر تابش شدید خورشید و اشعه فرابنفش محافظت میکند.
در زیر اپیدرم، لایه یا لایههایی از کلاانشیم یا پارانشیم مکانیکی ممکن است دیده شود که نقش استحکامبخشی به ساقههای گوشتی و شکننده را بر عهده دارند. دستههای آوندی غالباً از نوع بازکلافی تا تقریباً حلقوی و بهصورت پراکنده در پارانشیم مرکزی جای گرفتهاند. آوندهای چوبی و آبکشی توسعهیافته، همراه با بافتهای ذخیرهای اطراف، گیاه را نسبت به دورههای خشکی و تنش گرما مقاوم میسازند.
در برخی گونهها، پارانشیم ساقه واجد کلروپلاست فراوان بوده و ساقه نیز بهعنوان اندام فتوسنتزکننده عمل میکند؛ بهویژه زمانی که برگها کوچک یا کمتعداد باشند. وجود سیستم هیدرچار (بافتهای آبدار داخلی) در ساقه نقش کلیدی در بقای گیاه در زیستگاههای خشک دارد.
تولیدمثل و گردهافشانی
گیاهان پورتولاکاسه عمدتاً دگرگشن بوده ولی خودگشنی در برخی گونهها نیز رخ میدهد. گلها عموماً دوجنسی، دارای اندامهای نر و ماده کامل و عملکردی هستند. بساکها بالغ شده و مقدار زیادی گرده سبک و خشک تولید میکنند که بهآسانی توسط عوامل مختلف منتقل میشود.
گردهافشانی در این تیره عمدتاً بهوسیله حشرات (حشرهدوستی) صورت میگیرد، بهویژه زنبورها و مگسها که بهوسیله رنگهای درخشان گلبرگها و گاهی بوی ملایم گلها جذب میشوند. در برخی گونههای گل درشت و پررنگ، حضور حشرات گردهخوار و شهدخوار فراوانتر است. رنگهای زرد، نارنجی و صورتی در طیف مرئی حشرات بهخوبی قابل مشاهده بوده و در جلب گردهافشانها مؤثر است.
باز و بسته شدن روزانه گلها (nyctinasty یا photonasty) نیز نقش مهمی در زمانبندی گردهافشانی دارد؛ گلهای بسیاری از گونههای Portulaca در ساعات آفتابی روز باز شده و در عصر یا هوای ابری بسته میشوند، که این رفتار موجب به حداکثر رساندن احتمال تماس با حشرات فعال روزانه میشود. علاوه بر گردهافشانی جنسی، تکثیر رویشی از طریق قطعات ساقه در برخی گونهها امکانپذیر است و در پراکنش محلی جمعیتها نقش دارد.
گلآذین، میوه و دانه
گلآذین در پورتولاکاسه معمولاً به صورت گلهای منفرد انتهایی، خوشههای کوچک یا کپههای متراکم در انتهای شاخهها است. در برخی گونهها، گلها در محور برگها (جانبی) ظاهر میشوند. وجود براکتههای کوچک یا برگکهای رنگی اطراف گلآذین گاه سبب افزایش جلبتوجه به گل میشود.
میوه غالباً کپسول خشکیشونده است که بهصورت مدور یا بیضوی بوده و در زمان رسیدگی با یک شکاف عرضی یا طولی باز میشود. نوعی کپسول به نام «پیکسیس» (circumscissile capsule) در برخی گونهها مشاهده میشود که در آن، درپوش بالایی جدا شده و دانهها آزاد میگردند. دیواره میوه ممکن است نازک ولی نسبتاً سخت بوده و دانهها را در برابر تنشهای محیطی محافظت کند.
دانهها کوچک، پرشمار و اغلب سیاه یا قهوهای تیرهاند و سطح آنها ممکن است صاف، زگیلدار یا زبر باشد. وجود پوشش دانه سخت تا حدودی بذرها را در برابر خشکیدگی و دماهای بالا مقاوم میسازد. جنین معمولاً خمیده تا منحنی است و آندوسپرم نسبتاً اندک بوده یا در برخی گونهها کاهش یافته است. در بسیاری از گونهها، دانهها حالت خواب بذر (dormancy) خفیف تا متوسط دارند که پایداری بذر در خاک و جوانهزنی تدریجی را تضمین میکند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در تیره پورتولاکاسه
از دیدگاه فیزیولوژیک، گیاهان پورتولاکاسه سازگاریهای متعددی با کمآبی، شوری و گرما نشان میدهند. وجود بافتهای گوشتی ذخیرهکننده آب، تنظیم روزنهای کارآمد و گاهی اتخاذ مسیرهای فتوسنتزی C4 و CAM در برخی گونهها، سبب بهبود کارآیی مصرف آب میشود. گونههایی از جنس Portulaca نشان داده شدهاند که قادر به تغییر انعطافپذیر بین نوعی متابولیسم C4 و CAM وابسته به شرایط محیطی هستند.
در سطح فیزیولوژی تنش، افزایش تجمع اسمولیتهای سازگار مانند پرولین، بتائینها، قندهای محلول و اسیدهای آلی در پاسخ به خشکی و شوری گزارش شده است. این ترکیبات در حفظ تعادل اسمزی، حفاظت از ساختار پروتئینها و غشاها و خنثیسازی رادیکالهای آزاد نقش دارند. همچنین تولید آنزیمهای آنتیاکسیدانی مانند سوپراکسیددیسموتاز و کاتالاز در شرایط تنش محیطی افزایش مییابد.
از منظر فیتوشیمی، گیاهان تیره پورتولاکاسه غنی از ترکیبات ثانویه نظیر فلاونوئیدها، اسیدهای فنولی، آلکالوئیدهای ساده، ساپونینها، اسیدهای چرب غیراشباع (بهویژه اسیدهای امگا-۳ در Portulaca oleracea) و کاروتنوئیدها هستند. این مواد ضمن ایفای نقش حفاظتی برای گیاه، پایه خواص دارویی و تغذیهای بسیاری از گونهها را تشکیل میدهند.
خرفه (Portulaca oleracea) بهطور خاص بهعنوان منبعی غنی از اسید آلفا-لینولنیک، آنتیاکسیدانها و ویتامینها شناخته شده است. ترکیبات فنولی و فلاونوئیدی این گیاه دارای اثرات آنتیاکسیدانی، ضدالتهابی و پتانسیل محافظتکننده قلب و عروق گزارش شدهاند. همچنین برخی گونههای دیگر حاوی موسیلاژها و ترکیبات نرمکننده با کاربردهای طب سنتی در بیماریهای گوارشی و پوستی هستند.
جغرافیا، پراکنش و سیتولوژی
تیره پورتولاکاسه دارای پراکنشی تقریباً جهانی است، اما بیشترین تنوع آن در مناطق گرمسیری، نیمهگرمسیری و نواحی خشک آمریکا، آفریقا و استرالیا دیده میشود. بسیاری از گونهها با مناطق سنگلاخی، شنی، کنارههای راهها، مزارع و باغچهها سازگار شدهاند و در اغلب قارهها بهصورت گیاهان مهاجر یا علفهای هرز مفید یا مضر یافت میشوند.
Portulaca oleracea در اصل احتمالاً از نواحی مدیترانهای و غرب آسیا منشأ گرفته، اما امروزه بهطور طبیعی یا کشتشده در سراسر جهان حضور دارد. گونههای زینتی نظیر Portulaca grandiflora بیشتر در نواحی گرم و معتدل کشت میشوند و نسبت به خاکهای فقیر و گرمای شدید تحمل بالایی دارند. توان بالای تولید بذر، خواب بذر و جوانهزنی سریع پس از بارندگی، در موفقیت بومشناختی این تیره نقش اساسی دارند.
از دیدگاه سیتولوژیک، عدد کروموزومی پایه در بسیاری از جنسهای سنتی تیره p = 9 یا p = 8 گزارش شده است، هرچند تنوع سیتولوژیک قابل توجهی میان جنسها و گونهها دیده میشود. پلیپلوئیدی (چندبرابر شدن مجموعه کروموزومی) در برخی گونهها مشاهده شده و احتمالاً در روند تکامل و سازگاری این گروه نقش داشته است. مطالعات سیتوژنتیک در کنار دادههای مولکولی منجر به بازنگریهای طبقهبندی این تیره شدهاند.
طبقهبندی، رده و جایگاه در سیستماتیک
از نظر طبقهبندی نوین، اعضای سنتی تیره Portulaceae در راسته Caryophyllales (زیررده Caryophyllidae در سیستمهای قدیمیتر) قرار میگیرند. با این حال، بر پایه مطالعات مولکولی و ریختشناسی، در سامانههای ردهبندی جدید مانند APG، بخش بزرگی از جنسهای سنتی پورتولاکاسه به تیرههای مجزا مانند Montiaceae، Didiereaceae و Talinaceae منتقل شدهاند.
در سامانههای کلاسیکتر (مانند سیستمهای کرونکوئیست و اِنگلر)، تیره پورتولاکاسه بهعنوان یک تیره نسبتاً همگن شامل چندین جنس آبدار با گلهای ساده پنجپر در نظر گرفته میشد. اما تجزیهوتحلیلهای فیلوژنتیکی بر پایه توالیهای DNA نشان داد که این گروه در مفهوم کلاسیک خود چندتبار (polyphyletic) بوده و لازم است برای انعکاس بهتر روابط تکاملی، به چند تیره کوچکتر تجزیه گردد.
در اصطلاح امروزی، اصطلاح «Portulacaceae sensu lato» به مفهوم گسترده سنتی، و «Portulacaceae sensu stricto» به مفهوم محدودتر و اصلاحشده اشاره دارد. در مفهوم محدودشده، تیره پورتولاکاسه عمدتاً شامل جنس Portulaca و نزدیکان بسیار نزدیک آن است، در حالی که بسیاری از جنسهای دیگر به تیرههای مجاور منتقل شدهاند. با این وجود، در ادبیات گیاهشناسی و منابع محلی، کاربرد مفهوم سنتی هنوز رایج است و لازم است در تفسیر دادهها به سیستم ردهبندی مورد استفاده توجه شود.
تعداد جنس و گونه در تیره پورتولاکاسه و اسامی مهم آنها
در مفهوم سنتی (sensu lato)، تیره پورتولاکاسه شامل حدود ۲۰–۳۰ جنس و بیش از ۳۰۰ گونه گزارش شده است، اما در مفهوم نوین و محدودشده (sensu stricto)، تعداد جنسها کاهش یافته و عمدتاً بر جنس Portulaca متمرکز است. بسیاری از جنسهایی که پیشتر در این تیره قرار میگرفتند، اکنون در تیرههای Montiaceae، Talinaceae، Anacampserotaceae و Didiereaceae طبقهبندی میشوند.
در Portulacaceae sensu stricto، جنس Portulaca مهمترین و بزرگترین جنس است که حدود ۴۰ تا ۱۰۰ گونه (بسته به مرجع طبقهبندی) را در بر میگیرد. این گونهها عمدتاً گیاهان علفی گوشتی کوچک تا متوسط هستند که در مناطق گرم و نیمهخشک جهان انتشار دارند و بسیاری از آنها بهعنوان علف هرز مزرعهای یا گیاه زینتی شناخته میشوند.
از گونههای مهم و شناختهشده جنس Portulaca میتوان به موارد زیر اشاره کرد:
Portulaca oleracea – خرفه: سبزی خوراکی و دارویی مهم، گسترده در سراسر جهان، دارای برگهای گوشتی و ساقههای خزنده، با گلهای کوچک زرد. این گونه در طب سنتی برای مقاصد متعددی از جمله اثرات ضدالتهابی، ضد اکسیدانی و تنظیمکننده متابولیسم استفاده شده است.
Portulaca grandiflora – خرفه زینتی (خرفه پرگل): گیاه زینتی محبوب با گلهای درشت، بسیار رنگارنگ (زرد، قرمز، نارنجی، صورتی، سفید و دورنگ)، مورد استفاده در باغچهها، گلدانها و بسترهای صخرهای. این گونه به خشکی، نور شدید و خاکهای فقیر بسیار مقاوم است.
Portulaca umbraticola – شامل ارقام زینتی متعدد با رنگهای متنوع: به عنوان پوشش سبز سطح خاک در مناطق گرم، در حاشیهکاریها و باغچهها استفاده میشود.
Portulaca pilosa – گونهای با ساقهها و برگهای تا حدی کرکدار که در برخی مناطق آمریکای گرمسیری تا نیمهگرمسیری انتشار دارد.
Portulaca quadrifida – گونهای کوچک و خزنده با برگهای ظریفتر که در مناطق گرم و نیمهگرمسیری آسیا و آفریقا دیده میشود.
در مفهوم گسترده سنتی، جنسهای دیگری نیز تحت عنوان پورتولاکاسه ذکر میشدند که امروزه در تیرههای مجزا قرار دارند. از جمله:
Montia، Claytonia، Lewisia (اکنون عمدتاً در Montiaceae)، Talinum و Talinella (اکنون در Talinaceae)، Anacampseros و Grahamia (در Anacampserotaceae) و برخی جنسهای خشکیدوست آفریقایی در Didiereaceae. این جابهجاییها نتیجه تحلیلهای فیلوژنتیکی مولکولی و ریختشناسی مقایسهای هستند.
بهطور خلاصه، اگرچه در منابع کلاسیک تعداد جنسها و گونههای تیره پورتولاکاسه بسیار بیشتر ذکر میشود، اما در طبقهبندیهای نوین، این تیره بهصورت محدودتر تعریف شده و تمرکز آن عمدتاً بر جنس Portulaca قرار گرفته است. این نکته در تفسیر دادههای فلورستیک و اکولوژیک درباره «تیره پورتولاکاسه» اهمیت اساسی دارد.
جمعبندی
تیره پورتولاکاسه (بهویژه در مفهوم سنتی) مجموعهای مهم از گیاهان گوشتی، مقاوم به خشکی و از نظر اکولوژیک و اقتصادی ارزشمند است. ویژگیهای مورفولوژیک ساده اما کارآمد، مانند ساقه و برگهای آبدار، گلهای کوچک اما پرگرده، و دانههای فراوان، این گروه را برای زیست در محیطهای دشوار بسیار موفق کرده است.
از دیدگاه انسان، گونههایی مانند Portulaca oleracea و Portulaca grandiflora نقش دوگانه خوراکی–دارویی و زینتی دارند و در کشاورزی خرد، باغبانی و طب سنتی بهطور گسترده مورد استفاده قرار میگیرند. در کنار این اهمیت کاربردی، مطالعه پورتولاکاسه از منظر فیزیولوژی تنش، تکامل مسیرهای فتوسنتزی (C4 و CAM)، فیتوشیمی و سیستماتیک مولکولی، بینشهای ارزشمندی در مورد سازگاری گیاهان آبدار و تکامل راسته Caryophyllales فراهم میکند.
منابع:
Angiosperm Phylogeny Website – Caryophyllales & Portulacaceae
Plants of the World Online – Portulaca oleracea
Plants of the World Online – Family Portulacaceae (sensu lato)
ScienceDirect Topics – Portulaca oleracea: Phytochemistry and Uses
Springer – C4 and CAM Photosynthesis in Portulaca
Systematic Botany – Phylogeny and Systematics of Portulacaceae and Related Families
برخی از گیاهان خانواده پورتولاکاسه :