۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) فیزالاکریاسه - Physalacriaceae

تيره (خانواده) فیزالاکریاسه – Physalacriaceae

تیره فیزالاکریاسه (Physalacriaceae) یکی از تیره‌های قارچ‌های بازیدیومی (کلاهکی) است که عمدتاً شامل قارچ‌های چوب‌زی و خاک‌زی با کلاهک و پایه مشخص می‌باشد.

این خانواده در راسته Agaricales و در شاخه Basidiomycota قرار دارد و از نظر ریخت‌شناسی و مولکولی، گروهی متنوع از قارچ‌های ساکن بستر جنگل‌ها، چوب‌های در حال تجزیه و خاک مرطوب را شامل می‌شود. بسیاری از اعضای این خانواده در تجزیه چوب و خاک و چرخه عناصر غذایی نقش کلیدی دارند و برخی گونه‌ها خوراکی یا دارای اهمیت اکولوژیک و گاه بیماری‌زای خفیف برای گیاهان یا درختان هستند.

فرم کلی تیره فیزالاکریاسه

اعضای خانواده فیزالاکریاسه غالباً به صورت قارچ‌های کلاهک‌دار (آگاریک‌ها) با کلاهک مشخص، تیغه‌های زیر کلاهک و پایه نسبتاً کشیده دیده می‌شوند.

اندام بارده (Basidiocarp) معمولاً به شکل کلاهک‌دار (pileate-stipitate) است، هرچند در برخی جنس‌ها می‌تواند کوچک، نازک یا نسبتاً ژلاتینی باشد. کلاهک (Pileus) از تقریباً مسطح تا محدب و گاهی قیفی، با سطحی صاف، چرم‌مانند، تا اندکی لزج در بعضی جنس‌ها مانند Flammulina است. رنگ کلاهک در محدوده کرم، زرد، نارنجی، قهوه‌ای تا قهوه‌ای تیره متغیر است.

زیر کلاهک، تیغه‌ها (Gills, Lamellae) کاملاً رشد یافته، نسبتاً متراکم و اغلب به پایه چسبیده یا کمی دندانه‌دار هستند. تیغه‌ها معمولاً سفید تا کرم یا متمایل به زرد بوده و در سنین بالا می‌توانند کمی تیره‌تر شوند. پایه (Stipe) عموماً استوانه‌ای، گاهی توخالی و در بعضی گونه‌ها دارای ریشه‌چه (pseudorhiza) یا امتداد طویل در بستر است. حلقه واقعی (annulus) در اکثر گونه‌ها یا وجود ندارد یا کم‌رنگ و غیرواضح است، اما در برخی اعضا ممکن است بقایای جلبک‌مانند پرده (partial veil) دیده شود.

بافت کلاهک اغلب رشته‌ای–فیبری و گاهی چوبی‌شکل است و بسیاری از گونه‌ها توانایی رشد در دماهای پایین و شرایط سخت جنگلی را دارند.

آناتومی برگ (معادل ساختار «کلاهک» و تیغه‌ها در قارچ)

در قارچ‌ها ساختار «برگ» به معنای گیاهان آوندی وجود ندارد، اما از نظر تشریحی، می‌توان تیغه‌ها و بافت کلاهک را به عنوان ساختارهای معادل بررسی کرد. هیمنوفور غالب اعضای فیزالاکریاسه به صورت تیغه‌ای بوده و سطح زیرین کلاهک توسط تیغه‌های باریک و متعدد پوشیده می‌شود.

تیغه‌ها از بافت هیمنال (Hymenium) و زیرهیمنال تشکیل شده‌اند. در سطح بیرونی تیغه‌ها، بازیدی‌ها (Basidia) و بازیدیوسپورها (Basidiospores) همراه با عناصر استریل مثل سیستیدیا (Cystidia) قرار دارند. سیستیدیا در برخی جنس‌ها به‌وضوح تشخیصی است و در شناسایی گونه‌ها اهمیت دارد.

بافت داخلی کلاهک از هیف‌های رشته‌ای و درهم‌تنیده (trama) ساخته شده که در بیشتر جنس‌ها از نوع منگراگونوید یا موازی است. در بسیاری از اعضای این خانواده، قفلگاه هیفی (Clamp connections) روی دیواره‌های عرضی هیف‌ها دیده می‌شود که از نظر تشخیصی مهم است.

اپی‌کوتیکول کلاهک ممکن است از نوع کوتیس، ایزوکوتیس یا اپی‌تلیوم هیفی باشد و همین تفاوت در نوع پوست کلاهک، یکی از ویژگی‌های مهم برای تفکیک جنس‌ها و گونه‌های مختلف در این خانواده است.

آناتومی ساقه (پایه قارچ)

پایه قارچ در اعضای فیزالاکریاسه ساختاری فیبری–هیفی دارد که از دسته‌های هیفی موازی تا کمی درهم‌تنیده تشکیل شده است. این هیف‌ها ممکن است دیواره نازک یا ضخیم، بی‌رنگ تا کمی رنگ‌دار باشند.

بسیاری از گونه‌ها دارای سیستم هیفی «مونو‌میتیک» هستند، یعنی تنها شامل هیف‌های زاینده (generative hyphae) با قفلگاه می‌باشند. در برخی موارد، پایه بافتی کمی سخت‌تر و انعطاف‌پذیرتر نسبت به کلاهک دارد و سبب تثبیت قارچ روی چوب یا خاک می‌شود.

در پایه، عموماً آوندها و بافت‌های تخصصی گیاهی وجود ندارد، اما در محل تماس با بستر، هیف‌ها به‌صورت طنابی (Rhizomorph) یا توده‌های متراکم در می‌آیند که برای نفوذ در چوب، پوست درختان و بقایای گیاهی مناسب است. پوشش سطحی پایه ممکن است صاف، کرکی، فلس‌دار یا مخاطی باشد و رنگ آن از سفید مایل به زرد تا قهوه‌ای مختلف است.

در برخی گونه‌ها، خصوصاً گونه‌های چوب‌زی مانند در جنس Armillaria (در طبقه‌بندی‌های قدیمی)، ریسمان‌های هیفی زیرزمینی طویل می‌توانند در محیط گسترش یابند و موجب زوال یا پوسیدگی ریشه درختان شوند.

تولیدمثل و گرده‌افشانی (گسترش اسپور)

تولیدمثل جنسی در این خانواده از طریق بازیدیوسپورها صورت می‌گیرد که بر روی بازیدی‌ها در ناحیه هیمنال تیغه‌ها تشکیل می‌شوند. چرخه زندگی شامل مرحله میسلیومیو تک‌هسته‌ای (مونوکاریون)، اتصال دو میسلیوم سازگار (پلاسماگامی) و ایجاد میسلیوم دو‌هسته‌ای (دیکاریون) است که سپس به تولید اندام بارده می‌انجامد.

بازیدی‌ها معمولاً چهار اسپورزا هستند و بازیدیوسپورها به شکل تخم‌مرغی، بیضوی تا تقریباً کروی، با دیواره نازک تا کمی ضخیم و غالباً هیالین (بی‌رنگ) می‌باشند. در برخی جنس‌ها، سطح اسپور صاف و در برخی دیگر دارای زبری یا زینت‌های ریز است که در تشخیص میکروسکوپی مهم است.

گسترش اسپورها عمدتاً توسط جریان هوا صورت می‌گیرد و نقش «گرده‌افشانی» در قارچ‌های بازیدیومی بیشتر معادل پراکنش اسپور از طریق باد، حشرات، باران و تماس حیوانات است.

دیدارهای حشرات کوچک، سخت‌بال‌پوشان، نرم‌تنان و دیگر جانوران نیز در انتقال اسپورها به محیط‌های جدید نقش فرعی دارند. برخی گونه‌ها با رشد بر روی تنه‌ها و کنده‌های رو به زوال در محل‌هایی با جریان هوای مناسب، شانس پراکنش اسپور را افزایش می‌دهند. تولیدمثل غیرجنسی از طریق تولید کلامیدوسپور، قطعات میسلیوم یا سایر ساختارهای مقاوم در برخی اعضا گزارش شده است، اگرچه فرم غالب، چرخه جنسی بازیدیومی است.

گل‌آذین، میوه و دانه در قارچ (ساختارهای معادل)

در قارچ‌های بازیدیومی ازجمله فیزالاکریاسه، «گل‌آذین» به مفهوم گیاهی وجود ندارد، اما اندام بارده یا بازیدیوم‌کاره به عنوان ساختاری معادل «میوه» گیاهان آوندی در نظر گرفته می‌شود که محل تولید و آزادسازی اسپور است.

کلاهک و تیغه‌ها نقش ساختار بارده را دارند و لایه هیمنال روی تیغه‌ها معادل بافت زایشی محسوب می‌شود. بازیدی‌ها به نوعی ساختارهای زایشی میکروسکوپی‌اند که روی آن‌ها «دانه‌ها»ی قارچ یعنی بازیدیوسپورها تشکیل می‌شوند.

بازیدیوسپورها را می‌توان از نظر عملکرد معادل «دانه» در گیاهان دانست، هرچند از نظر ساختاری بسیار ساده‌تر بوده و جنین چندسلولی و اندوخته غذایی پیشرفته ندارند.

رنگ چاپ اسپور (Spore print) در اعضای فیزالاکریاسه عمدتاً سفید، کرم یا متمایل به نخودی است که ویژگی مهمی برای شناسایی میدانی گونه‌ها به حساب می‌آید. میوه‌دهی (فرآیند تشکیل اندام بارده) اغلب فصلی است و در بیشتر گونه‌ها در فصول بارانی یا مرطوب، به‌ویژه در پاییز و بهار، به اوج می‌رسد.

فیزیولوژی و فیتوشیمی (زیست‌فیزیولوژی و ترکیبات ثانویه)

اعضای فیزالاکریاسه عمدتاً ساپروتروف هستند و از طریق ترشح آنزیم‌های تجزیه‌کننده سلولز، همی‌سلولز و لیگنین، در تجزیه چوب و بقایای گیاهان نقش مهمی در اکوسیستم‌های جنگلی دارند.

بسیاری از گونه‌های این خانواده توانایی رشد در دماهای پایین را دارند؛ برای مثال برخی گونه‌های Flammulina در زمستان و دمای نزدیک صفر نیز می‌توانند اندام بارده تشکیل دهند. این ویژگی به دلیل آنزیم‌ها و سازوکارهای تنظیم‌کننده غشای سلولی و پروتئین‌های مقاوم به سرما است.

از نظر فیتوشیمی، اعضای این خانواده حاوی پلی‌ساکاریدها، گلیکان‌ها، تری‌ترپنوئیدها، استروئیدها، فنول‌ها و ترکیبات آنتی‌اکسیدانی متنوع هستند. در برخی جنس‌ها، پلی‌ساکاریدهای محلول در آب با فعالیت‌های تقویت‌کننده سیستم ایمنی، آنتی‌اکسیدانی و ضدتوموری گزارش شده‌اند.

گونه‌های خوراکی مانند Flammulina velutipes (معروف به انوکی یا انوکیتاکه) به علت دارا بودن ترکیبات بیواکتیو، اسیدهای آمینه ضروری، ویتامین‌ها و مواد معدنی، ارزش غذایی و دارویی ویژه‌ای دارند.

در مقابل، بعضی اعضای این خانواده ترکیباتی تولید می‌کنند که برای گیاهان میزبان یا درختان ممکن است نقش فیتوتوکسیک یا بیماری‌زا خفیف داشته باشند، به‌ویژه در گونه‌هایی که با پوسیدگی ریشه و طوقه درختان مرتبطند.

جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی

فیزالاکریاسه خانواده‌ای با پراکنش جهانی است که در مناطق معتدل، نیمه‌گرمسیری و گرمسیری بر روی چوب‌های در حال پوسیدگی، ضایعات گیاهی و خاک غنی از مواد آلی یافت می‌شود.

بیشتر جنس‌های این خانواده در جنگل‌های برگریز معتدل، جنگل‌های سوزنی‌برگ و نیز جنگل‌های مرطوب کوهستانی حضور دارند. گونه‌هایی از جنس Flammulina در مناطق سردتر و ارتفاعات بالا نیز به خوبی رشد می‌کنند. گونه‌های Gymnopus و Marasmiellus در بستر برگ‌ها و خاک جنگلی در اغلب قاره‌ها دیده می‌شوند.

از نظر سیتولوژی، اعضای این خانواده مانند اغلب بازیدیومیست‌ها دارای هسته‌های کوچک با کروموزوم‌های معمولاً متعدد و کوچک‌اند. تعداد کروموزوم‌ها در حدود ۲n متغیر است و بین جنس‌ها و گونه‌ها تفاوت دارد. میسلیوم غالب در طبیعت دیکاریوتیک (دارای دو هسته سازگار در هر سلول) است و حضور قفلگاه‌های هیفی شاهدی بر این ساختار هسته‌ای می‌باشد.

دیپلویید واقعی تنها در مرحله کوتاه کاریوگامی (ادغام هسته‌ها) در داخل بازیدی ایجاد شده و به‌سرعت میوز رخ می‌دهد و بازگشت به حالت هاپلوئید صورت می‌گیرد.

طبقه‌بندی، رده و زیررده

خانواده Physalacriaceae در طبقه‌بندی مدرن بر اساس داده‌های مولکولی (سکانس‌های rDNA و ژن‌های پروتئینی) تعریف شده و جایگاه آن در شاخه Basidiomycota تثبیت گردیده است.

جایگاه رده‌بندی خانواده به طور خلاصه به صورت زیر است:

شاخه (Phylum): Basidiomycota
زیرشاخه (Subphylum): Agaricomycotina
رده (Class): Agaricomycetes
زیررده (Subclass): Agaricomycetidae (در برخی نظام‌ها بدون ذکر زیررده)
راسته (Order): Agaricales
خانواده (Family): Physalacriaceae

این خانواده در تبارشناسی مولکولی، نزدیک به برخی خانواده‌های Agaricales مانند Omphalotaceae و Marasmiaceae قرار می‌گیرد، اما بر اساس ترکیب ویژگی‌های ریختی (کلاهک–پایه، نوع هیمنوفور، ویژگی‌های میکروسکوپی) و داده‌های مولکولی، به عنوان یک واحد مستقل پذیرفته شده است.

در گذشته، بسیاری از جنس‌ها و گونه‌های این خانواده در خانواده‌های دیگر مانند Marasmiaceae، Tricholomataceae یا Cortinariaceae قرار داده شده بودند، اما با ظهور روش‌های فیلوژنتیک مولکولی، مرزهای فیزالاکریاسه به شکل دقیق‌تری بازتعریف شده است.

تعداد گونه و جنس در خانواده فیزالاکریاسه و اسامی مهم آنها

تعداد دقیق جنس‌ها و گونه‌های فیزالاکریاسه بسته به منبع طبقه‌بندی و به‌روزرسانی‌های فیلوژنتیک، در حال تغییر و بازنگری است، اما به طور تقریبی شامل بیش از 15–20 جنس و صدها گونه توصیف‌شده می‌باشد.

برخی از مهم‌ترین جنس‌های شناخته‌شده در این خانواده عبارت‌اند از:

1. Flammulina

جنس Flammulina شامل گونه‌های شناخته‌شده‌ای مانند Flammulina velutipes (انوکی/انکیتاکه) است که یک قارچ خوراکی و پرورشی مهم به‌ویژه در شرق آسیا به شمار می‌رود. کلاهک نسبتاً لزج، پایه مخملی و توانایی رشد در دماهای پایین از ویژگی‌های متمایز این جنس است.

2. Armillaria (در برخی سامانه‌های قدیمی، در برخی منابع مدرن در خانواده Omphalotaceae یا Armillariaceae قرار می‌گیرد، اما از نظر تاریخی و در برخی طبقه‌بندی‌ها با فیزالاکریاسه مرتبط دانسته شده است.)

گونه‌های این جنس به نام عمومی «قارچ عسل» معروف‌اند و برخی از آن‌ها مانند Armillaria mellea به‌عنوان عوامل پوسیدگی ریشه و بیماری‌زای درختان جنگلی و باغی شناخته می‌شوند. این قارچ‌ها می‌توانند ریسمان‌های هیفی تیره (ریزومورف) طویل تولید کنند که در خاک حرکت کرده و میزبان‌های جدید را آلوده می‌سازند.

3. Physalacria

نام خانواده از این جنس الهام گرفته شده است. این جنس شامل قارچ‌های کوچک، گاهی با فرم‌های تشریحی خاص و نسبتاً نادر در طبیعت است. اندام‌های بارده اغلب کوچک و ظریف بوده و در بسترهای خاص جنگلی یافت می‌شوند.

4. Oudemansiella

جنس Oudemansiella دارای گونه‌هایی با کلاهک‌های نسبتاً بزرگ و گاهی لزج است. برخی گونه‌ها دارای ساقه بلند با ریشه‌چه زیرزمینی هستند. در منابع طبقه‌بندی جدید، بخشی از گونه‌های این جنس بین خانواده‌های نزدیک تقسیم یا در جنس‌های دیگر ادغام شده‌اند.

5. Hymenopellis

این جنس پس از بازنگری‌های مولکولی از برخی گونه‌های Oudemansiella جدا شده است. ویژگی‌های میکروسکوپی اسپور و نوع پوست کلاهک در شناسایی گونه‌های آن اهمیت دارد.

6. Xerula / Paraxerula

این جنس‌ها شامل قارچ‌های اغلب با ساقه بسیار بلند و ریشه‌مانند (pseudorhiza) هستند که در عمق خاک یا چوب مدفون گسترش یافته است. کلاهک می‌تواند کوچک تا متوسط و گاه اندکی چتری‌شکل باشد.

7. دیگر جنس‌های مهم

جنس‌های دیگری مانند Rhizomarasmius، Strobilurus، Mucidula، Cryptomarasmius و چندین جنس کوچک‌تر نیز در فیزالاکریاسه قرار داده شده‌اند یا در برخی طبقه‌بندی‌ها به این خانواده منتسب شده‌اند. بسیاری از این جنس‌ها شامل گونه‌های کوچک بسترزی هستند که روی برگ‌های افتاده، سوزن‌های درختان سوزنی‌برگ، مخروط‌ها و بقایای گیاهی رشد می‌کنند.

بر اساس پایگاه‌های به‌روز رده‌بندی قارچ‌ها، تعداد گونه‌های فیزالاکریاسه به چند صد گونه (در حدود 400–600 گونه توصیف‌شده) می‌رسد، هرچند با کشف گونه‌های جدید و بازنگری مولکولی، این تعداد پیوسته در حال تغییر است.

شناخت و شناسایی گونه‌های این خانواده نیازمند بررسی دقیق ریخت‌شناسی کلاهک، پایه، تیغه‌ها، رنگ چاپ اسپور، ویژگی‌های میکروسکوپی بازیدیوسپور، بازیدی، سیستیدیا و نوع سیستم هیفی است. داده‌های مولکولی (سکانس ITS، LSU rDNA و ژن‌های پروتئینی) در سال‌های اخیر نقش کلیدی در تثبیت مرزهای جنس‌ها و گونه‌ها در این خانواده داشته است.

جمع‌بندی

خانواده فیزالاکریاسه (Physalacriaceae) مجموعه‌ای متنوع از قارچ‌های بازیدیومی کلاهک‌دار است که عمدتاً در بستر جنگل‌ها و چوب‌های در حال تجزیه حضور دارند و از نظر اکولوژیک، تغذیه‌ای و گاه بیماری‌زایی درختان اهمیت قابل توجهی دارند.

این خانواده با داشتن جنس‌های مهمی مانند Flammulina و گروه‌هایی از Armillaria، هم در زیست‌بوم‌های طبیعی و هم در کشاورزی و تولید قارچ خوراکی نقش دارد. ترکیبات پلی‌ساکاریدی و سایر متابولیت‌های ثانویه در برخی گونه‌های آن، زمینه‌ساز مطالعات دارویی و تغذیه‌ای گسترده شده است. پیشرفت روش‌های فیلوژنتیک مولکولی به شکل مداوم در حال بازتعریف جنس‌ها و گونه‌های این خانواده است و انتظار می‌رود در آینده ساختار درونی آن شفاف‌تر و گونه‌های جدیدی نیز به آن افزوده شوند.