معرفی کلی راسته گنتیانالس (Gentianales)
راسته گنتیانالس (Gentianales) یکی از مهمترین گروههای گیاهان دولپهای راستین در رده Magnoliopsida است که شامل چندین تیره (خانواده) بزرگ، متنوع و از نظر بومشناسی و اقتصادی بسیار مهم میباشد.
این راسته در نظامهای طبقهبندی نوین (مانند APG IV) در سردهبندی گیاهان گلدار در درون گروه Asterids و زیرگروه Lamiids قرار میگیرد و ویژگیهای بارزی مانند گلهای تقریباً منظم، جام پیوسته، تخمدان زیرین یا فوقانی، و وجود ترکیبات ثانویه متنوع را نشان میدهد.
مهمترین خانوادههای راسته گنتیانالس شامل تیرههای Rubiaceae، Apocynaceae، Gentianaceae، Loganiaceae و Gelsemiaceae هستند که در مجموع هزاران گونه را در بر میگیرند.
فرم کلی گیاهان راسته گنتیانالس
فرم کلی گیاهان راسته گنتیانالس بسیار متنوع است و از علفهای یکساله ظریف تا درختان و درختچههای همیشهسبز و نیز liana های پیچنده را شامل میشود.
در بسیاری از خانوادههای این راسته، بهویژه در Rubiaceae و Apocynaceae، گیاهان چوبی اعم از درختچه و درخت در نواحی گرمسیری غلبه دارند، در حالی که در Gentianaceae گونههای علفی چندساله یا یکساله کوهستانی و علفزارها فراواناند.
برگها عموماً ساده، کامل و غالباً متقابل یا چرخهای هستند و وجود استیپول (زیرگوشوارک) در تیره Rubiaceae بسیار شاخص است. در بسیاری از جنسها، پیکره گیاه حاوی شیره شیری (لاتکس) است که در Apocynaceae بهصورت بارز دیده میشود. ریشهها معمولاً افشان یا راست با ریشهچههای جانبی متعدد هستند و در برخی جنسها ریزوم، غده یا ریشه متورم ذخیرهای تشکیل میشود.
آناتومی برگ در گنتیانالس
برگهای گنتیانالس معمولاً دارای ساختار دورومی (dorsiventral) با تمایز واضح مزوفیل پالیسادی و اسفنجی هستند.
در بیشتر گونهها کوتیکول روی اپیدرم فوقانی و تحتانی توسعه یافته و روزنهها عمدتاً در سطح تحتانی برگ متمرکزند (هیپوستوماتیک)، هرچند در برخی گونههای علفی کوهستانی از Gentianaceae برگها ممکن است آمفیاستوماتیک باشند.
در تیره Rubiaceae وجود استیپولهای بینبرگی که اغلب حاوی سلولهای ترشحی یا کرکهای غدهای هستند، از نظر تشریحی و تشخیصی اهمیت دارد. در Apocynaceae پارانشیم ترشحکننده لاتکس در برگ به صورت لولههای شیری یا پارانشیم شیری تخصصیافته دیده میشود. نظام آوندی برگها غالباً به صورت رگبرگ میانی قوی با شبکه رگبرگهای فرعی رتیکوله است که با تیپ رگبرگبندی گیاهان دولپهای پیشرفته سازگار است.
آناتومی ساقه در گنتیانالس
ساقه در بسیاری از اعضای گنتیانالس ساختار دولپهای تیپیک با استوانه آوندی حلقوی، کامبیوم فعال و توانایی چوبزایی ثانویه دارد.
در گونههای چوبی Rubiaceae و Apocynaceae، چوب ثانویه غالباً با آوندهای متفرقحلقوی و اشعههای چوبی نسبتاً باریک تشکیل میشود. در برخی جنسهای Apocynaceae نوعی رشد ثانویه شیزوگام یا غیرعادی دیده میشود که به کمانهای آوندی متعدد یا بافتهای حائل منجر میگردد.
پارانشیم ترشحکننده لاتکس در ساقه Apocynaceae و نیز در برخی Loganiaceae به صورت مجاری شیری یا رشتههای شیری طولی همراه با دستههای آوندی حضور دارد. در تیره Gentianaceae ساقه اغلب علفی با بافت کلرانشیمی زیر اپیدرم و آوندهای کلاترال بدون چوبزایی وسیع ثانویه است که با زیستگاه علفی و کوهستانی آنها هماهنگ است.
تولیدمثل و گردهافشانی
گیاهان راسته گنتیانالس همگی نهاندانگان دانهدار با تولیدمثل جنسی هستند و چرخه زندگی آنها شامل دگرگشنی گسترده با راهبردهای پیچیده گردهافشانی است.
گلها معمولاً دوجنسی و منظم یا کمی نامنظم، با کاسه و جام پنجپر (کمتر چهار یا ششپر) و پرچمهایی که اغلب به لوله جام چسبیدهاند، میباشند. تخمدان میتواند فوقانی (در بسیاری از Gentianaceae و Apocynaceae) یا تحتانی (در بخش بزرگی از Rubiaceae) باشد.
گردهافشانی عمدتاً توسط حشرات (حشرهدوستی) شامل زنبورها، پروانهها، بیدها و مگسها صورت میگیرد. در برخی Rubiaceae گرمسیری خفاشها و پرندگان شهدخوار نیز نقش دارند. وجود نکتار، بوی معطر، رنگهای درخشان (آبی، بنفش، زرد در Gentianaceae؛ سفید و کرم در Rubiaceae؛ قرمز و نارنجی در Apocynaceae) و ساختارهای تخصصیافته بساک و خامه، نشانگر همتکاملی با گردهافشانها است.
در تعدادی از گونهها خودگشنی نیز رخ میدهد ولی مکانیسمهای دگرگردهافشانی مانند دوشکلی یا چندشکلی خامه و کلاله (بهویژه در Rubiaceae) شایع است. لقاح مضاعف و تشکیل آندوسپرم مطابق الگوی عمومی نهاندانگان انجام میشود.
گلآذین، میوه و دانه
تنوع گلآذین در گنتیانالس بالا است و از گلهای منفرد تا گرزنها، دیهیمها، خوشهها، پانیکول و سرگل (کاپیتول) را شامل میشود.
در Rubiaceae گلآذینهای سرمانند، دیهیمی یا خوشههای متراکم همراه با استیپولهای بینبرگی غشایی یا غدهای، مشخصه مهم است. در Gentianaceae گلها بیشتر منفرد یا در گرزنهای انتهایی ساده تا منشعب قرار میگیرند. Apocynaceae اغلب گلآذینهای گرزنی، چتری یا خوشهای مرکب دارد.
میوهها در این راسته بسیار متنوعاند و میتوانند کپسول، سته، شفت، شیزوکارپ، فولیکول دوتایی یا حتا سمارا باشند.
در Apocynaceae غالباً دو فولیکول همزاد تشکیل میشود که دانههای کرکدار یا بالدار را در بر میگیرند و برای پراکنش بادی سازگار شدهاند. در Rubiaceae میوهها میتوانند سته (مانند بسیاری از قهوهسانان)، شفت یا کپسول باشند. در Gentianaceae عموماً کپسولهای محتوی دانههای ریز و فراوان با جنین کوچک و آندوسپرم فراوان شکل میگیرد.
دانهها معمولاً حاوی آندوسپرم نشاستهای یا پروتئینی و جنینی نسبتاً کوچکاند. در برخی جنسها وجود بافتهای ذخیرهای قندی یا آلکالوئیدی دیده میشود که برای جوانهزنی و استقرار گیاهچه اهمیت دارد.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در گنتیانالس
راسته گنتیانالس به دلیل غنای کمنظیر در ترکیبات ثانویه، بهویژه آلکالوئیدها، گلیکوزیدها، ایریدوئیدها و سزکوئیترپنها، از دیدگاه فیتوشیمی و داروسازی اهمیت استراتژیک دارد.
در Gentianaceae ترکیبات تلخ مانند گنتیوپیکروزید و سایر سزکوئیترپنهای تلخ نقش مهمی در دفاع گیاه و تحریک ترشحات گوارشی در انسان دارند. Rubiaceae منبع برخی آلکالوئیدهای مشهور مانند کافئین (در جنس Coffea)، کینین (در Cinchona) و سایر مشتقات ایندولی و کینولی است.
در Apocynaceae و بخشی از Loganiaceae، آلکالوئیدهای ایندول-مونوترپنوئیدی، کاردیواکلیک گلیکوزیدها، و ترکیبات لاکتونی پیچیده مشاهده میشود که اثرات فیزیولوژیک قوی بر دستگاه قلبی–عروقی و عصبی دارند. بسیاری از این ترکیبات به عنوان دارو، سم حشرات، پیکانسمهای سنتی و منابع تحقیقاتی در فارماکولوژی مدرن بهکار میروند.
از نظر فیزیولوژیک، سازوکارهای دفاع شیمیایی در برابر گیاهخواران، بیماریزاها و فشارهای محیطی مانند خشکی و نور شدید، با این تنوع فیتوشیمیایی در ارتباط است. مسیرهای بیوسنتزی مبتنی بر اسید مِوالونیک، شیکیمیک و مسیر متیلاریتریتول فسفات در تولید این متابولیتهای ثانویه نقش کلیدی دارند.
جغرافیا و پراکنش
گیاهان راسته گنتیانالس تقریباً در سراسر جهان پراکنش دارند، اما بیشترین تنوع گونهای آنها در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری، بهویژه مناطق آمازون، آفریقای استوایی، جنوب و جنوبشرق آسیا مشاهده میشود.
Rubiaceae یکی از بزرگترین تیرههای جنگلهای بارانی گرمسیری است و در لایههای مختلف جنگل از سایهپسند تا نورپسند حضور دارد. Apocynaceae نیز بهصورت درختان، درختچهها و لاینای پیچنده در جنگلهای بارانی، ساواناها و بوتهزارهای گرمسیری حضور دارد.
Gentianaceae گسترهای وسیع از زیستگاههای سرد، کوهستانی و معتدل تا توندراهای آلپی را اشغال کرده است و بسیاری از گونههای آن در ارتفاعات بالا و مناطق با فصل رشد کوتاه به چشم میخورند. Loganiaceae و Gelsemiaceae بهطور کلی در مناطق گرمسیری و نیمهگرمسیری متمرکزند. در ایران، نمایندگانی از Gentianaceae (بهویژه جنس Gentiana و Swertia) و Rubiaceae (برخی جنسهای علفی و درختچهای) در زونهای کوهستانی و جنگلی حضور دارند.
سیتولوژی و کروموزومها
سیتولوژی گنتیانالس از تنوع قابلتوجهی در عدد پایه کروموزومی برخوردار است که برای تحلیلهای فیلوژنتیکی و تکاملی اهمیت دارد.
در Gentianaceae اعداد پایه x متنوع (معمولاً x=9، 10، 13 و 14) گزارش شده و پلوئیدی در برخی جنسها شایع است که به سازگاری با شرایط سخت کوهستانی و گسترش جغرافیایی کمک کرده است. در Rubiaceae اعداد پایه x=11، 9 و 10 شایع بوده و تغییر عدد کروموزومی همراه با تمایز شاخههای فرعی تیره مشاهده میشود.
Apocynaceae و Loganiaceae نیز دارای دامنهای از اعداد پایه (عمدتاً 10 تا 12) هستند. بررسیهای سیتولوژیک نشان میدهد که بازآراییهای کروموزومی، دو برابر شدن ژنوم (پلوئیدی) و آنیوپلوئیدی در روند تکامل درونی این راسته نقش اساسی داشتهاند.
طبقهبندی، رده و زیررده گنتیانالس
در نظامهای طبقهبندی نوین (بهویژه APG IV)، گنتیانالس در کلاد Asterids و زیرکلاد Lamiids قرار دارد و یکی از راستههای کلیدی گیاهان دولپهای پیشرفته به شمار میرود.
این راسته جزو رده Magnoliopsida (Eudicots) و زیررده Asteridae (بهمفهوم سنتی) است و از نظر فیلوژنتیکی در کنار راستههایی مانند Lamiales و Solanales قرار میگیرد. پیشتر در نظامهای سنتی مانند کرونکوئیست، placement کمی متفاوت بود ولی ماهیت کلی این راسته به عنوان گروهی از گیاهان با گلهای متحدالگل و ساختارهای اندام زایشی پیشرفته همواره حفظ شده است.
خانوادههای اصلی بهرسمیتشناختهشده در راسته گنتیانالس عبارتاند از: Rubiaceae، Apocynaceae، Gentianaceae، Loganiaceae و Gelsemiaceae. برخی خانوادههای دیگر که در گذشته مستقل یا ادغامشده محسوب میشدند، در طبقهبندیهای مولکولی جدید در یکی از این خانوادهها ادغام شدهاند.
تعداد جنس و گونه در خانوادههای راسته گنتیانالس
راسته گنتیانالس یکی از غنیترین راستهها از نظر تعداد گونه و جنس در میان دولپهایهای پیشرفته است و مجموع گونههای آن به چندین هزار میرسد.
تیره Rubiaceae (تیره روناسیان)
Rubiaceae بزرگترین تیره در راسته گنتیانالس است و حدود ۶۰۰ تا ۶۵۰ جنس و بیش از ۱۳۰۰۰ گونه را شامل میشود.
این تیره عمدتاً در مناطق گرمسیری متمرکز است و شامل جنسهای اقتصادی مهمی مانند Coffea (قهوه)، Cinchona (منبع کینین)، Rubia (روناس) و Gardenia است. فرم رشد غالب درختی و درختچهای است، اما گونههای علفی، بالارونده و اپیفیت نیز فراواناند.
تیره Apocynaceae (تیره خرزهرهایان)
Apocynaceae با حدود ۴۰۰ جنس و بیش از ۵۰۰۰ گونه، دومین تیره بزرگ این راسته است.
این تیره شامل گیاهانی با لاتکس شیری و غالباً سمی است و جنسهای شناختهشدهای مانند Nerium (خرزهره)، Vinca (بنفشه معدنی)، Catharanthus، Plumeria و تعدادی از لاینای زینتی و جنگلی را در بر میگیرد. بسیاری از آلکالوئیدهای با ارزش دارویی (مانند وینکریستین و وینبلاستین در Catharanthus) از این گروه استخراج میشوند.
تیره Gentianaceae (تیره کوشادان)
Gentianaceae شامل حدود ۸۵ تا ۹۰ جنس و حدود ۱۶۰۰ تا ۱۸۰۰ گونه است و بیشتر بهصورت علفی در نواحی کوهستانی و معتدل پراکندهاند.
جنسهای مهم این تیره عبارتاند از Gentiana، Swertia، Centaurium و Gentianella. این گیاهان بهدلیل وجود ترکیبات تلخ در داروسازی گیاهی، درمان بیماریهای گوارشی و بهعنوان گیاهان اشتهاآور اهمیت دارند. گلهای اغلب آبی تا بنفش با جام لولهای یا قیفیشکل، مشخصه ظاهری این تیره است.
تیره Loganiaceae (تیره لوگانیاسان)
Loganiaceae تیرهای کوچکتر است که شامل حدود ۱۳ تا ۱۵ جنس و نزدیک به ۴۰۰ گونه میشود.
این تیره عمدتاً در مناطق گرمسیری جهان پراکنش دارد و دارای گیاهانی با خواص سمی و دارویی است. جنسهایی مانند Strychnos (منبع آلکالوئیدهای سمی استریکنین و براسین) در این تیره جای دارند. فرم رشد غالباً درختچهای، درختی یا بالارونده است.
تیره Gelsemiaceae (تیره گلسِمیان)
Gelsemiaceae تیرهای بسیار کوچک شامل ۱ تا ۳ جنس و کمتر از ۲۰ گونه است.
جنس معروف این تیره Gelsemium است که گیاهانی پیچنده با گلهای زرد و شبیه به برخی اعضای Loganiaceae دارد. گونههایی از این جنس بهدلیل وجود آلکالوئیدهای قوی هم استفاده دارویی محدود و هم سمیت قابل توجه دارند.
فهرست اجمالی برخی جنسهای شاخص در خانوادههای گنتیانالس
Rubiaceae: Coffea، Cinchona، Rubia، Gardenia، Galium، Psychotria، Ixora، Mitragyna، Morinda، Uncaria
Apocynaceae: Nerium، Vinca، Catharanthus، Plumeria، Apocynum، Allamanda، Asclepias (در دیدگاه گسترده)، Thevetia، Hoya
Gentianaceae: Gentiana، Swertia، Centaurium، Gentianella، Eustoma، Blackstonia، Sabatia
Loganiaceae: Strychnos، Spigelia، Logania
Gelsemiaceae: Gelsemium
این فهرست تنها بخشی از تنوع راسته گنتیانالس را نشان میدهد و تعداد واقعی جنسها و گونهها با توجه به بازنگریهای مولکولی و طبقهبندیهای جدید در حال بهروزرسانی مداوم است.
جمعبندی
راسته گنتیانالس (Gentianales) مجموعهای غنی از تیرهها و گونههای گیاهی است که در سطح جهان از نظر بومشناسی، دارویی، اقتصادی و زینتی نقش برجستهای ایفا میکند.
این راسته با داشتن خانوادههای بزرگی مانند Rubiaceae و Apocynaceae و تیرههای تخصصیافتهتری مانند Gentianaceae، تنوعی مثالزدنی از ساختارهای مورفولوژیک، تشریحی، فیزیولوژیک و فیتوشیمیایی را به نمایش میگذارد. از سوی دیگر، پراکنش وسیع جغرافیایی از مناطق استوایی تا ارتفاعات آلپی، بههمراه سازوکارهای پیچیده گردهافشانی و سیستمهای تولید ترکیبات ثانویه، آن را به یکی از مدلهای کلیدی برای مطالعه تکامل گیاهان گلدار تبدیل کرده است.
شناخت دقیق گیاهان این راسته، نهتنها برای نظاممندی و بومشناسی گیاهی، بلکه برای استفاده پایدار از منابع دارویی، غذایی و زینتی آنها ضروری است.
منابع و رفرنسهای پیشنهادی
The Families and Genera of Vascular Plants – Volume VII: Flowering Plants – Dicotyledons, Lamiales (except Acanthaceae) and Gentianales
“Phylogeny and classification of the Gentianales based on molecular and morphological data” – Annals of Botany
APG IV & Angiosperm Phylogeny Website – Gentianales
Rubiaceae, Apocynaceae and Gentianaceae chapters in: Plant Systematics – A Phylogenetic Approach
ScienceDirect Topic Page – Gentianales
“Chemical diversity and biological activities of Gentianales secondary metabolites” – Review article (NCBI PMC)
برخی از گیاهان خانواده گنتیانالس :