معرفی کلی تیره پهدراسه (Ephedraceae)
تیره پهدراسه (Ephedraceae) یکی از تیرههای مهم بازدانگان است که در شاخه Gymnospermae و راسته Ephedrales قرار میگیرد. این تیره در نگاه کلی شامل گیاهانی چوبی، اغلب به صورت بوتهای یا درختچههای کوچک است که در نواحی خشک، نیمهخشک و بیابانی جهان پراکنش دارند. شناختهشدهترین جنس در این تیره، جنس Ephedra است که از نظر دارویی و فیتوشیمیایی اهمیت ویژهای دارد.
پهدراسه از نظر ریختشناسی و فیزیولوژیک، خصیصههای حد واسطی میان نهاندانگان و گروههای بدویتر بازدانگان نشان میدهد. برگها کوچک، فلسمانند و غالباً زودریز هستند و نقش فتوسنتزی اصلی را ساقههای سبز و مفصلی بر عهده دارند. این ویژگیها سازگاری با شرایط خشکی و کمآبی را تقویت میکند.
در سیستمهای طبقهبندی معاصر، تیره پهدراسه در کنار تیرههای Gnetaceae و Welwitschiaceae در راسته Gnetales نیز مورد بررسی قرار میگیرد، هرچند بیشترین نماینده شناختهشده و گسترده از نظر شمار گونهها در این مجموعه، Ephedraceae است.
فرم کلی تیره پهدراسه
فرم کلی گیاهان تیره پهدراسه عموماً بوتهای، درختچهای کمارتفاع و بندبند (مفصلی) است. ساقهها استوانهای تا کمی شیاردار، اغلب سبز و فتوسنتزکننده، با انشعابات دوشاخه یا شبهدوشاخه دیده میشوند. ارتفاع گیاهان معمولاً از چند سانتیمتر تا حدود دو متر متغیر است، اما در برخی گونهها میتواند کمی بیشتر نیز باشد.
ریشهها عمیق و گسترده بوده و بافت چوبی نسبتاً توسعهیافته دارند که به گیاه امکان میدهد در خاکهای شنی، سنگلاخی و فقیر از نظر مواد غذایی مستقر شود. ساقههای مفصلی با گرهها و میانگرههای مشخص، شباهتی ظاهری به دماسبیان (Equisetum) ایجاد میکنند، اما از نظر تکوینی و تبارشناسی مستقل از آنها هستند.
برگها بسیار کوچک، فلسمانند یا غلافدار، در گرهها به صورت مقابل یا فراهم دیده میشوند و زود میریزند. این کاهش سطح برگ، همراه با کوتیکول ضخیم، از تبخیر بیرویه آب جلوگیری میکند. مجموع این ویژگیها، فرم تیره پهدراسه را به عنوان گروهی زروفیت (خشکزی) مشخص میسازد.
آناتومی برگ در تیره پهدراسه
برگهای تیره پهدراسه از نظر آناتومی ساده و بهشدت کاهشیافتهاند. برگها اغلب به صورت فلسهای کوچک غشایی یا کمی چرمی–شکل در قاعده گرهها ظاهر میشوند و دارای پارانشیم فتوسنتزی بسیار محدود هستند. این برگها معمولاً رگبرگهای کمتعداد یا یک رگبرگ اصلی باریک دارند.
با توجه به نقش محدود برگ در فتوسنتز، ساختمان داخلی آن شامل اپیدرم با کوتیکول ضخیم، لایهای نازک از پارانشیم کلانشیمی یا پارانشیم نوری، و بافت آوندی کوچک است. روزنهها کمتعداد، فرورفته و اغلب در شکافها یا ناحیههای محافظتشده قرار دارند تا از اتلاف آب بکاهند.
برخی گونهها ممکن است حاوی سلولها و حفرههای ترشحی برای ذخیره مواد متابولیکی ثانویه (مانند آلکالوئیدها) در ناحیه برگها باشند، اگر چه عمده تمرکز این ساختارها در ساقه است. برگها معمولاً عمر کوتاهی دارند و پس از شکلگیری کامل ساقه و فعال شدن فتوسنتز ساقهای، میریزند.
آناتومی ساقه در تیره پهدراسه
ساقه در پهدراسه مهمترین اندام فتوسنتزی و سازهای است و آناتومی آن بسیار متمایز و سازگار با شرایط خشکی است. در برش عرضی ساقه، اپیدرم با کوتیکول ضخیم دیده میشود و در زیر آن، گاهی لایهای از کلانشیم تقویتی وجود دارد.
پارانشیم پوستی (کورتکس) معمولاً توسعهیافته است و در آن میتوان حفرهها یا سلولهای ترشحی حاوی آلکالوئیدها و سایر متابولیتهای ثانویه را مشاهده کرد. بافت آوندی در حلقههایی مرتب یا نزدیک به حلقه پیرامون مغز قرار میگیرد و تمایز بافت چوب (زانم) و آبکش (فلوئم) نسبتاً واضح است.
ویژگی مهم آناتومی ساقه در این تیره، وجود پارانشیم نوری در لایههای زیر اپیدرم است که غنی از کلروپلاست است و نقش اصلی در فتوسنتز را ایفا میکند. مغز میتواند گسترده یا نسبتاً کوچک باشد. در ساقههای مسنتر، فرآیند چوبی شدن (لیگنینی شدن دیوارهها) افزایش مییابد و استحکام مکانیکی را بالا میبرد.
آوندهای چوبی، در مقایسه با بازدانگان سوزنیبرگ، ویژگیهایی حد واسط نشان میدهند و برخی مطالعات به وجود عناصر آوندی پیشرفتهتر در گروه Gnetales از جمله Ephedraceae اشاره کردهاند. این صفات، جایگاه ویژه این تیره را در مباحث تکاملی گیاهان آوندی روشنتر میسازد.
تولیدمثل و گردهافشانی در پهدراسه
تولههای تیره پهدراسه بازدانگان هستند و تولیدمثل به صورت جنسی، با تشکیل مخروطهای نر و ماده جداگانه بر روی یک گیاه (اغلب دوپایه یا گاهی تکپایه) صورت میگیرد. اندامهای زایشی در ساختارهایی مخروطمانند (استروبیل) سازمانیافتهاند.
در مخروطهای نر، اسپوروفیلها (برگکهای بارور) گردهدانها را حمل میکنند که در آنها دانه گرده تولید میشود. دانههای گرده معمولاً سبک هستند و برای انتقال به مخروطهای ماده تطبیق یافتهاند. گردهافشانی عمدتاً توسط باد (anemophily) انجام میشود، هرچند در برخی محیطها میتوان نقش محدود حشرات را نیز مطرح کرد.
در مخروطهای ماده، تخمکها روی ساختارهای مخصوصی قرار میگیرند که پس از گردهافشانی و لقاح، به دانه تبدیل میشوند. فرآیند لقاح، مشابه دیگر بازدانگان، شامل جوانهزنی دانه گرده بر روی میکروپیل و رشد لوله گرده به سمت بافت مادگی (آرکگونیا) است. دوره نمو جنین نسبتاً طولانی است و رشد آن در شرایط خشک به وابستگی زیاد دانه به بافتهای ذخیرهای منجر میشود.
گلآذین، میوه و دانه در تیره پهدراسه
گلآذین در پهدراسه در واقع مخروطهای ساده نر و ماده است که در گرههای ساقه یا انتهای شاخهها قرار میگیرند. این مخروطها از براکتهها (برگکهای حمایتی) و ساختارهای بارور نر یا ماده تشکیل شدهاند و اغلب اندازهای کوچک دارند.
در مخروط نر، واحدهای کوچک اسپورانژیومدار به صورت فراهم یا مارپیچی چیده میشوند. در مخروط ماده، هر براکته یا جفتی از براکتهها ممکن است یک یا چند تخمک را حمل کند. پس از لقاح، بخشهایی از براکتهها یا ساختارهای اطراف تخمک ممکن است رشد کرده و ظاهری شبهمیوهای ایجاد کنند، هرچند از نظر کالبدشناسی حاصل، یک دانه عریان در چهارچوب مفهوم بازدانگان است، نه میوه واقعی.
دانهها معمولاً با پوشش بذر سخت و گاه گوشتیشده احاطه میشوند. در برخی گونههای Ephedra، پوشش دانه به رنگهای قرمز، نارنجی یا زرد درمیآید و ظاهری شبیه حبه یا سته ایجاد میکند که میتواند در پراکنش توسط پرندگان مؤثر باشد. دانهها حاوی بافت ذخیرهای (آندوسپرم) غنی و جنینی نسبتاً پیشرفته هستند که توانایی جوانهزنی در شرایط سخت محیطی را تسهیل میکند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی در پهدراسه
از منظر فیزیولوژی، گیاهان تیره پهدراسه با محیطهای خشک و پرتابش تطبیق یافتهاند. ساقههای سبز قدرت بالای فتوسنتز را حفظ میکنند، در حالی که کاهش سطح برگ و وجود کوتیکول ضخیم، تبخیر و اتلاف آب را به حداقل میرساند. برخی گونهها توانایی کارایی بالای استفاده از آب و باز و بسته شدن دقیق روزنهها در واکنش به تنش خشکی و تابش شدید را دارند.
در زمینه فیتوشیمی، جنس Ephedra به دلیل وجود آلکالوئیدهای فنیلاتیلآمین، بهویژه افدرین (Ephedrine) و پسودوافدرین (Pseudoephedrine) شهرت دارد. این ترکیبات بر سیستم عصبی سمپاتیک انسان اثر گذاشته و موجب تنگ شدن عروق، گشاد شدن نایژهها و تحریک قلب میشوند.
به دلیل اثرات فارماکولوژیک قوی، بسیاری از گونههای Ephedra ردهبندی دارویی داشته و در برخی فرهنگهای طب سنتی برای درمان آسم، احتقان بینی و برخی بیماریهای تنفسی به کار رفتهاند. با این حال، مصرف کنترلنشده آنها میتواند عوارض جدی قلبی–عروقی و عصبی ایجاد کند و در قوانین دارویی و کنترل مواد محرک، تحت نظارت جدی قرار گرفتهاند.
علاوه بر آلکالوئیدها، ترکیبات دیگری چون فلاونوئیدها، تاننها، لیگنانها و روغنهای فرّار نیز در این تیره شناسایی شدهاند که نقشی در دفاع گیاه در برابر گیاهخواران، پاتوژنها و تنشهای محیطی دارند.
جغرافیا و پراکنش تیره پهدراسه
پهدراسه عمدتاً در مناطق خشک، نیمهخشک و استپهای سرد تا گرم پراکنش دارد و در کمربندهای بیابانی قارههای آسیا، اروپا، آفریقا و قاره آمریکا یافت میشود. بیشتر گونههای جنس Ephedra در آسیا (بهویژه آسیای مرکزی، ایران، افغانستان، چین و هند)، نواحی مدیترانهای، خاورمیانه و بخشهایی از آمریکای شمالی و جنوبی رشد میکنند.
در ایران، چندین گونه از جنس Ephedra در مناطق کوهستانی، بیابانی، استپی و نیمهبیابانی، در ارتفاعات مختلف از نواحی کمارتفاع تا کوهستانهای مرتفع حضور دارند. پراکنش این گیاهان اغلب در خاکهای سبک، شنی، سنگلاخی و مناطقی با بارندگی کم و تبخیر بالا است. توانایی تحمل شوری نسبی در برخی گونهها نیز گزارش شده است.
سیتولوژی و ویژگیهای کروموزومی
مطالعات سیتولوژیک روی گونههای مختلف Ephedra نشان داده است که عدد کروموزومی پایه در این تیره غالباً x=7 یا x=8 گزارش شده و سطوح پلوییدی (دو倍پلوئیدی تا چند倍پلوئیدی) در برخی جمعیتها مشاهده میشود. این تنوع کروموزومی میتواند در سازگاری به شرایط متفاوت اقلیمی و خاکی نقش داشته باشد.
ساختمان کروموزومها معمولاً نسبتاً ساده و با اندازههای متوسط تا کوچک است. برخی مطالعات سیتوژنتیک از وجود بازآراییهای کروموزومی در طول تکامل گونهها خبر دادهاند که میتواند با گسترش جغرافیایی و تفکیک جمعیتها در ارتباط باشد. اطلاعات سیتولوژیک، همراه با دادههای مولکولی، در بازسازی روابط فیلوژنتیک درون Gnetales و جایگاه دقیق Ephedraceae در درخت تبارزایی بازدانگان اهمیت دارد.
طبقهبندی، رده و زیررده تیره پهدراسه
تیره پهدراسه از نظر طبقهبندی گیاهشناسی در قلمرو گیاهان (Plantae)، زیرقلمرو گیاهان آوندی (Tracheophyta) و شاخه (یا گروه) بازدانگان (Gymnospermae) جای میگیرد. در بسیاری از سامانههای طبقهبندی جدید، این تیره در راسته Gnetales یا Ephedrales قرار داده میشود و به همراه Gnetaceae و Welwitschiaceae، گروه Gnetophyta را تشکیل میدهد.
از نظر «رده»، این گروه را گاه در رده Gnetopsida و زیررده Gnetidae یا معادلهایی مشابه قرار میدهند. Ephedraceae نماینده اصلی راسته Ephedrales است و شکل تکاملیافتهای از بازدانگان با برخی ویژگیهای همگرا با نهاندانگان (وجود عناصر آوندی پیشرفته و ساختارهای شبهمیوهای) محسوب میشود.
بحث درباره جایگاه دقیق فیلوژنتیک Gnetales و Ephedraceae در میان سایر بازدانگان (بهویژه نسبت با مخروطیان) همچنان در جریان است و دادههای مولکولی اخیر، سناریوهای مختلفی را در مورد خویشاوندی نزدیکتر آنها با مخروطیان یا جایگاه مستقلترشان مطرح کردهاند.
تعداد گونه و جنس در خانواده پهدراسه و اسامی آنها
تیره پهدراسه از نظر شمار جنسها بسیار کوچک است و عملاً تنها یک جنس زنده شناختهشده، یعنی جنس Ephedra، را شامل میشود. در برخی تقسیمبندیهای قدیمیتر، اجناس منقرضشده فسیلی نیز در گستره این تیره قرار داده میشدند، اما در فلور زنده کنونی، Ephedra مهمترین و تقریباً تنها جنس معتبر بهشمار میرود.
تعداد گونههای Ephedra بر اساس منابع مختلف بین حدود 40 تا بیش از 60 گونه برآورد شده است، چراکه حد و مرز گونهها در برخی مناطق و گروههای نزدیک بههم، از نظر ریختشناسی و مولکولی، محل اختلاف نظر است. تقریباً همه این گونهها در محیطهای خشک، نیمهخشک، کوهستانهای خشک و استپهای سرد تا گرم حضور دارند.
از میان گونههای شناختهشده جنس Ephedra در سطح جهان میتوان به نمونههای زیر اشاره کرد:
Ephedra sinica، Ephedra equisetina، Ephedra gerardiana، Ephedra intermedia، Ephedra distachya، Ephedra fragilis، Ephedra foeminea، Ephedra major، Ephedra altissima، Ephedra alata، Ephedra nebrodensis، Ephedra campylopoda، Ephedra americana، Ephedra trifurca، Ephedra viridis، Ephedra nevadensis، Ephedra torreyana، Ephedra chilensis، Ephedra andina و گونههای متعدد دیگر.
در فلور ایران نیز گونههای متعددی از Ephedra ثبت شدهاند که از آن جمله میتوان به Ephedra major، Ephedra intermedia، Ephedra distachya، Ephedra procera و برخی گونههای بومی یا نیمهبومی اشاره کرد. این گونهها نقش مهمی در جوامع گیاهی استپی و بیابانی و همچنین در منابع گیاهان دارویی کشور دارند.
جمعبندی
تیره پهدراسه (Ephedraceae) با وجود شمار کم جنسها و گونهها، از دیدگاه تکاملی، فیزیولوژیک و دارویی جایگاهی بسیار مهم در دنیای گیاهان دارد. سازگاریهای ویژه با خشکی، وجود ساقههای فتوسنتزکننده مفصلی، برگهای فلسمانند، ساختمان آوندی پیشرفتهتر نسبت به بسیاری از بازدانگان و ترکیبات آلکالوئیدی قدرتمند، آن را به گروهی ممتاز در میان بازدانگان تبدیل کرده است.
بررسیهای آناتومیک، سیتولوژیک و فیتوشیمیایی بر روی این تیره، همچنان به گسترش دانش درباره چگونگی سازگاری گیاهان آوندی با شرایط سخت محیطی و همچنین درک بهتر روندهای تکاملی منتهی به پیچیدگی ساختاری نهاندانگان کمک میکند. در کنار اهمیت بومشناختی و تکاملی، مدیریت بهرهبرداری دارویی و حفاظت از زیستگاههای گونههای Ephedra، بهویژه در نواحی خشک و بیابانی، از دیدگاه حفظ تنوع زیستی و پایداری اکوسیستمها ضروری است.
منابع و رفرنسها
Plants of the World Online – Ephedraceae (Kew)
GBIF Backbone Taxonomy – Ephedraceae
Encyclopaedia Britannica – Ephedra
NCBI – Pharmacology and toxicology of Ephedra and ephedrine
Springer – Gnetales and Ephedra (Morphology and Evolution)
ScienceDirect Topics – Ephedra
برخی از گیاهان خانواده پهدراسه :