تیره کالسئولریاسه (Calceolariaceae) گروهی کوچک از دولپهایهای پیشرفته است که در رده Magnoliopsida (آثار قدیمی: Dicotyledoneae) و در زیررده Asteridae قرار میگیرد و در ردهبندیهای مدرن بر اساس ردهبندی APG در راسته Lamiales جای داده میشود.
این تیره از نظر مورفولوژی گل و نیز دادههای مولکولی از تیره اسکورافیولاریاسه جدا شده و به عنوان یک خانواده مستقل شناخته میشود.
شناختهشدهترین جنس این تیره، جنس Calceolaria است که به علت گلهای کیسهای و رنگارنگ خود در باغبانی و گیاهان زینتی اهمیت ویژهای دارد. در ایران، نمایندگان این تیره به صورت گیاهان زینتی گلخانهای بیشتر شناخته میشوند تا عناصر بومزاد فلور طبیعی.
فرم کلی تیره کالسئولریاسه
فرم کلی گیاهان تیره کالسئولریاسه عموماً علفی، یکساله، دو ساله یا چندساله است و در برخی مناطق قاره آمریکا به صورت بوتههای پایا و نیمهچوبی نیز دیده میشوند.
اغلب گونهها دارای ساقهای نازک تا متوسط، برگهای نسبتاً بزرگ و گلهایی با جام بسیار مشخص و کیسهای (دمپاییشکل) هستند که تیره را از بسیاری از تیرههای همراسته متمایز میکند.
پوست و اندامهای هوایی به طور معمول بدون کرک یا کموبیش پوشیده از کرکهای ساده و گاهی غدهای هستند. ساختار عمومی اندامهای رویشی نشاندهنده سازگاری با محیطهای نسبتاً مرطوب تا نیمهمرطوب است و در ارتفاعات کوهستانی آمریکای جنوبی، فرمهای رزتی با برگهای متراکم و ضخیم نیز مشاهده میشود.
آناتومی برگ
برگها در تیره کالسئولریاسه عمدتاً ساده، کامل یا با حاشیه کمی دندانهدار و معمولاً مقابل هستند. مقطع عرضی برگ غالباً ساختار دوروجهی (dorsiventral) نشان میدهد، هرچند در برخی گونههای کوچک و کوهستانی ممکن است گرایش به ایزووجهی شدن دیده شود.
اپیدرم فوقانی اغلب دارای یک لایه سلولهای اپیدرمی با کوتیکول نسبتاً نازک تا متوسط و روزنههای محدود است، در حالیکه اپیدرم تحتانی روزنههای بیشتری برای تبادل گازی دارد.
مزوفیل معمولاً به دو ناحیه پارانشیم نردهای در سمت فوقانی و پارانشیم اسفنجی در سمت زیرین تقسیم میشود. حضور بلورهای اگزالات کلسیم در سلولهای پارانشیمی برگ در بسیاری از گونهها گزارش شده است. دستگاه آوندی برگ از نوع باز و دارای دستههای کلاترال بوده و رگبرگ میانی نسبتاً برجسته است.
آناتومی ساقه
ساقه در کالسئولریاسه در اغلب گونهها علفی و نرم است، اگرچه در برخی گونههای پایا، بخش قاعدهای تا حدی چوبی میشود.
در مقطع عرضی ساقه، اپیدرم با کوتیکول نازک، زیر آن یک یا چند ردیف کلرانشیم یا کلوآنشیم مکانیکی دیده میشود. بافت زمینهای عمدتاً پارانشیمی است.
دستگاه آوندی ساقه از نوع دولپهای با دستههای آوندی حلقوی و کلاترال، همراه با پیدایش کامبیوم و تشکیل مقادیر محدود چوب ثانویه در گونههای چندساله است.
مغز ساقه اغلب توسعهیافته و پارانشیمی بوده و حاوی دانههای نشاسته، تاننها و گاهی ترشحات رزینی یا موسیلاژی است. حضور لولههای ترشحی منظم کمتر شایع است و ترشحات معمولاً در سلولهای پراکنده مشاهده میشود.
تولیدمثل و گردهافشانی
گیاهان تیره کالسئولریاسه عمدتاً دارای گلهای دوجنسی، منظم تا نامنظم و بهشدت زنگولهای تا کیسهای هستند. ساختار ویژه جام گل نقش اساسی در سیستم گردهافشانی دارد.
گردهافشانی در بیشتر گونهها توسط حشرات (بهویژه زنبورها) انجام میشود و شکل دمپاییمانند جام، حشرات را به سمت دهانه گل هدایت میکند.
در برخی گونهها، شواهدی از سازگاریهای تخصصی بین گل و گردهافشانهای خاص (مانند برخی زنبورهای بومی) وجود دارد؛ بهگونهای که اندازه دهانه جام و موقعیت پرچمها با اندازه بدن گردهافشان همخوان شده است. تخمکها پس از لقاح بهسرعت رشد کرده و به میوه کپسولی تبدیل میشوند. مکانیزمهای خودناسازگاری ژنتیکی در برخی گونهها گزارش شده که باعث افزایش تنوع ژنتیکی از طریق برتری گردهافشانی دگرگشن میشود.
گلآذین، گل، میوه و دانه
گلآذین در این تیره بیشتر خوشهای، گرزن (سیما) یا پانیکولی ساده است و در برخی گونههای زینتی، گلها تقریباً منفرد و در انتهای شاخهها مستقر میشوند.
ویژگی بارز این تیره، جام گل دو لبی بهصورت کیسهای – کفشکی است که لب پایینی بزرگ، متورم و شبیه دمپایی بوده و لب بالایی کوچکتر است.
کاسه معمولاً ۴-۵ قسمتی، سبز و پایا است. جام عموماً ۲ لبی با همپیچیدگی مشخص در غنچه میباشد. پرچمها ۲ تا ۴ عدد (اغلب ۲) بوده و بساکها رو به داخل و یا رو به طرف هم قرار میگیرند. مادگی از دو برچه تشکیل و تخمدان فوقانی، دوخانهای یا چندخانهای با تخمکهای فراوان است.
میوه معمولاً کپسول خشک و شکوفا است که از طریق شکافهای طولی یا دریچههای مشخص، دانهها را آزاد میکند. دانهها کوچک، فراوان و دارای پوسته نسبتاً نازکاند. در بسیاری از گونهها دانهها فاقد آلبومن گسترده و جنین نسبتاً ساده دارند.
فیزیولوژی و فیتوشیمی
از دیدگاه فیزیولوژی، گیاهان این تیره عمدتاً C3 و وابسته به رطوبت نسبی بالا و نور متوسط تا نسبتاً قوی هستند. در شرایط گلخانهای، کنترل دما و نور نقش تعیینکنندهای در گلدهی مطلوب گونههای زینتی مانند Calceolaria herbeohybrida دارد.
در حوزه فیتوشیمی، ترکیبات فنولی، فلاونوئیدها، گلیکوزیدهای معطر و در برخی گونهها ترکیبات ایریدوییدی و سزکوئیترپنها گزارش شدهاند که میتوانند در دفاع در برابر علفخواران و پاتوژنها نقش داشته باشند.
بعضی گونهها حاوی مقدار قابلتوجهی تانن و اسیدهای فنولی هستند که موجب تلخی خفیف اندامهای گیاه میشوند. مطالعات مقدماتی به حضور مواد آنتیاکسیدانی در برگ و گل برخی گونهها اشاره کردهاند، هرچند استفاده دارویی گسترده و کلاسیک برای این تیره ثبت نشده و بیشتر جنبه بالقوه دارد. سیستم تنظیم گلدهی عمدتاً به طول روز حساس است و بسیاری از واریتههای زینتی، روزبلند یا روزخنثی با نیاز به دوره رشد رویشی مشخص پیش از القای گل هستند.
جغرافیا و پراکنش، سیتولوژی
تیره کالسئولریاسه از نظر پراکنش جغرافیایی عمدتاً در قاره آمریکا بهویژه در آمریکای جنوبی (آند، شیلی، پرو، بولیوی، آرژانتین) و بخشی از آمریکای مرکزی متمرکز است.
مرکز تنوع جنس Calceolaria در نواحی کوهستانی آند قرار دارد، جایی که گونههای متعددی با سازگاریهای خاص ارتفاعات بالا و شرایط سرد و مرطوب تکامل یافتهاند.
در دیگر قارهها از جمله اروپا و آسیا، نمایندگان این تیره بیشتر به صورت گیاهان زینتی معرفیشده در باغها و گلخانهها دیده میشوند و بهندرت به صورت علف هرز یا گیاه طبیعیشده گزارش شدهاند.
از نظر سیتولوژی، شمار کروموزومی پایه در بسیاری از گونههای کالسئولریاسه x=9 یا x=8 گزارش شده است. سطوح مختلف پلوئیدی (دیپلوئید، تتراپلوئید و حتی پلیپلوئیدیهای بالاتر) در جنس Calceolaria بهویژه در گونههای زینتی و هیبریدهای باغی مشاهده میشود که در تنوع مورفولوژیک گل و سازگاریهای محیطی نقش مؤثر دارد.
طبقهبندی، رده و زیررده
از دیدگاه ردهبندی سنتی، کالسئولریاسه در رده Magnoliopsida (دولپهایها) و در زیررده Asteridae و راسته Scrophulariales (یا در مفاهیم جدیدتر Lamiales) در کنار خانوادههایی مانند Scrophulariaceae، Plantaginaceae و Lamiaceae جای میگیرد.
در ردهبندیهای مولکولی نوین (سیستم APG)، تیره کالسئولریاسه بهصورت خانوادهای مستقل در راسته Lamiales شناخته شده که از Scrophulariaceae جدا شده است.
مطالعات توالیهای DNA کلروپلاستی و هستهای، نزدیکی تکاملی این تیره با برخی گروههای Lamiales را تأیید کرده و نشان داده است که جدایی آن از Scrophulariaceae از نظر فیلوژنتیکی موجه است. در سیستم APG IV، Calceolariaceae خانوادهای کوچک اما بهخوبی تعریفشده با ویژگیهای مرفولوژیک و مولکولی مشخص به شمار میرود.
تعداد جنس و گونه در خانواده کالسئولریاسه و اسامی آنها
کالسئولریاسه از نظر تعداد جنس، خانوادهای کوچک است.
در اغلب منابع مدرن، این تیره شامل ۱ تا ۳ جنس و حدود ۲۵۰ تا ۳۰۰ گونه (بیشتر در جنس Calceolaria) دانسته میشود.
طبقهبندی پذیرفتهشده متداول سه جنس اصلی را در این تیره در نظر میگیرد:
۱. Calceolaria – بزرگترین و مهمترین جنس خانواده با حدود ۲۳۰–۲۷۰ گونه، شامل گونههای علفی، نیمهبوتهای و بوتهای. گونههای شاخص آن عبارتاند از:
- Calceolaria uniflora – گونهای کوهستانی با گلهای دمپاییشکل زرد و نارنجی، بومی پاتاگونیا و نواحی جنوبی آند
- Calceolaria biflora – با گلهای زرد لکهدار، پراکنش در آند جنوبی
- Calceolaria crenatiflora – یکی از اجداد مهم در پیدایش کالسئولاریاهای زینتی باغی
- Calceolaria herbeohybrida – مجموعهای از هیبریدهای باغی با گلهای درشت و رنگهای متنوع که بهعنوان گیاه گلدانی شناخته میشوند
- Calceolaria mexicana – گونهای با پراکنش در مکزیک و آمریکای مرکزی
- Calceolaria integrifolia – گونه چندساله با پتانسیل زینتی در فضای باز
۲. Jovellana – جنسی کوچک که گاهی بهصورت مستقل در خانواده Jovellaniaceae قرار داده شده، اما در بسیاری از نظامها در کالسئولریاسه گنجانده میشود. این جنس شامل چند گونه مانند:
- Jovellana violacea – گونهای با گلهای زنگولهای بنفش، بومی شیلی
- Jovellana punctata – با نقاط تیرهرنگ در گل، زینتی و بومی شیلی
۳. Amphianthus (یا جنسهای کوچک مرتبط) – در برخی ردهبندیها یک یا چند جنس بسیار کوچک و کمگونه با پراکنش محدود در آمریکای جنوبی یا نواحی مجاور، در این خانواده قرار گرفتهاند. جایگاه دقیق این جنسها موضوع تحقیقات مولکولی در سالهای اخیر بوده است.
تعداد دقیق گونهها در این تیره بسته به منبع و میزان ادغام یا تفکیک تاکسونها اندکی متفاوت است، اما بیشتر منابع بر عددی بین ۲۵۰ تا ۳۰۰ گونه تأکید میکنند که بیش از ۹۰٪ آنها در جنس Calceolaria متمرکز است.
اهمیت اقتصادی، زینتی و پژوهشی
کالسئولریاسه از نظر اقتصادی، خانوادهای با اهمیت عمدتاً زینتی است.
گونهها و بهویژه هیبریدهای Calceolaria herbeohybrida بهعنوان گیاهان گلدانی و گلخانهای محبوب، در صنعت گل و گیاه زینتی بهطور گسترده کشت و پرورش داده میشوند.
رنگهای متنوع، لکههای جذاب روی لب پایینی جام و فرم کیسهای گل، این گیاهان را در بازار گیاهان زینتی متمایز میکند. بهجز جنبه زینتی، برخی گونههای خودرو برای مطالعات تکاملی شکل گل، سازگاری به ارتفاعات و روابط گیاه–گردهافشان، مدلهای ارزشمندی به شمار میروند. مطالعات فیتوشیمیایی مقدماتی نیز حاکی از وجود ترکیبات با فعالیت آنتیاکسیدانی و پتانسیل دارویی در بعضی گونهها است، هرچند هنوز به سطح استفاده دارویی گسترده نرسیدهاند.
نتیجهگیری
تیره کالسئولریاسه اگرچه از نظر تعداد جنس، کوچک است، اما تنوع گونهای بالا در جنس Calceolaria و ویژگی متمایز گلها، آن را از نظر تکاملی و زینتی بسیار برجسته کرده است.
ساختار دمپاییمانند گل، سازگاریهای آن با گردهافشانهای حشرهای و تمرکز جغرافیایی در کوهستانهای آمریکای جنوبی، این تیره را به گروهی ویژه برای مطالعات فیلوژنتیک، فیزیولوژی و بومشناسی گلها تبدیل کرده است.
گسترش تحقیقات مولکولی و فیتوشیمیایی در سالهای اخیر، چشمانداز روشنی برای درک بهتر روابط درونخانوادگی، منشأ گونهزایی و نیز شناسایی ترکیبات زیستفعال جدید در این تیره ترسیم میکند. در کنار آن، کار بر روی برنامههای بهنژادی و پرورش واریتههای نوین کالسئولاریا، اهمیت اقتصادی و زینتی خانواده را همچنان رو به افزایش نگاه خواهد داشت.
مراجع پیشنهادی برای مطالعه بیشتر:
Plants of the World Online – Calceolariaceae
APG – Angiosperm Phylogeny Website: Calceolariaceae
Molecular phylogeny and reclassification of Calceolariaceae
CABI data sheet – Calceolaria species
ScienceDirect Topic – Calceolaria
برخی از گیاهان خانواده کالسئولریاسه :