۱۳۹۴ بیست و هشتم آبان

گیاهان تیره (خانواده) تِرِمِلاسه - Tremellaceae

معرفی کلی تیره Tremellaceae (تِرِمِلاسه)

تیره Tremellaceae (تِرِمِلاسه) در واقع یک تیره از قارچ‌های بازیدیومی (Basidiomycota) است که در ردهٔ Tremellomycetes و راستهٔ Tremellales قرار می‌گیرد و از نظر گیاه‌شناسی کلاسیک، «گیاه عالی» محسوب نمی‌شود. با این حال، در میکولوژی و گیاه‌شناسی گسترده‌تر (فلورهای شامل قارچ‌ها و گلسنگ‌ها) به‌عنوان بخشی از تنوع «فلور» یک منطقه مورد مطالعه قرار می‌گیرد.

اعضای خانواده Tremellaceae عموماً به صورت ساختارهای ژلاتینی، شفاف تا نیمه‌شفاف و اغلب با اشکال نامنظم، لوب‌دار یا چروکیده روی چوب‌های در حال پوسیدگی، پوست درختان، یا به صورت انگلی بر روی قارچ‌های دیگر دیده می‌شوند. بسیاری از گونه‌ها ساپروفیت‌اند و در چرخه تجزیهٔ مواد آلی نقش کلیدی دارند، در حالی که برخی گونه‌ها پارازیت یا هم‌زیست با قارچ‌ها و میزبان‌های دیگر هستند.

این تیره از نظر اکولوژیک در جنگل‌های مرطوب، نواحی معتدل، نیمه‌گرمسیری و گرمسیری اهمیت ویژه‌ای دارد و اغلب در شرایط رطوبتی بالا، بارندگی زیاد و وجود چوب و بقایای گیاهی فراوان دیده می‌شود. بعضی از گونه‌های این تیره از نظر خوراکی، دارویی و همچنین به‌عنوان منابع تولید پلی‌ساکاریدهای زیستی مورد توجه‌اند.

فرم کلی تیره Tremellaceae

فرم کلی بدن در Tremellaceae یک «تال» قارچی ژلاتینی (Jelly fungi) است و نه یک گیاه پرآونددار با اندام‌های کلاسیک ریشه، ساقه و برگ. این تال‌ها معمولاً به‌صورت توده‌های نرم، لغزنده، نیمه‌ژلاتینی تا ژلاتینی کامل، با رنگ‌های متنوع از سفید، زرد، نارنجی، قهوه‌ای تا سیاه ظاهر می‌شوند. ساختار آن‌ها ممکن است:

- لوب‌دار (lobed) و پیچ‌خورده - چین‌خورده (folded) و کریم‌مانند - مغزی‌شکل یا مغزپیچ (cerebriform) - گوشتی-ژلاتینی و نامنظم باشد.

در بسیاری از گونه‌ها، تال Tremellaceae فاقد تفکیک اندامی مشخص بیرونی است و تنها به‌صورت یک توده منفرد چندلوبی بر روی سطح چوب یا پوست درخت مشاهده می‌شود. اندازه تال از چند میلی‌متر تا چند سانتی‌متر متغیر است، و در برخی گونه‌ها می‌تواند توده‌های نسبتاً بزرگی را بر روی تنه درختان پوسیده ایجاد کند.

سطح خارجی تال اغلب براق و مرطوب است و در شرایط خشکی می‌تواند چروکیده و جمع شود، اما با جذب آب دوباره متورم و ژلاتینی می‌شود. این ویژگی سبب سازگاری بالا با تغییرات دوره‌ای رطوبت محیطی است.

آناتومی «برگ» در Tremellaceae

در تیره Tremellaceae به معنای گیاه‌شناختی کلاسیک «برگ» وجود ندارد، زیرا این گروه متعلق به قارچ‌هاست و فاقد اندام‌های تمایز یافته‌ای مانند برگ، ریشه و ساقه است. آنچه ممکن است از دیدگاه مورفولوژیک سطحی با «برگک» یا «لبه» اشتباه شود، در واقع لوب‌ها و چین‌خوردگی‌های تال ژلاتینی است که کارکردی مشابه برگ در گیاهان آوندی ندارد.

از دید ریزساختار، بخش سطحی تال معمولاً از لایه‌ای از ریسه‌های بازیدیومی و سلول‌های ژلاتینی تشکیل شده است که درون ماتریس پلی‌ساکاریدی فراگیر قرار گرفته‌اند. این ماتریس مسئول بافت نرم و ژله‌ای تال است.

هیچ ساختار ویژه‌ای برای فتوسنتز (کلروپلاست، یافت افزایش‌دهنده سطح تبادل گازی مانند پارانشیم نردبانی) در این قارچ‌ها دیده نمی‌شود، زیرا این ارگانیسم‌ها هتروتروف بوده و قادر به فتوسنتز نیستند.

آناتومی «ساقه» در Tremellaceae

تیره Tremellaceae فاقد ساقه حقیقی است و تال ژلاتینی آن‌ها از نظر عملکرد و ساختار به «ساقه گیاهی» شبیه نیست. با این حال، در بررسی میکروسکوپی می‌توان ساختارهای درون تال را در قالب شبکه‌ای از هیف‌ها (ریسه‌ها) و سلول‌های تخصص‌یافته مشاهده کرد.

هیف‌ها اغلب سپتوم‌دار (دارای دیواره‌های عرضی)، منشعب، و در برخی موارد دارای اتصالات گیره‌ای (clamp connections) هستند که برای حفظ دیپلوئیدی هسته‌ها در حین تقسیم نقش دارند. دیواره هیف‌ها عمدتاً از کیتین و گلوکان‌ها ساخته شده‌اند و درون ماتریس ژلاتینی غنی از پلی‌ساکاریدهای محلول در آب قرار دارند.

در این تیره، سیستم بافتی آوندی (مانند زایلِم و فلوئم) وجود ندارد و انتقال مواد از طریق انتشار، جریان سیتوپلاسمی و جریان درون توده هیف‌ها صورت می‌گیرد. گاهی در بخش قاعده‌ای تال، تراکم بیشتری از هیف‌های متراکم‌تر دیده می‌شود که وظیفهٔ اتصال به بستر (چوب، پوست درخت یا قارچ میزبان) را بر عهده دارند و از نظر عملکرد تا حدی شبیه «ریزه‌برگ» یا «ریزم ساقه» هستند، اما هم‌ارز ساختاری با ریشه و ساقه گیاهان محسوب نمی‌شوند.

تولیدمثل و گرده‌افشانی در Tremellaceae

تولیدمثل در Tremellaceae عمدتاً جنسی و از نوع بازیدیومی است و فرآیندی به‌نام «گرده‌افشانی» به معنای گیاهی (انتقال دانه گرده توسط باد یا حشرات) در این تیره وجود ندارد. در عوض، این قارچ‌ها از طریق تشکیل بازیدیا و بازیدیوسپور تکثیر می‌شوند.

چرخه زندگی شامل مراحل زیر است:

1. تشکیل تال (بازیدیومای ژلاتینی) که حاوی لایه بارده (هیمِنوفور) است. 2. تشکیل بازیدیا (basidia) روی سطح یا در بخش‌های خاصی از تال؛ هر بازیدیوم پس از کاریوگامی و میوز، معمولاً ۴ بازیدیوسپور تولید می‌کند. 3. آزاد شدن بازیدیوسپورها در محیط، که اغلب توسط جریان هوا، قطرات باران یا تماس با موجودات زنده پخش می‌شوند. 4. جوانه‌زنی بازیدیوسپور و ایجاد هیف‌های اولیه (معمولاً هاپلویید) و سپس تشکیل میسیلیوم دو هسته‌ای (دیکاریوتیک) پس از پلاسماگامی بین هیف‌های سازگار جنسی. 5. توسعه میسیلیوم و در نهایت تشکیل تال ژلاتینی بالغ.

بسیاری از گونه‌های Tremellaceae دارای سیستم جفت‌گیری پیچیده، با سازگاری‌های جنسی چندآللی هستند که تنوع ژنتیکی بالایی را ممکن می‌سازد. علاوه بر تولیدمثل جنسی، برخی گونه‌ها می‌توانند از طریق ساخت کونیدی (اسپورهای غیرجنسی) یا قطعه‌قطعه شدن تال، تکثیر غیرجنسی نیز داشته باشند که برای گسترش سریع در شرایط محیطی مناسب مهم است.

گل‌آذین، میوه و دانه در Tremellaceae

در تیره Tremellaceae هیچ‌گونه گل، گل‌آذین، میوه و دانه به مفهوم گیاهان گلدار (Angiosperms) وجود ندارد. به‌جای این ساختارها، سیستم تولیدمثل بر پایه اندام‌های بارده قارچی و اسپورهای ریز میکروسکوپی بنا شده است.

در این گروه:

- «گل‌آذین» معادل با ساختار هیمِنوفور (سطح بارده) روی تال ژلاتینی است که در آن بازیدیا تشکیل و اسپورها تولید می‌شوند. - «میوه» به‌صورت کلاسیک وجود ندارد؛ تال ژلاتینی را می‌توان معادل کلی «بازیدیومای» بارده دانست که اسپورها را در خود حمل می‌کند. - «دانه» در این تیره وجود ندارد؛ ساختار معادل تکثیری، «بازیدیوسپور» است که هاپلویید بوده و برای انتشار و آغاز نسل جدید به‌کار می‌رود.

بازیدیوسپورها معمولاً شفاف، دیواره‌نازک، کوچک (اغلب در حد چند میکرومتر)، با اشکال کروی، بیضوی، لوب‌دار یا گاهی باریک و خمیده هستند و هر یک می‌تواند با جوانه‌زدن، به میسیلیوم جدید تبدیل شود.

فیزیولوژی و فیتوشیمی Tremellaceae

از دید فیزیولوژیک، Tremellaceae گروهی از قارچ‌های هتروتروف هستند که با ترشح آنزیم‌های برون‌سلولی، ترکیبات آلی پیچیده (به‌ویژه چوب، لیگنین، سلولز و همی‌سلولز) را تجزیه و به ترکیبات ساده‌تر تبدیل می‌کنند. بسیاری از گونه‌ها نقش مهمی در چرخه کربن و تجزیه بقایای چوبی در اکوسیستم‌های جنگلی دارند.

از نظر متابولیک، این قارچ‌ها قادر به تولید طیف گسترده‌ای از آنزیم‌های هیدرولیتیک و اکسیداتیو شامل:

- سلولازها - همی‌سلولازها - لاکازها و سایر اکسیدازها - پروتئازها هستند که برای تجزیه مواد آلی پیچیده و فراهم کردن منبع کربن و نیتروژن برای رشد میسیلیوم ضروری‌اند.

از دید فیتوشیمی (در معنای گستردهٔ متابولیت‌های ثانویه قارچی)، گونه‌های Tremellaceae به‌ویژه به‌خاطر پلی‌ساکاریدهای ژلاتینی محلول در آب (از جمله β-گلوکان‌ها و هتروپلی‌ساکاریدها) شناخته شده‌اند. این پلی‌ساکاریدها:

- خاصیت ایمونومدولاتوری (تنظیم سیستم ایمنی)، - خواص آنتی‌اکسیدانی، - اثرات ضدالتهابی، و در برخی گزارش‌ها، پتانسیل ضدسرطانی و محافظت‌کننده عصبی از خود نشان داده‌اند.

یکی از معروف‌ترین گونه‌ها در این زمینه Tremella fuciformis است که تال سفید ژلاتینی آن در طب سنتی شرق آسیا و همچنین در صنایع آرایشی-بهداشتی (به‌عنوان مرطوب‌کننده و عامل ضدپیری پوست) استفاده می‌شود.

لیپیدها، استرول‌های قارچی (مانند ارگوسترول)، پروتئین‌ها و پپتیدهای زیست‌فعال، و طیفی از ترکیبات ثانویه آروماتیک نیز در برخی گونه‌های این تیره گزارش شده‌اند.

جغرافیا و پراکنش Tremellaceae

تیره Tremellaceae پراکنشی جهانی دارد و از مناطق معتدل تا گرمسیری، در جنگل‌های مرطوب، نواحی کوهستانی، جنگل‌های برگ‌ریز و سوزنی‌برگ، و حتی برخی زیستگاه‌های نیمه‌خشک، گزارش شده است. بیشترین تنوع گونه‌ای معمولاً در نواحی گرم و مرطوب جنگلی دیده می‌شود که در آنجا منابع چوب مرده و رطوبت فراوان است.

گونه‌های مختلف این تیره به‌ویژه روی:

- چوب‌های در حال پوسیدگی (درختان افتاده، تنه‌های بریده)، - شاخه‌های مرده باقی‌مانده روی درخت، - پوست درختان زنده یا مرده، - و گاه به‌صورت انگلی روی میسیلیوم و اندام بارده قارچ‌های دیگر رشد می‌کنند.

برخی گونه‌ها از نظر بوم‌شناسی «قارچ‌پارازیت» (mycoparasite) هستند و به‌طور اختصاصی به قارچ‌های میزبان خاص خود وابسته‌اند؛ از این‌رو، پراکنش آن‌ها تا حدی تابع پراکنش میزبان است.

سیتولوژی Tremellaceae

در سطح سلولی، Tremellaceae مانند سایر بازیدیومیست‌ها، دارای هیف‌های سپتوم‌دار با سیتوپلاسم حاوی دو هسته (دیکاریوتیک) در مرحله غالب چرخه زندگی هستند. در بسیاری از گونه‌ها، اتصالات گیره‌ای (clamp connections) در محل دیواره‌های عرضی هیف دیده می‌شود که برای حفظ حالت دیکاریوتیک در تقسیم هسته‌ها نقش اساسی دارد.

هسته‌ها معمولاً کوچک، با کاریوتیپ نسبتاً ساده‌اند و تعداد کروموزوم‌ها اغلب کم است (اما عدد کروموزومی دقیق برای همهٔ گونه‌ها تعیین نشده و تنها برای برخی جنس‌ها مطالعه سیتولوژیک جزئی وجود دارد). میتوز و میوز در بازیدیوم‌ها با سازمان‌یافتگی خاصی انجام می‌شود که منجر به تشکیل بازیدیوسپورهای هاپلویید می‌گردد.

دیواره سلولی در این تیره عمدتاً حاوی کیتین و β-گلوکان‌ها است و در بسیاری از موارد، لایه‌های ژلاتینی پلی‌ساکاریدی پیرامون سلول‌ها و هیف‌ها دیده می‌شود که هم در استحکام ساختاری تال و هم در حفظ رطوبت نقش دارد. واکنش‌های سیتوشیمیایی مختلف (مانند رنگ‌آمیزی با معرف‌های خاص برای پلی‌ساکاریدها) برای تشخیص و مطالعه گونه‌ها به‌کار می‌رود.

طبقه‌بندی، رده و زیررده Tremellaceae

تیره Tremellaceae بر اساس رده‌بندی فیلوژنتیکی مدرن، در رده Tremellomycetes و راسته Tremellales در شاخه Basidiomycota و تحت‌شاخه Agaricomycotina قرار می‌گیرد. در گذشته، این گروه بر اساس ویژگی‌های مورفولوژیک به صورت گسترده‌تر تعریف می‌شد، اما با توسعه روش‌های مولکولی (به‌ویژه توالی‌یابی rDNA و ژن‌های پروتئینی)، حدود تیره و جنس‌های آن بازتعریف شده‌اند.

خلاصه جایگاه تاکسونومیک:

- قلمرو: Fungi (قارچ‌ها) - شاخه: Basidiomycota - زیرشاخه: Agaricomycotina - رده: Tremellomycetes - راسته: Tremellales - تیره: Tremellaceae

تمایز Tremellaceae از سایر تیره‌های نزدیک، بر اساس ترکیبی از شواهد مورفولوژیک (شکل تال، نوع بازیدیا، ساختار بازیدیوسپور) و شواهد مولکولی (تحلیل فیلوژنتیکی توالی ژن‌ها) انجام می‌شود. طی دهه‌های اخیر، برخی جنس‌ها که پیشتر در Tremellaceae قرار می‌گرفتند، بر اساس داده‌های مولکولی به تیره‌ها یا راسته‌های دیگر منتقل شده‌اند.

تعداد گونه‌ها و جنس‌ها در خانواده Tremellaceae و اسامی مهم آن‌ها

تعداد گونه‌ها و جنس‌های تیره Tremellaceae به دلیل اصلاحات مکرر تاکسونومیک و به‌روزرسانی‌های حاصل از داده‌های مولکولی، متغیر است، اما به‌طور کلی این تیره شامل چندین جنس با ده‌ها گونه توصیف‌شده است. منابع مدرن سامانه‌مند (مانند پایگاه‌های داده جهانی قارچ‌ها) ترکیب گونه‌ای را به‌طور پویا به‌روزرسانی می‌کنند.

برخی از مهم‌ترین جنس‌های شناخته‌شده در Tremellaceae (مطابق رده‌بندی‌های مولکولی اخیر) عبارت‌اند از:

- Tremella: شناخته‌شده‌ترین جنس تیره، شامل گونه‌های با تال ژلاتینی و متنوع. - Naematelia: گروهی از قارچ‌های ژلاتینی، برخی با تال‌های نسبتاً ضخیم و گوشتی. - Phaeotremella: قارچ‌های ژلاتینی تیره‌رنگ، اغلب انگلی بر روی سایر قارچ‌ها. - Cryptococcus sensu lato / gen. rel.: تعدادی از گونه‌های مخمرمانند مرتبط که در برخی رده‌بندی‌ها در ارتباط فیلوژنتیک نزدیک قرار می‌گیرند (هرچند طبقه‌بندی دقیق آن‌ها در سطح خانواده در حال بازنگری است). - جنس‌های کوچک‌تر و نو توصيف شده بر پایه شواهد مولکولی، که به شکل مستمر در ادبیات علمی افزوده می‌شوند.

در جنس Tremella به‌تنهایی ده‌ها گونه معتبر توصیف شده‌اند که برخی از شناخته‌شده‌ترین آن‌ها عبارت‌اند از:

- Tremella fuciformis (معروف به قارچ گوش‌سفید یا «گوش نقره‌ای») – گونه خوراکی و دارویی مهم. - Tremella mesenterica – با تال زرد روشن، ژلاتینی، اغلب روی چوب درختان. - Tremella foliacea – با تال لوب‌دار قهوه‌ای تا زیتونی. - Tremella encephala – اغلب انگلی بر روی قارچ‌های روسولا و لکتاریوس.

در جنس Naematelia و Phaeotremella نیز گونه‌های متعددی با تال‌های ژلاتینی تیره‌تر (قهوه‌ای، بنفش تا سیاه) شناخته شده‌اند که بسیاری از آن‌ها وابستگی انگلی به قارچ‌های دیگر یا درختان میزبان خاص نشان می‌دهند.

برآوردهای نوین، تعداد گونه‌های توصیف‌شده در Tremellaceae (در تعریف محدود مولکولی) را در حد چند ده تا بیش از صد گونه در چندین جنس اصلی ذکر می‌کنند، اما این عدد با کشف و توصیف گونه‌های جدید و اصلاح نام‌گذاری‌ها در حال تغییر است.

اهمیت اقتصادی و کاربردی Tremellaceae

از نظر کاربردی، مهم‌ترین گونه این تیره Tremella fuciformis است که به‌طور گسترده در چین و سایر کشورهای آسیای شرقی کشت و مصرف می‌شود. تال خشک‌شده این قارچ در آشپزی (سوپ‌ها و دسرها)، طب سنتی و نیز صنایع آرایشی-بهداشتی به‌عنوان منبع پلی‌ساکاریدهای مرطوب‌کننده و آنتی‌اکسیدان به‌کار می‌رود.

سایر گونه‌ها نیز به‌عنوان منابع بالقوه متابولیت‌های ثانویه، آنزیم‌های صنعتی و ترکیبات زیست‌فعال مورد پژوهش قرار گرفته‌اند. از نظر زیست‌محیطی، این تیره در تجزیه چوب و بقایای گیاهی، چرخه مواد غذایی جنگل‌ها و نیز به‌عنوان شاخص سلامت زیستگاه‌های جنگلی نقش مهمی ایفا می‌کند.

جمع‌بندی

Tremellaceae تیره‌ای از قارچ‌های ژلاتینی بازیدیومی است که از نظر مورفولوژیک، فیزیولوژیک و اکولوژیک، کاملاً با گیاهان آوندی تفاوت دارد، اما به دلیل حضور در فلور مناطق مختلف و اهمیت آن در اکوسیستم‌ها، در کنار گیاهان در مطالعات تنوع زیستی بررسی می‌شود. تال ژلاتینی، تولید بازیدیوسپور، توانایی تجزیه چوب و تولید پلی‌ساکاریدهای زیست‌فعال از ویژگی‌های شاخص این گروه است.

پیشرفت روش‌های مولکولی، دیدگاه ما را نسبت به مرزهای تاکسونومیک این تیره تغییر داده و سبب بازتعریف جنس‌ها و گونه‌های درون آن شده است، به‌گونه‌ای که Tremellaceae امروزی حاصل تلفیق داده‌های کلاسیک مورفولوژیک و داده‌های نوین فیلوژنتیکی است.